李美潔，夏青青，HARWOOD C S,2，楊建明

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院光合固碳產(chǎn)能中心，山東青島266109；2.華盛頓大學(xué)微生物學(xué)系，美國西雅圖98195-7240)

沼澤紅假單胞菌(Rhodopseudomonaspalustris)是一種紫色非硫細(xì)菌(purple non-sulfur bacterium，PNSB)，屬于變形菌門、紅螺菌科、紅假單胞菌屬[1]。沼澤紅假單胞菌在自然界中分布很廣泛，主要分布在光照充足的厭氧水環(huán)境中，在湖泊、土壤、沼澤、大海等均有分布[2]。沼澤紅假單胞菌新陳代謝方式多樣，可以通過自然界存在的4種代謝模式進(jìn)行生長，包括光合自養(yǎng)、光合異養(yǎng)、化學(xué)自養(yǎng)和化學(xué)異養(yǎng)(圖1)[3]。

圖1 沼澤紅假單胞菌的4種新陳代謝模式[3]Fig.1 The four types metabolism of R.palustris[3]

目前，沼澤紅假單胞菌主要應(yīng)用于廢水處理和水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域(圖2)。沼澤紅假單胞菌富含生物活性蛋白質(zhì)、維生素、多糖、泛酸、葉酸等，可作為飼料添加劑[4]；沼澤紅假單胞菌能夠提高養(yǎng)殖水的含氧量，穩(wěn)定pH，凈化養(yǎng)殖水環(huán)境[5]；沼澤紅假單胞菌還能夠提高水生生物的免疫能力，預(yù)防疾病。而且，沼澤紅假單胞菌具有很強的生物降解性能，能夠降解動植物廢棄物中和工業(yè)廢棄物中的多種成分，包括木質(zhì)素單體、含氮化合物、氯化物、芳香族化合物等[6]。對沼澤紅假單胞菌的全基因組進(jìn)行測序，發(fā)現(xiàn)其基因組中含有大量的降解基因[3]。總之，在廢水處理和水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)，沼澤紅假單胞菌有很大的研究價值，也是目前研究的重點。

圖2 沼澤紅假單胞菌的應(yīng)用Fig.2 Application of Rhodopseudomonas palustris

除了以上應(yīng)用，近年來，沼澤紅假單胞菌在其他方面也有應(yīng)用，包括產(chǎn)氫氣(H2)[7]、產(chǎn)甲烷(CH4)[8]等燃?xì)夂腿剂?，產(chǎn)類胡蘿卜素等萜烯化合物[9]，在微生物燃料電池(MFC)[10]、微生物電合成[11]以及光催化合成[12]等領(lǐng)域(圖2)。

沼澤紅假單胞菌表現(xiàn)出了構(gòu)建微生物細(xì)胞工廠的巨大潛力和應(yīng)用價值。本文中，筆者通過3個方面對其作為微生物細(xì)胞工廠的研究應(yīng)用進(jìn)行探討：碳源多樣性；基因工程策略；沼澤紅假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠的應(yīng)用領(lǐng)域。另外，對其目前研究面臨的問題和進(jìn)一步的研究方向進(jìn)行展望。

1 碳源多樣性

不同于其他常用的微生物細(xì)胞工廠，沼澤紅假單胞菌能夠利用存在于廢物廢氣中的碳源，包括有小分子機酸、醇類、無機鹽和芳香族化合物等(表1)。沼澤紅假單胞菌以光作為能量來源，產(chǎn)ATP。因此，作為微生物細(xì)胞工廠，沼澤紅假單胞菌在能量來源和碳源方面具有很大的優(yōu)勢。

目前，已有多種碳源被報道可以用于沼澤紅假單胞菌的生長。首先，沼澤紅假單胞菌可以分解利用農(nóng)業(yè)和工業(yè)廢水中大量存在的小分子有機酸，包括乙酸、丁酸和乳酸等，在進(jìn)行廢水處理的同時生產(chǎn)目標(biāo)產(chǎn)物。在不同有機酸條件下，沼澤紅假單胞菌的生長不同，產(chǎn)目標(biāo)產(chǎn)物的能力不同。在產(chǎn)CH4的沼澤紅假單胞菌中，在培養(yǎng)基中分別加入7種不同的有機酸鹽，選取延胡索酸時，其CH4產(chǎn)量最高[8]。碳源的不同濃度也能夠影響目標(biāo)產(chǎn)物的產(chǎn)量。在產(chǎn)H2的沼澤紅假單胞菌培養(yǎng)基中，加入不同濃度(2～10 mmol/L)的乳酸，H2的產(chǎn)量不同[13]。

