闕錟淵

(福建省華安縣林業(yè)局 福建華安 363800)

構(gòu)件是植物體上具有生死過(guò)程和分生潛力的基本形態(tài)學(xué)單位，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)[1-2]。稈、枝、葉是竹子重要的地上構(gòu)件，稈、枝起到輸導(dǎo)水分、養(yǎng)分功能及機(jī)械支撐與固定作用[3]，而葉片則是竹子重要的光合器官，其碳同化產(chǎn)物則是竹子生物量積累和產(chǎn)出的生物學(xué)基礎(chǔ)。稈、枝、葉生物量積累及其占總生物量的比例，即生物量積累與分配，是植物凈碳獲取的綜合結(jié)果與重要驅(qū)動(dòng)因素[4-5]，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖與種群穩(wěn)定均有著重要的影響，可以在一定程度上反映植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制與資源利用策略[6]。多年生植物生物量的積累、分配格局與其年齡密切相關(guān)，不同年齡植株的生理活性及功能不同，因此其光合產(chǎn)物在各構(gòu)件間的分配也存在明顯差異[7]。因此，研究同一物種不同年齡構(gòu)件生物積累、分配及其異速生長(zhǎng)關(guān)系，對(duì)于揭示植物生長(zhǎng)的資源獲取、分配策略與覓養(yǎng)機(jī)制具有重要意義。

福建酸竹(Acidoasalongiligula)屬禾本科竹亞科酸竹屬，為福建特有竹種，產(chǎn)于福建中部及南部山區(qū)，為福建中部分布最廣泛的竹種之一。其稈高3～6 m，粗1.5～2(4)cm，稈壁厚約3 mm，中部節(jié)間長(zhǎng)20～25 cm，稈中部節(jié)3分枝；稈可用作蔬菜瓜果和園藝支架等；筍期4月份，筍可食，味甜[8]。近幾年來(lái)，隨著區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展和交通條件的改善，保健類食品日益受到人們的青睞，福建酸竹筍市場(chǎng)需求不斷擴(kuò)大，效益增加。部分地區(qū)的竹農(nóng)開始對(duì)野生福建酸竹林進(jìn)行人工改造，以提高筍竹產(chǎn)量，增加竹林經(jīng)濟(jì)效益，但總體而言多呈粗放經(jīng)營(yíng)狀態(tài)。目前，對(duì)于福建酸竹的研究?jī)H局限于生物學(xué)特性[9]、生長(zhǎng)規(guī)律[10]、低產(chǎn)林改造[11-13]、育苗與造林技術(shù)[14-15]等，對(duì)不同年齡福建酸竹地上構(gòu)件生物量積累、分配及其相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。本研究以福建省華安縣粗放經(jīng)營(yíng)的福建酸竹林為研究對(duì)象，測(cè)定了1～4年生立竹稈、枝、葉生物量，分析了地上構(gòu)件生物量積累、分配及其相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系，為試驗(yàn)區(qū)福建酸竹豐產(chǎn)林培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省華安縣湖林鄉(xiāng)(117°31′E，25°08′N)，屬中亞熱帶與南亞熱帶氣候過(guò)渡帶，海拔266 m，年均氣溫17.5～21.4 ℃，極端最高氣溫39 ℃，極端最低氣溫-3.8 ℃，年均降水量1 447.9～2 023.0 mm。土壤為磚紅壤，pH值4.31，土壤疏松，土層厚度大于1 m，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量分別為31.78、1.10、0.278和0.692 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為175.86、30.02和26.95 mg/kg。福建酸竹為華安縣分布最廣的野生鄉(xiāng)土竹種之一，集中分布在湖林鄉(xiāng)、仙都鎮(zhèn)、華豐鎮(zhèn)、新圩鎮(zhèn)、馬坑鄉(xiāng)等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，其中以湖林鄉(xiāng)福建酸竹面積最大，達(dá)1 500多hm2，但總體上多為粗放經(jīng)營(yíng)。

1.2 研究方法

福建酸竹試驗(yàn)林面積2 hm2。2013年春季開始進(jìn)行劈草、清雜改造，清除小老竹，改造初期立竹密度1 800株/hm2左右，胸徑1.2 cm左右，以后每年劈草、砍伐小老竹一次。2016年試驗(yàn)林出筍成竹后郁閉成林，其后按豐產(chǎn)林培育。2019年出筍成竹后調(diào)查，試驗(yàn)林分結(jié)構(gòu)為：立竹密度18 720株/hm2，平均胸徑2.0 cm，平均高度4.6 m，年齡結(jié)構(gòu)1a∶2a∶3a∶4a=3∶3∶3∶1，基本達(dá)到豐產(chǎn)林林分結(jié)構(gòu)。

