張雷鳴，原居林，倪 蒙，劉 梅，郭愛(ài)環(huán)，練青平，王海洋，顧志敏，*

(1.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306； 2.浙江省淡水水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 湖州 313001)

池塘內(nèi)循環(huán)流水養(yǎng)殖模式(internal-circulation pond aquaculture，IPA)是通過(guò)對(duì)養(yǎng)殖池塘進(jìn)行工程化改造，形成高密度循環(huán)水養(yǎng)殖水槽和池塘生態(tài)粗養(yǎng)區(qū)相結(jié)合的新型復(fù)合養(yǎng)殖系統(tǒng)[1]。該系統(tǒng)在流水式養(yǎng)殖槽中精養(yǎng)魚(yú)類，并收集處理精養(yǎng)區(qū)產(chǎn)生的殘餌、糞便等固體廢棄物。同時(shí)，利用粗養(yǎng)區(qū)構(gòu)建水生態(tài)處理系統(tǒng)以提高池塘自凈能力，從而維持良好水質(zhì)，達(dá)到養(yǎng)殖用水循環(huán)利用。水質(zhì)管理是水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中十分重要的環(huán)節(jié)，是養(yǎng)殖生物賴以生存的基礎(chǔ)[2]，水質(zhì)的優(yōu)劣受池塘水量、養(yǎng)殖生物、投喂餌料及生物代謝物等綜合因素影響。因此，保持水質(zhì)健康穩(wěn)定，有效管理水質(zhì)是養(yǎng)殖動(dòng)物健康成長(zhǎng)的關(guān)鍵[3]。浮游植物群落是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，其變化與水環(huán)境因子密切相關(guān)，能一定程度上反映水體的生態(tài)環(huán)境狀況[4]。目前，對(duì)池塘浮游植物群落的研究已有很多，王旭娜等[5-7]對(duì)凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)、鳙魚(yú)(Aristichthysnobilis)、羅非魚(yú)(Oreochromismossambicus)池塘浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究；但目前對(duì)IPA模式浮游植物群落的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以加州鱸魚(yú)(Micropterussalmoides)為研究對(duì)象，采用淡水生物資源調(diào)查技術(shù)規(guī)范(DB43/T 432—2009)對(duì)IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式的浮游植物群落進(jìn)行研究，從而更全面地分析IPA模式的水域生態(tài)環(huán)境，為該模式的水質(zhì)管理調(diào)控提出指導(dǎo)和參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)與實(shí)驗(yàn)魚(yú)

實(shí)驗(yàn)于2018年5月—2018年12月在浙江省湖州市某家庭農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，池塘內(nèi)循環(huán)流水養(yǎng)殖模式在養(yǎng)殖槽的前端有推水裝備，底部有底增氧設(shè)備，養(yǎng)殖槽后端配有吸污設(shè)備，生態(tài)粗養(yǎng)區(qū)配有增氧機(jī)設(shè)備，并投放鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等濾食性魚(yú)類，水面種植菖蒲(AcoruscalamusL.)、空心菜(IpomoeaaquaticaForsk)等水生植物，以達(dá)到凈化水質(zhì)的效果。在IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式中均放養(yǎng)規(guī)格為(8.5±1.2)g的相同魚(yú)種，實(shí)驗(yàn)期間，每天06：00、11:00、17:00投喂，IPA模式中的推水設(shè)備在每天22：00后停止推水并啟動(dòng)凈水區(qū)增氧機(jī)設(shè)備。

1.2 水樣采集和處理

從2018年5月開(kāi)始對(duì)池塘的水質(zhì)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，每15 d采集一次水樣，到2018年12月結(jié)束共采集11次。溶氧和pH現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，其他理化指標(biāo)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。