其次，沼澤紅假單胞菌還可以利用乙醇、粗甘油、丁醇等醇類物質(zhì)作為碳源。粗甘油是生物柴油生產(chǎn)過程中主要的副產(chǎn)物，因此一般作為工業(yè)廢料進(jìn)行處理?；诃h(huán)境和經(jīng)濟效益的考慮，如何利用粗甘油是工業(yè)生產(chǎn)上的突破點。研究表明，沼澤紅假單胞菌可以利用粗甘油作為碳源合成H2[14]。

再次，沼澤紅假單胞菌還可以利用無機鹽作為碳源。在產(chǎn)甲烷的沼澤紅假單胞菌中，以無機鹽NaHCO3作為碳源，在碳酸酐酶的作用下分解為CO2，硫代硫酸鹽提供電子，部分CO2通過卡爾文-本森-巴沙姆循環(huán)(CBB cycle)參與細(xì)胞生長代謝，部分CO2與電子在固氮酶的作用下合成CH4[8]。

最后，沼澤紅假單胞菌還可以利用多種芳香族化合物作為單獨的碳源。以木質(zhì)纖維素水解產(chǎn)物作為微生物細(xì)胞生長的能量來源是現(xiàn)在研究的熱點，但是水解產(chǎn)物中存在大量的芳香族化合物，能夠抑制微生物細(xì)胞的生長。在沼澤紅假單胞菌中，存在苯甲酰輔酶A途徑(benzoyl-CoA pathway)，這個途徑可以分解代謝多種芳香族化合物[15-17]。目前對芳香族化合物庫瑪酸鹽的研究比較多，庫瑪酸是一種木質(zhì)素單體，以它作為碳源時，沼澤紅假單胞菌的固氮效率和H2產(chǎn)率都比較高，是乙酸為碳源時的2～5倍[18]。

表1 沼澤紅假單胞菌可利用的碳源

綜上所述，由于沼澤紅假單胞菌可利用的碳源種類比較廣泛，而且很多碳源是工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廢水廢氣處理中比較難以去除的化合物，因此從碳源利用的角度來說，沼澤紅假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠具有很大的優(yōu)勢。

2 基因工程策略

沼澤紅假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠，通過基因工程策略，對其進(jìn)行基因敲除、基因表達(dá)等是非常必要的。但是，目前對沼澤紅假單胞菌的基因編輯工具研究得并不多。為了方便基因操作，Inui等[25]從400個菌中篩選獲得能夠在紫色非硫細(xì)菌中復(fù)制的質(zhì)粒pMG101(15 kb)，研究發(fā)現(xiàn)：pMG101來源于其中的沼澤紅假單胞菌，以pMG101為基礎(chǔ)，獲得了沼澤紅假單胞菌-大腸桿菌穿梭質(zhì)粒pMG103(5.68 kb)和pMG105(5.68 kb)；在非選擇壓力條件下，這些質(zhì)粒能夠在沼澤紅假單胞菌中穩(wěn)定地復(fù)制傳代[25]。Xu等[26]以質(zhì)粒pMG103作為載體，在沼澤紅假單胞菌中過表達(dá)crtE、hpnD和dxs基因，以提高角鯊烯產(chǎn)量至野生型菌株的112倍，達(dá)到15.8 mg/g。

另外一種宿主廣泛的穿梭質(zhì)粒pBBR1 MCS-5在沼澤紅假單胞菌能夠用于載體構(gòu)建和外源基因表達(dá)。Huang等[27]將fix基因簇克隆至pBBR1 MCS-5質(zhì)粒上的多克隆位點，將重組質(zhì)粒轉(zhuǎn)化沼澤紅假單胞菌，使得fix基因簇外源表達(dá)，除了pBBR1 MCS-5外，pBBR1 MCS系列的pBBR1 MCS-1、pBBR1 MCS-2、pBBR1 MCS-3、pBBR1 MCS-4和pBBR1 MCS_START等都能應(yīng)用于沼澤紅假單胞菌，可以根據(jù)實際需要進(jìn)行選擇[28]。