2019年7月，于試驗(yàn)林中分別選取1、2、3、4年生標(biāo)準(zhǔn)立竹各12株，齊地伐倒后測(cè)量立竹胸徑，然后分離稈、枝、葉并分別稱鮮質(zhì)量；每個(gè)年齡選取樣竹3株，分別取竹稈、竹枝及冠層上、中、下部竹葉的混合樣，105 ℃殺青30 min后，85 ℃下烘干至恒重，測(cè)定各器官含水率，計(jì)算各構(gòu)件的生物量及相對(duì)生物量(單位胸徑生物量，g/cm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行單因素方差分析。福建酸竹地上構(gòu)件生物量異速生長(zhǎng)用方程Y=a×xb來(lái)描述，其中x與Y代表不同年齡福建酸竹地上構(gòu)件(稈、枝、葉)生物量和總生物量，方程斜率b為異速生長(zhǎng)指數(shù)。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(SMA)計(jì)算方程斜率b，并比較斜率之間及其與1.0的差異性。若斜率間無(wú)顯著差異，則給出共同斜率，并采用Wald檢驗(yàn)各處理沿共同主軸位移差異的顯著性，并計(jì)算位移量。SMA分析采用R語(yǔ)言的Smatr模塊完成[16-17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年齡立竹構(gòu)件含水率特征

不同年齡福建酸竹各構(gòu)件含水率差異明顯。除1年生立竹外，福建酸竹枝、葉含水率總體上均顯著高于稈(P<0.05)，且2年生、3年生立竹葉含水率略高于枝，而4年生立竹則相反，但二者間并無(wú)顯著差異(P>0.05)；隨立竹年齡增加，稈、枝、葉含水率均總體呈下降趨勢(shì)，1年生立竹稈、枝、葉含水率均顯著高于2年生、3年生和4年生立竹，且2年生立竹稈、枝、葉含水率均顯著高于3年生和4年生立竹，而3年生和4年生立竹稈、枝和葉含水率并無(wú)顯著差異，即福建酸竹3年及以上生立竹含水率變化較小，是用材適宜的立竹年齡(圖1)。

注：大寫字母不同表示同一構(gòu)件不同立竹年齡間差異顯著(P<0.05)，小寫字母不同表示同一年齡立竹不同構(gòu)件含水率差異顯著(P<0.05)。下同。

2.2 不同年齡立竹地上構(gòu)件生物量及其分配規(guī)律

由表1分析表明，1～4年生福建酸竹地上構(gòu)件生物量差異較大，稈生物量顯著高于枝、葉生物量。隨立竹年齡增加，稈、枝、葉和總生物量均總體上呈增加趨勢(shì)；2年生、4年生立竹稈生物量并無(wú)顯著差異，但均顯著高于1年生立竹，且顯著低于3年生立竹；而3年生立竹稈相對(duì)生物量?jī)H略高于4年生立竹，且顯著高于1年生和2年生立竹。葉、總生物量及其相對(duì)生物量立竹年齡間差異顯著，而3年生、4年生立竹枝生物量顯著高于1年生、2年生立竹，且前二者間枝生物量并無(wú)顯著差異，而后二者間枝生物量差異顯著，枝相對(duì)生物量則立竹年齡間差異顯著(表1)。

表1 不同年齡立竹地上構(gòu)件生物量

注：大寫字母不同表示同一年齡立竹不同構(gòu)件生物量差異顯著(P<0.05)，小寫字母不同表示不同年齡立竹同一立竹構(gòu)件生物量差異顯著(P<0.05)。

福建酸竹稈生物量分配比例顯著高于枝、葉(圖2)。隨立竹年齡增加，稈生物量分配比例總體呈下降趨勢(shì)，而枝、葉生物量分配比例則總體呈升高趨勢(shì)，2年生、3年生立竹稈、葉生物量分配比例并無(wú)顯著差異，且其稈生物量分配比例均顯著高于4年生立竹，但均顯著低于1年生立竹；而葉生物量比例則相反。2年生立竹枝生物量分配比例顯著高于1年生立竹，但均顯著低于3年生和4年生立竹，且后二者間并無(wú)顯著差異。

圖2 不同年齡福建酸竹地上構(gòu)件生物量分配比例

2.3 不同年齡福建酸竹構(gòu)件生物量異速生長(zhǎng)關(guān)系

福建酸竹稈、枝、葉與總生物量間均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系(b≠1)，且不同年齡立竹稈、枝、葉—總生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)差異顯著，說(shuō)明立竹年齡對(duì)構(gòu)件生物量相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系影響較大。隨立竹年齡增加，稈—總生物量異速增長(zhǎng)指數(shù)總體呈先下降后升高趨勢(shì)，這說(shuō)明與1年生立竹相比，隨總生物量增加，2年及以上生立竹稈生物量增速遞減；且3年生、4年生稈生物量增速高于2年生立竹；隨立竹年齡增加，枝、葉—總生物量異速增長(zhǎng)指數(shù)則均呈先升高再下降后升高變化趨勢(shì)，說(shuō)明與1年生立竹相比，隨立竹地上總生物量增加，2年生及以上立竹枝、葉生物量增速均呈遞增趨勢(shì)，2年生立竹枝增速最高，而4年生立竹葉增速最高(圖3)。