1.3 浮游植物的采集和處理

浮游植物采樣參考淡水生物資源調(diào)查技術(shù)規(guī)范(DB43/T 432—2009)，浮游植物種類鑒定參照《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》分類系統(tǒng)進(jìn)行分類鑒定[8-9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H’)、Simpson指數(shù)、Margalef多樣性(D)、Pielou指數(shù)(J) 以及優(yōu)勢(shì)度(Y)指數(shù)表征浮游植物群落特征[10-14]。采用Canoco軟件對(duì)水體中浮游植物的優(yōu)勢(shì)種物種數(shù)據(jù)與水質(zhì)因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)，CCA分析結(jié)果用Canodraw軟件制作雙序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水質(zhì)因子

兩個(gè)不同養(yǎng)殖模式總氮含量變化趨勢(shì)一致，9月1日開(kāi)始升高，在11月1日含量達(dá)到最高，之后含量有所回落；IPA模式總磷的含量變化比傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式更穩(wěn)定，傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式的總磷含量在實(shí)驗(yàn)期間一直高于IPA模式，且波動(dòng)較大，兩個(gè)養(yǎng)殖模式的總磷含量都是10月15日最高；傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式總氨氮含量一直高于IPA模式，且總氨氮含量最高值都出現(xiàn)在10月份；在養(yǎng)殖初期到9月份，傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式高錳酸鹽指數(shù)含量高于IPA模式，9月份之后IPA模式含量高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，且兩個(gè)模式最高含量都出現(xiàn)在11月份；兩個(gè)養(yǎng)殖模式亞硝態(tài)氮含量趨勢(shì)基本一致，在10月份最高后又迅速降低回落；兩個(gè)養(yǎng)殖模式總有機(jī)碳含量變化趨勢(shì)基本一致，在10月份達(dá)到最高；養(yǎng)殖期間，IPA模式的溶氧含量一直高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式；IPA模式的pH值在養(yǎng)殖初期高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，9月15日之后，兩模式的pH值趨向一致(圖1)。

2.2 浮游植物種類及組成

通過(guò)對(duì)采集樣品的分析，IPA模式共鑒定出浮游植物64種(屬)，傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式共鑒定出浮游植物49種(屬)，隸屬于6個(gè)門類(表1)。

兩個(gè)模式中綠藻門種(屬)最多，分別為31種(屬)和21種(屬)，分別占其總種(屬)數(shù)的48.43%和42.86%；硅藻門其次，分別有15種(屬)14種(屬)，分別占其總種(屬)數(shù)的23.43%和28.57%；藍(lán)藻門分別有10種(屬)和8種(屬)，占其總種(屬)數(shù)的15.62%和16.33%；裸藻門分別有5種(屬)和4種(屬)，占其總種(屬)數(shù)的7.81%和8.16%；隱藻門2種(屬)和1種(屬)，分別占總種(屬)數(shù)的3.12%和2.04%；甲藻門都為1種(屬)，分別占總種(屬)數(shù)1.56%和2.04%(圖2)。

圖1 兩種模式水質(zhì)因子變化Fig.1 Changes of the water quality factors in IPA model and traditional aquaculture pond model

表1 IPA模式與傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式浮游植物名錄Table 1 Phytoplankton species in IPA model and traditional pond aquaculture model

續(xù)表1 Continued Table 1

IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式的浮游植物密度如圖3所示。兩種養(yǎng)殖模式11次采樣浮游植物密度的平均值分別為113.55×106ind·L-1和78.37×106ind·L-1；IPA模式中的藍(lán)藻密度在9月15日之前高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，隨著養(yǎng)殖進(jìn)行IPA模式中的藍(lán)藻密度明顯低于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式。

IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式的浮游植物生物量如圖4所示。兩種養(yǎng)殖模式11次采樣浮游植物的生物量平均值分別為52.79 mg·L-1和23.22 mg·L-1，兩種模式中硅藻門生物量占比最大。

2.3 浮游植物多樣性

圖2 浮游植物門類構(gòu)成Fig.2 The composition of phytoplankton community

圖3 IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式浮游植物密度變化Fig.3 Changes of phytoplankton density in IPA model and traditional aquaculture pond