在沼澤紅假單胞菌中，除了基因表達(dá)外，通過自殺質(zhì)粒進(jìn)行基因敲除、基因替換的研究也有報道。pJQ200KS是一種在革蘭氏陰性菌中應(yīng)用很廣泛的自殺質(zhì)粒，含有P15A進(jìn)行質(zhì)粒復(fù)制，通過慶大霉素抗性進(jìn)行篩選，含有來自于枯草芽孢桿菌的sacB基因(編碼蔗糖-6-果糖基轉(zhuǎn)移酶)，能夠催化蔗糖水解合成高分子果聚糖，對革蘭氏陰性菌產(chǎn)生致死作用[29]。沼澤紅假單胞菌是一種革蘭氏陰性菌，Rey等[18]利用自殺質(zhì)粒pJQ200KS將突變的nifA*571和nifA*574片段轉(zhuǎn)入沼澤紅假單胞菌的染色體上，以研究固氮酶的產(chǎn)H2功能。另外，也通過pJQ200KS將突變的nifDV75AH201Q轉(zhuǎn)入染色體上，以研究固氮酶產(chǎn)甲烷的功能[8]。

總之，目前應(yīng)用于沼澤紅假單胞菌的基因編輯工具很少，為了將沼澤紅假單胞菌更好地應(yīng)用于微生物細(xì)胞工廠的構(gòu)建，研究探索其基因編輯工具是非常有必要的，也是非常迫切的。

3 沼澤紅假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠的應(yīng)用

3.1 利用沼澤紅假單胞菌產(chǎn)燃?xì)馊剂?/h3>

目前，人類社會對石油、煤炭等化石燃料具有很大依賴性，化石能源不可再生，而且其生產(chǎn)應(yīng)用過程引起很大的環(huán)境污染，尋找清潔能源迫在眉睫。

沼澤紅假單胞菌的產(chǎn)H2能力被廣泛地研究。在沼澤紅假單胞菌中，固氮酶能夠?qū)2轉(zhuǎn)化為NH3，同時產(chǎn)生H2，而且在沒有N2時，固氮酶也能催化H2的合成，見式(1)[7]。其中，H2的合成過程：有機物或者無機物底物提供電子，通過光合電子傳遞鏈傳遞給鐵氧還原蛋白，光能通過光合電子傳遞鏈轉(zhuǎn)化為ATP，ATP和帶電子的鐵氧還原蛋白在固氮酶的作用下產(chǎn)生H2[7]。與藻類不同的是，沼澤紅假單胞菌的光合系統(tǒng)無法分解H2O，因此不產(chǎn)生O2，更利于H2的生成，這種光合細(xì)菌產(chǎn)H2速率更快[7,30]。

天然的固氮酶將75%的鐵氧還原蛋白用于N2的固定，合成H2效率較低[18]。而且，另外一個產(chǎn)物NH3能夠在轉(zhuǎn)錄水平上和翻譯后水平上抑制固氮酶的活性[31]。Rey等[18]通過篩選獲得了突變菌株，使固氮酶NifA亞基的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子發(fā)生點突變，從而減弱NH3對固氮酶活性的抑制，最終提高H2產(chǎn)量。目前對于沼澤紅假單胞菌產(chǎn)H2的研究主要集中于不同光照強度、不同碳源等的考察，而在基因水平上提高其產(chǎn)量卻鮮有報道，這可能是因為對其產(chǎn)H2的代謝途徑不清楚所導(dǎo)致的。

鉬依賴型固氮酶，其反應(yīng)為

(1)

鉬依賴型固氮酶突變體，其反應(yīng)為

(2)

鐵依賴型固氮，其反應(yīng)為

(3)

近年來，沼澤紅假單胞菌的產(chǎn)甲烷性能也被報道。Harwood團(tuán)隊的Lixen等[8]發(fā)現(xiàn)鉬依賴性的固氮酶突變體(NifDV75AH201Q)能夠催化CO2合成CH4，同時合成H2，替換其原有的固氮功能見式(2)。另外，釩依賴性的固氮酶發(fā)生同樣的突變之后(NifDV57AH180Q)也能夠催化CH4的合成[21]。而天然的鐵依賴性固氮酶同時具有合成CH4的能力和固氮的能力，可以同時合成CH4、NH3和H2，但是CH4的比例比較低見式(3)[21]。如何通過代謝工程和合成生物學(xué)手段提高固氮酶合成CH4的能力是進(jìn)一步研究的方向。