圖3 不同年齡酸竹立竹地上構(gòu)件異速生長(zhǎng)關(guān)系

3 結(jié)論及討論

生物量在植物各構(gòu)件中積累與分配因樹種而異，反映了植物對(duì)環(huán)境資源的差異性利用方式[18-19]，也是反映植物競(jìng)爭(zhēng)能力和生態(tài)適應(yīng)性的重要指標(biāo)[20-22]。多年生植物生物量的積累與分配格局與年齡密切相關(guān)，不同年齡個(gè)體的生理活性及功能存在明顯差異，因此其光合碳同化物在各構(gòu)件間的積累與分配也不盡相同[7]。本研究結(jié)果表明，隨立竹年齡增加，福建酸竹稈、枝、葉、總生物量及相對(duì)生物量均顯著增加，構(gòu)件含水率明顯下降，2年生及以上立竹枝、葉含水率無(wú)顯著差異，3年生及以上立竹相對(duì)稈生物量和含量率變幅較小，相對(duì)穩(wěn)定，而枝葉相對(duì)生物量則顯著增加，這可能與竹子獨(dú)特的生長(zhǎng)規(guī)律與支撐構(gòu)件形態(tài)建成特性有關(guān)，即竹類植物沒(méi)有居間分生組織，形態(tài)建成后支撐構(gòu)件生物量變異較小，不同年齡立竹生物量差異是其含水率不同所致，因而相同徑級(jí)老齡竹的稈生物量差異較小[19, 23]。隨立竹年齡增加，稈生物量分配比例顯著下降，而枝、葉生物量分配比例則顯著增加，這說(shuō)明與1年生立竹相比，2年生以上的立竹具有更高的葉生物量及其分配比例，因而體現(xiàn)出更強(qiáng)的光合碳同化能力；而4年生立竹雖其葉生物量及其比例最大，但福建酸竹徑級(jí)較小，且立竹全高達(dá)4 m以上，過(guò)大的葉生物量勢(shì)必導(dǎo)致枝梢下垂，甚至立竹倒伏，因而遮光現(xiàn)象較重，生產(chǎn)力水平受到影響，因此豐產(chǎn)林宜以2～3年生立竹為主，少量4年生立竹，而3年生及以上立竹的竹稈含水率較低，可作材用。

生物構(gòu)件的生物量積累分配特征及其相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系主要由遺傳特征決定，同時(shí)也受環(huán)境條件、經(jīng)營(yíng)措施和生長(zhǎng)狀態(tài)的影響[19, 24-25]。不同年齡立竹的構(gòu)件生物量積累與分配特征差異較大，因而勢(shì)必引起其構(gòu)件相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系明顯差異。本研究結(jié)果顯示，福建酸竹稈、枝、葉—總生物量間均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，且隨立竹年齡增加，稈—總生物量異速增長(zhǎng)指數(shù)總體下降，而枝、葉—總生物量異速增長(zhǎng)指數(shù)則總體升高，這說(shuō)明隨立竹年齡增加，稈生物量隨總生物量增加而增速遞減，而枝、葉則增速遞增，這與福建酸竹構(gòu)件含水率和生物量積累分配規(guī)律的年齡變化趨勢(shì)一致；同時(shí)也進(jìn)一步佐證了隨立竹年齡增加，福建酸竹光合碳同化能力增加，生物量積累，特別是枝、葉生物量積累加速，這可能是2年生及以上立竹生產(chǎn)力水平較高的生物學(xué)基礎(chǔ)。

福建酸竹分布于福建省中部及南部，生長(zhǎng)在海拔500～1 000 m的山區(qū)，為福建中部分布最廣的竹種之一，其筍味甜，材可用種植棚架，是福建省重要的小徑筍材兼用竹種之一。本研究表明，不同年齡福建酸竹構(gòu)件含水率、生物量及其分配比例與相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系差異顯著，2年、3年生立竹生物量顯著增加，特別是葉生物量較大，因而呈現(xiàn)較強(qiáng)的光合能力和生產(chǎn)力水平，因而豐產(chǎn)林經(jīng)營(yíng)宜多留養(yǎng)2年、3年生立竹，而4年生立竹由于枝、葉過(guò)度生長(zhǎng)，勢(shì)必消耗大量光合產(chǎn)物，同時(shí)枝梢遮光現(xiàn)象明顯，宜少量留養(yǎng)。