兩種模式浮游植物的多樣性指數(shù)如圖5所示。實(shí)驗(yàn)期間IPA模式Shannon-Wiener多樣性指數(shù)7月1日最低(2.62)，10月1日最高(4.62)，傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式Shannon-Wiener多樣性指數(shù)波動(dòng)較大，在10月份最低(1.06)，7月份最高(4.08)；兩種模式Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在10月1日之前差異不大，10月1日之后IPA模式的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)一直高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式。Margalef指數(shù)指一個(gè)群落中物種數(shù)目的多少，反映群落物種豐富度。實(shí)驗(yàn)期間IPA模式Margalef指數(shù)變化平穩(wěn)，7月1日Margalef指數(shù)最低(1.87)，10月1日最高(2.62)；傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式Margalef指數(shù)7月份指數(shù)最高(1.79)，11月最低(0.88)；整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式Margalef指數(shù)一直低于IPA模式。Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)趨勢(shì)相同，最高值都出現(xiàn)在10月1日，7月1日—10月1日總體都是上升趨勢(shì)，在10月1日后保持平穩(wěn)的狀態(tài)，說(shuō)明隨著養(yǎng)殖的進(jìn)行，群落中浮游植物種類增多，復(fù)雜程度增強(qiáng)，生物豐度增加，生物多樣性提高。養(yǎng)殖期間兩種模式Simpson指數(shù)都在波動(dòng)上升，8月15日之前兩模式Simpson指數(shù)差異不大，在8月15日后IPA模式的Simpson指數(shù)一直低于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式。Pielou指數(shù)反映群落均勻度，即群落中全部物種數(shù)目的分布狀況。IPA模式Pielou指數(shù)范圍在0.51～0.83，最低值出現(xiàn)在7月1日，最高值在10月1日；傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式Pielou指數(shù)范圍在0.23～0.85，最低值出現(xiàn)在10月15日，最高值在9月15日。10月1日之前IPA模式Pielou指數(shù)一直在波動(dòng)狀態(tài)，說(shuō)明養(yǎng)殖后期的均勻度比前期均勻度穩(wěn)定，傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式的Pielou指數(shù)在實(shí)驗(yàn)期間一直處于波動(dòng)狀態(tài)，說(shuō)明IPA模式均勻度比傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式穩(wěn)定。

圖4 IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式浮游植物生物量變化Fig.4 Changes of phytoplankton biomass in IPA model and traditional aquaculture pond model

圖5 IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式浮游植物多樣性指數(shù)變化Fig.5 Changes in phytoplankton diversity index in IPA model and traditional aquaculture pond model

2.4 浮游植物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度

將Y≥0.02的藻類定位優(yōu)勢(shì)種，因此整個(gè)試驗(yàn)期間IPA模式共鑒定出11個(gè)優(yōu)勢(shì)種(屬)，優(yōu)勢(shì)度最高的是藍(lán)藻門的細(xì)小平裂藻(0.18)；傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式共鑒定出6個(gè)優(yōu)勢(shì)種(屬)，優(yōu)勢(shì)度最高的為藍(lán)藻門的色球藻屬(0.22)(表2)。

2.5 浮游植物與水質(zhì)因子的關(guān)系

采用SPSS軟件對(duì)所有水質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，總氨氮和總氮相關(guān)性系數(shù)最高(r=0.702)，其次是總氨氮和總磷(r=0.661)，此外亞硝態(tài)氮和總有機(jī)碳、總磷，硝態(tài)氮和水溫、酸堿度相關(guān)性系數(shù)都較高，分別為0.636、0.541、0.558、0.555(表3)。