另外，以沼澤紅假單胞菌作為底盤細(xì)胞產(chǎn)丁醇也有報道，與乙醇相比，丁醇是一種高密度、不易揮發(fā)、與傳統(tǒng)燃料不相溶的燃料。在沼澤紅假單胞菌中通過質(zhì)粒過表達(dá)來自于丙酮丁醇梭菌(Clostridiumacetobutylicum)的adhE2基因，能夠催化底物丁酸鹽合成丁醇，其產(chǎn)率為0.03 g/(L·d)，轉(zhuǎn)化率達(dá)到了40%，接近于其理論轉(zhuǎn)化率45%[32]。但是由于沼澤紅假單胞菌生長代謝比較慢，影響其丁醇的產(chǎn)率，如何提高其生長代謝是研究的重點和難點。

3.2 利用沼澤紅假單胞菌產(chǎn)萜烯化合物

沼澤紅假單胞菌富含不同種類的萜烯化合物，其中類胡蘿卜素含量很高。類胡蘿卜素在細(xì)胞膜上通過非共價鍵連接到跨膜蛋白上，一方面能夠穩(wěn)定跨膜蛋白，另一方面能夠捕獲光線，具有光保護(hù)作用[33]。番茄紅素和β-胡蘿卜素等類胡蘿卜素在食品和藥品等方面具有很大的應(yīng)用價值，目前主要是從番茄等植物中提取。利用沼澤紅假單胞菌提取番茄紅素和胡蘿卜素是一種替代方法。沼澤紅假單胞菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單，提取相對容易，因此作為類胡蘿卜素的細(xì)胞工廠其性能優(yōu)于植物和微藻等宿主。目前針對沼澤紅假單胞菌產(chǎn)類胡蘿卜素的研究，主要是在發(fā)酵水平改變培養(yǎng)條件，提高類胡蘿卜素產(chǎn)量這些方面。崔藝久等[9]對產(chǎn)類胡蘿卜素的發(fā)酵條件(碳源、氮源和pH等)進(jìn)行優(yōu)化，提高了類胡蘿卜素的累積量。Kuo等[34]以及Muzziotti等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在不同的光照強度下，類胡蘿卜素的含量和種類是不同的。而且在沼澤紅假單胞菌的類胡蘿卜素中，番茄紅素含量最高，在一定的光照條件下，可以達(dá)到類胡蘿卜素總量的79%。因此，沼澤紅假單胞菌作為宿主產(chǎn)番茄紅素是非常有潛力的。但是，目前從基因水平對其代謝途徑進(jìn)行改造優(yōu)化還沒有研究報道。通過沼澤紅假單胞菌的全基因組測序結(jié)果，找到了其代謝途徑——2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸鹽(MEP)途徑的基因和下游合成類胡蘿卜素的基因(圖3)[3]。對沼澤紅假單胞菌在基因水平上進(jìn)行研究，將能夠進(jìn)一步提高其產(chǎn)量。

圖3 沼澤紅假單胞菌基因組上類胡蘿卜素合成途徑基因的分布Fig.3 Genes distribution of the carotenoids synthetic pathway in R.palustris genome

以沼澤紅假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠，通過代謝工程合成另一種萜烯化合物——角鯊烯，通過敲除下游角鯊烯-藿烯環(huán)化酶基因(shc)，將代謝途徑的2個連續(xù)的酶CrtE和HpnD進(jìn)行融合，過表達(dá)上游MEP途徑的dxs基因，最終角鯊烯產(chǎn)量達(dá)到15.8 mg/g，是野生菌株的112倍[26]。在野生型的沼澤紅假單胞菌中，角鯊烯的下游產(chǎn)物藿烷類化合物(hopanoids)的產(chǎn)量能夠達(dá)到30 mg/g[36]。因此，沼澤紅假單胞菌的角鯊烯產(chǎn)量還有進(jìn)一步的提升潛力。以其他底盤細(xì)胞釀酒酵母[37]和聚球藻[38]產(chǎn)角鯊烯的研究結(jié)果，將對以沼澤紅假單胞菌作為底盤細(xì)胞的研究具有指導(dǎo)意義。

以沼澤紅假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠產(chǎn)其他萜烯化合物的研究目前還沒有報道，但是由于其自身產(chǎn)類胡蘿卜素和藿烷類化合物的能力比較突出，通過代謝工程和基因工程手段探索其產(chǎn)萜烯化合物能力具有開發(fā)前景。

3.3 沼澤紅假單胞菌在微生物燃料電池的應(yīng)用

MFC是一種特殊的燃料電池，微生物在陽極區(qū)能夠氧化有機底物，釋放電子和質(zhì)子，電子和質(zhì)子轉(zhuǎn)移至陰極與O2反應(yīng)生成H2O，最終將有機物的化學(xué)能轉(zhuǎn)化電能(圖4)[39]。當(dāng)利用光合微生物應(yīng)用于MFC時，還可以同時將光能轉(zhuǎn)化為電能(圖4(a))[40]。目前，MFC主要應(yīng)用于廢水處理，以廢水中大量的有機物為底物，在分解有機物的同時產(chǎn)生電能。Xing等[41]研究發(fā)現(xiàn)，沼澤紅假單胞菌(R.palustrisDX-1)能夠用作MFC，以乙酸鹽作為底物時，其功率密度能夠達(dá)到(2 720±60) mW/m2，高于混合菌的功率密度。另外，Lai等[10]研究發(fā)現(xiàn)，沼澤紅假單胞菌的多磷酸鹽代謝與其產(chǎn)電能力相關(guān)：在光照條件下,沼澤紅假單胞菌在停滯生長期能夠累積多磷酸鹽，通過多磷酸鹽儲存能量；在生長條件受限制的情況下，沼澤紅假單胞菌能夠利用儲存的多磷酸鹽維持生長，同時產(chǎn)生電能。由此可見，沼澤紅假單胞菌應(yīng)用于MFC是非常有潛力的。在MFC領(lǐng)域，目前的研究主要通過電極材料和反應(yīng)器等方面的優(yōu)化來提高其污水處理效率和產(chǎn)電能力[42]，而對產(chǎn)電微生物產(chǎn)電能力的研究還比較少。在基因水平上對沼澤紅假單胞菌等產(chǎn)電微生物進(jìn)行改造，提高其產(chǎn)電能力是進(jìn)一步研究的方向。

圖4 以光合微生物(沼澤紅假單胞菌)構(gòu)建的微生物燃料電池和微生物電合成示意Fig.4 Illustration of the microbial fuel cell and microbial electrosynthesis using R.palustris

3.4 沼澤紅假單胞菌在微生物電合成的應(yīng)用

沼澤紅假單胞菌與固體電極能夠發(fā)生雙向電子轉(zhuǎn)移，除了能夠向陽極釋放電子應(yīng)用于微生物燃料電池領(lǐng)域，還能夠從陰極吸收電子，將CO2等底物固定，合成有機物，應(yīng)用于微生物電合成領(lǐng)域(MES)(圖4(b))。Rengasamy等[11]利用沼澤紅假單胞菌(R.palustrisTIE-1)以鐵基氧化還原介質(zhì)Prussian Blue作為陰極材料提供電子、CO2作為碳源、合成聚羥基丁酸酯(PHB)，一種可降解生物塑料。Guzman等[43]對沼澤紅假單胞菌的MES電子傳遞機制進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),電子從陰極傳遞至光合系統(tǒng)的電子傳遞鏈，從而參與沼澤紅假單胞菌的體內(nèi)生物合成途徑(例如CO2的固定)。除了PHB的合成，其他常見的生物基化學(xué)品,例如乙酸、1,3-丙二醇等都可以通過微生物電合成。但是，目前微生物電合成屬于新型研究方向，沼澤紅假單胞菌應(yīng)用于微生物電合成也是近幾年才開始研究的領(lǐng)域，電子傳遞效率是制約其產(chǎn)物合成的關(guān)鍵因素，如何提高胞外胞內(nèi)電子傳遞，如何改造沼澤紅假單胞菌提高其代謝流，是今后需要研究解決的問題。