圖6-a顯示的是IPA模式中水質(zhì)因子和11個(gè)浮游植物優(yōu)勢(shì)種(屬)CCA排序圖。從圖中可以看出：IPA模式影響浮游植物的主要驅(qū)動(dòng)因子有水溫、高錳酸鹽指數(shù)、總氮、總磷、總有機(jī)碳。其中細(xì)小平裂藻、微小平裂藻與水溫和總有機(jī)碳有顯著的正相關(guān)；四角十字藻與總氨氮、總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素呈顯著正相關(guān)；四足十字藻與葉綠素呈顯著正相關(guān)；直角十字藻、不定微囊藻、色球藻屬、直鏈藻屬、扁裸藻屬、四尾柵藻與總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)正相關(guān)，與總有機(jī)碳和水溫呈負(fù)相關(guān)。

表2 IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式浮游植物的優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Table 2 Phytoplankton dominant species and their corresponding dominance in IPA model and traditional aquaculture pond model

表3 池塘水質(zhì)相關(guān)性分析Table 3 Correlation coefficients of water quality factors in ponds

*表示相關(guān)性達(dá)顯著水平(P<0.05)。
* represented the significance at the level of 0.05.

1，細(xì)小平裂藻；2，微小平裂藻；3，不定微囊藻；4，色球藻屬；5，卷曲魚(yú)腥藻；6，四尾柵藻；7，四角十字藻；8，直角十字藻；9，四足十字藻；10，直鏈藻屬；11，扁裸藻屬；A，不定微囊藻；B，色球藻屬；C，小球藻屬；D，橢圓小球藻；E，鼓藻屬；F，小環(huán)藻屬。1， Merismopedia minima; 2， Merismopedia tenuissima; 3， Microcystis incerta; 4， Chroococcus sp.; 5， Anabeana circinalis; 6， Scenedesmus quadrecauda; 7， Crucigenia quadrata; 8， Crucigenia rectangularis; 9， Melosira sp.; 10， Phacus sp.; A， Microcystis incerta; B， Chroococcus sp.; C， Cosmarium sp.; D， Chlorella sp.; E， Chlorella ellipsoidea; F， Cyclotella sp.圖6 IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式浮游植物與環(huán)境因子CCA排序圖Fig.6 Canonical correspondence analysis of the dominant phytoplankton species-environmental relationship in IPA model and traditional aquaculture pond

圖6-b顯示的是傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式中水質(zhì)因子和6個(gè)浮游植物優(yōu)勢(shì)種(屬)CCA排序圖。從圖中可以看出：傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式影響浮游植物的主要驅(qū)動(dòng)因子有總氮、總磷、總氨氮、亞硝態(tài)氮。小球藻屬、橢圓小球藻、鼓藻屬與水溫、pH、高錳酸鹽指數(shù)、硝態(tài)氮呈明顯正相關(guān)，與總氮、總氨氮呈明顯負(fù)相關(guān)；色球藻屬、小環(huán)藻屬與總氮、總氨氮呈明顯正相關(guān)；不定微囊藻與葉綠素呈明顯正相關(guān)。

3 討論

3.1 水質(zhì)特征

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，實(shí)驗(yàn)期間傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式的總磷和總氨氮含量一直高于IPA模式，且傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式總氮含量在養(yǎng)殖初期和后期高于IPA模式。有學(xué)者報(bào)道[15-16]，當(dāng)藻類處于細(xì)胞生長(zhǎng)期，水中的氮常被大量消耗，而磷是藻類繁殖必需的營(yíng)養(yǎng)源，浮游藻類增殖需利用水體中可溶解的氮磷，致使水體中氮磷濃度降低。而本文研究表明，IPA模式浮游植物的密度高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，這可能是IPA模式氮磷含量低于傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式的原因之一。另外，IPA模式配有吸污裝置，將養(yǎng)殖槽中大量的魚(yú)體殘餌糞便排出池塘，減少氮磷對(duì)池塘水體的污染，而且IPA模式配有底增氧設(shè)備和水生植物，可以增加水體溶氧量，不會(huì)因溶氧不足、含氮有機(jī)物分解而導(dǎo)致氨氮含量增加。IPA模式的pH值在9月15日之前高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，之后兩種模式pH值差異較小，其原因可能是養(yǎng)殖前期IPA模式中浮游植物密度及生物量高于傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式，IPA模式浮游植物的光合作用強(qiáng)于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，而光合作用消耗大量二氧化碳，導(dǎo)致pH值高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式。在整個(gè)養(yǎng)殖期間IPA模式的溶氧含量一直高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，其原因可能是IPA模式養(yǎng)殖槽內(nèi)設(shè)有底增氧設(shè)備來(lái)增加水體溶氧含量，也可能是IPA模式浮游植物密度及生物量高于傳統(tǒng)池塘，且生態(tài)粗養(yǎng)區(qū)種有水生植物和養(yǎng)殖濾食性魚(yú)類水質(zhì)透明度較好，浮游植物的光合作用強(qiáng)于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，因此溶氧含量高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