3.5 沼澤紅假單胞菌合成納米材料及其在光催化合成領(lǐng)域的應(yīng)用

沼澤紅假單胞菌能夠?qū)㈦娔苻D(zhuǎn)化為目標(biāo)產(chǎn)物，即微生物電合成，還能夠不通過其光合傳遞系統(tǒng)而將太陽能直接轉(zhuǎn)化為目標(biāo)產(chǎn)物，實現(xiàn)光催化合成。附著于細(xì)胞表面的或者細(xì)胞內(nèi)的納米顆粒硫化鎘(CdS)能夠吸收太陽能，釋放電子，參與細(xì)胞內(nèi)各種生物合成途徑(圖5)。Wang等[12]研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+和半胱氨酸的S2-在沼澤紅假單胞菌表面形成的CdS納米顆粒，在太陽光的刺激下釋放電子，產(chǎn)生還原力，產(chǎn)生ATP，參與固定CO2的CBB循環(huán)，合成甘油醛3-磷酸，參與體內(nèi)生物合成。在CdS納米顆粒的作用下，沼澤紅假單胞菌的生物量、類胡蘿卜素產(chǎn)量和PHB產(chǎn)量分別提高至148%、122%和147%[12]。CdS納米顆粒還可以在沼澤紅假單胞菌胞內(nèi)合成，吸收太陽能，參與固氮酶的N2固定作用[44]。目前，將沼澤紅假單胞菌與納米顆粒結(jié)合進(jìn)行光催化合成還在發(fā)展的起步階段，對不同的納米材料進(jìn)行研究，針對目標(biāo)產(chǎn)物對沼澤紅假單胞菌進(jìn)行基因改造，有望提高其催化合成效率，最終實現(xiàn)工業(yè)化生產(chǎn)。

圖5 沼澤紅假單胞菌與納米材料構(gòu)建光催化合成系統(tǒng)Fig.5 Illustration of the photocatalytic CdS R.palustris system

3.6 以沼澤紅假單胞菌構(gòu)建微生物細(xì)胞工廠存在的問題以及解決方法

雖然沼澤紅假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠應(yīng)用的潛力很大，但是目前還處于發(fā)展的初級階段，有一些問題還需要解決。首先，沼澤紅假單胞菌利用多種碳源的代謝效率比較低，生長緩慢，影響產(chǎn)物的合成。通過隨機突變篩選和定向馴化等策略有望提高其代謝效率。其次，目前由于對其在基因水平的研究較少，可利用的基因操作工具并不多。但是作為一種紫色非硫細(xì)菌，很多適用于其他紫色非硫細(xì)菌的基因操作工具也適用于沼澤紅假單胞菌。再次，一些新型的基因操作工具(例如CRISPR-Cas、反義RNA等)，也為沼澤紅假單胞菌的基因編輯提供了便利。因此,隨著基因操作工具研究應(yīng)用的增多，獲得大量適合于沼澤紅假單胞菌的基因操作工具指日可待。最后，目前對其產(chǎn)燃?xì)馊剂?、產(chǎn)萜烯化合物和產(chǎn)電的研究集中在發(fā)酵水平，如改變其光照、碳源、氮源等培養(yǎng)條件或工藝的研究，然而在基因水平的研究比較少。通過代謝工程和合成生物學(xué)手段，對其合成目標(biāo)產(chǎn)物的代謝途徑進(jìn)行改造，通過提高代謝流最終提高產(chǎn)量，是進(jìn)一步研究的方向。

4 結(jié)論和展望

以沼澤紅假單胞菌為研究對象，對其在構(gòu)建微生物細(xì)胞工廠方面的應(yīng)用研究進(jìn)行了總結(jié)，它可以利用多種碳源，可通過多種基因工程策略進(jìn)行改造，同時在產(chǎn)燃?xì)馊剂稀a(chǎn)萜烯化合物和產(chǎn)電等領(lǐng)域都有重要應(yīng)用。作為微生物細(xì)胞工廠，沼澤紅假單胞菌有合成其他高附加值化合物如庫瑪酸、粘康酸等的潛力，可實現(xiàn)木質(zhì)素到芳香族化合物的直接合成?？傊訚杉t假單胞菌作為微生物細(xì)胞工廠具有很大的研究應(yīng)用價值，雖然目前發(fā)展仍處于初級階段，但是潛力巨大。