IPA模式和傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式中浮游植物主要為綠藻門、硅藻門、藍(lán)藻門。趙旭斌等[17]研究的不同深度養(yǎng)殖池塘浮游植物群落結(jié)構(gòu)中主要藻類為綠藻門，其次是藍(lán)藻門和硅藻門，王旭娜等[5]研究的凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘浮游植物群落中也以綠藻門的種類最多。結(jié)合本研究發(fā)現(xiàn)，池塘內(nèi)循環(huán)流水養(yǎng)殖模式同樣符合一般池塘養(yǎng)殖的浮游生物生長(zhǎng)規(guī)律。

生物多樣性指數(shù)能綜合反映池塘物種的豐富性和均勻性，可作為水質(zhì)評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，多樣性指數(shù)越大，說(shuō)明物種越豐富，水質(zhì)越好[18]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)從物種數(shù)量方面分析物種多樣性，群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度與群落中種類的多少成正比，即H’越大，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度越高，生物種類越多，群落所含的信息量越大[19]。本研究中，IPA模式Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在9月15日后高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，且IPA模式Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均值大于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式；養(yǎng)殖期間IPA模式Margalef指數(shù)始終高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，說(shuō)明IPA模式浮游植物種類、密度、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度均高于傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式，與本研究測(cè)得的浮游植物種類、密度結(jié)果一致。因此，IPA模式中浮游植物多樣性較好、群落復(fù)雜程度高、比較穩(wěn)定，說(shuō)明池塘內(nèi)循環(huán)流水養(yǎng)殖模式能夠維持和改善池塘浮游植物群落結(jié)構(gòu)，維持池塘水質(zhì)健康。

3.3 浮游植物與水質(zhì)因子的關(guān)系

池塘是一個(gè)相對(duì)封閉的生態(tài)環(huán)境，浮游植物的密度、優(yōu)勢(shì)種、多樣性等群落結(jié)構(gòu)的變化受不同水質(zhì)因子的影響。本研究對(duì)兩種模式浮游植物優(yōu)勢(shì)種與水質(zhì)因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，IPA模式優(yōu)勢(shì)種綠藻門中的四尾柵藻、綠藻門中直角十字藻類、藍(lán)藻門的色球藻屬、硅藻門的直鏈藻、裸藻門的扁裸藻屬均與總氮、總磷呈正相關(guān)；傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式藍(lán)藻門中色球藻屬與總氮、總磷呈顯著正相關(guān)關(guān)系。已有研究表明，影響藍(lán)藻、裸藻、綠藻生物量的主要環(huán)境因子為氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度[20-22]，與本研究結(jié)果有相同之處。IPA模式優(yōu)勢(shì)種中細(xì)小平裂藻、微小平裂藻、卷曲魚(yú)腥藻與水溫呈明顯正相關(guān)，四尾柵藻、四角十字藻、直鏈藻屬與水溫呈明顯負(fù)相關(guān)。因此，在夏季高溫的養(yǎng)殖過(guò)程中，應(yīng)注意控制IPA模式中藍(lán)藻的生物量，以免造成藍(lán)藻大量暴發(fā)。