劉金熾，招禮軍，朱栗瓊，金 赟，權(quán)佳惠

(廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530004)

0 引言

光照在植物的生長發(fā)育、分布及更新?lián)Q代中起著關(guān)鍵作用[1]。在長期自然選擇過程中，不同植物所接收的太陽輻射量存在著明顯的差異，因此每種植物形成了自身特有的光照需求[2]。夏季的強(qiáng)光直射、高溫及干旱等是植物幼苗生長的主要限制因子，是決定植物在幼苗期能否順利度過夏天的關(guān)鍵因素[3]。研究表明，植物的幼苗期是植物生活史中對(duì)光照及溫度等環(huán)境條件最為敏感的時(shí)期，會(huì)影響到苗木生命周期的延續(xù)及其更新演替[4]。對(duì)于喜光植物而言，比如楠木(Phoebezhennan)[5]、黃花落葉松(Larixolgensis)[6]、黑松(Pinusthunbergii)[7]等，其幼苗適合生長在光照較強(qiáng)的環(huán)境下，光照不足不利于樹高、胸徑、冠幅等增長，光合速率也會(huì)降低。而一部分樹種如中華蚊母樹(Distyliumchinense)有很強(qiáng)的耐陰性，遮光可使其對(duì)自身形態(tài)結(jié)構(gòu)及葉片的光合生理特性進(jìn)行調(diào)整，如增加株高、葉面積，降低比葉質(zhì)量、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)等來適應(yīng)光強(qiáng)較弱的環(huán)境[8]。因此，研究植物幼苗對(duì)光照的需求及適應(yīng)性，了解植株的耐陰性，有助于探索植物在繁殖培育過程中采取合理的經(jīng)營措施提升植物的生存率及競爭力，這對(duì)促進(jìn)種群的自我更新及健康演替具有重大的意義。

紅鱗蒲桃(Syzygiumhancei)為桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃屬(Syzygium)常綠灌木或喬木，是濱海過渡帶中的重要物種，主要分布于海南、廣西、廣東、福建等地的低海拔疏林中。紅鱗蒲桃是改善生態(tài)環(huán)境的先鋒性物種，在濱海生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域具有一定應(yīng)用，同時(shí)也是優(yōu)良的綠化造景樹種[9]。目前已經(jīng)開展了紅鱗蒲桃的樹種培育[10]、物候特征[11]、結(jié)構(gòu)特征[12]、群落多樣性[13]及生理特征[14]等研究，同時(shí)也對(duì)紅鱗蒲桃在溫度脅迫[11]、移栽脅迫[15]、鹽分和干旱脅迫[16]等方面進(jìn)行了探索。由于大規(guī)模開發(fā)造成的人為干擾，以及其自然更新困難，廣西濱海紅鱗蒲桃季雨林生境不斷破碎化，物種數(shù)量不斷減少，占地面積不足20 hm2，急需人為拯救及保護(hù)[15]。研究表明，光照是植物自然更新最重要的環(huán)境因素[17]。植物在一定的光強(qiáng)環(huán)境范圍內(nèi)調(diào)整其形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生態(tài)特性，以適應(yīng)異質(zhì)的光環(huán)境[18]。在遮光條件下，植物的生物量分配、葉片光合生理特性等均會(huì)發(fā)生變化[19]。有研究表明，在郁閉度較小的林分下，紅鱗蒲桃種子能萌發(fā)并形成大量的幼苗，但存活時(shí)間一般不超過2年，許多苗木在后期不能存活[20]。植物與其光強(qiáng)環(huán)境的相關(guān)性研究一直是植物生理生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，因此開展紅鱗蒲桃幼苗在不同光照強(qiáng)度條件下的適應(yīng)機(jī)制，有助于合理地給紅鱗蒲桃幼苗生長提供理想的光環(huán)境。本研究以一年生紅鱗蒲桃幼苗為研究對(duì)象，探究遮光對(duì)其光合特性和葉綠素含量的影響，了解紅鱗蒲桃幼苗對(duì)光照強(qiáng)度的需求及適應(yīng)性，為其種質(zhì)資源保護(hù)、人工遷地保護(hù)、繁殖培育及養(yǎng)護(hù)管理等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃基地(108°17′ E，22°51′ N)。南寧市地處南亞熱帶地區(qū)，苗圃基地年平均氣溫21.6℃，極端最低氣溫-2.1℃，極端最高氣溫40.4℃，年均降雨量達(dá)1 304.2 mm。

1.2 試驗(yàn)材料與處理設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為2017年4月中旬采自于廣西壯族自治區(qū)北海市合浦縣的紅鱗蒲桃幼苗，幼苗長勢健壯、規(guī)格一致且無病蟲害(平均苗高15.2 cm，平均地徑0.3 cm)。將其栽植于口徑20 cm、深18 cm的塑料盆中，每盆栽植1株，置于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃試驗(yàn)地中培養(yǎng)，栽培土為森林表層土。實(shí)驗(yàn)前測得土壤pH值為6.54，有機(jī)質(zhì)含量為23.08 g·kg-1，全氮為1.69 g·kg-1，全磷為0.71 g·kg-1，全鉀為7.86 g·kg-1。幼苗經(jīng)過3個(gè)月的生長適應(yīng)期后，進(jìn)行遮光處理。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理：1層黑網(wǎng)遮光(透光率72.3 %，L1)，2層黑網(wǎng)遮光(透光率48.6 %，L2)，3層黑網(wǎng)遮光(透光率24.9 %，L3)，以及不做遮光處理的自然光照(透光率100.0%，CK)作為對(duì)照。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)處理設(shè)置3組重復(fù)，每組重復(fù)30株。試驗(yàn)期間定期進(jìn)行水肥供應(yīng)，且不同處理間水肥供應(yīng)等栽培措施一致。遮光處理10個(gè)月后，測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合作用參數(shù)的測定

選擇連續(xù)晴朗的3 d進(jìn)行光合作用參數(shù)日變化的測定。在每個(gè)試驗(yàn)組中，隨機(jī)選擇生長發(fā)育良好的幼苗至少5株，幼苗平均株高約為22.8 cm，平均地徑約為0.42 cm，每株選擇完全展葉、生長健壯的成熟葉(從頂端數(shù)第6片)作為測定葉(遮光處理前生長出來的葉片)。測定時(shí)間為6:00—16:00，每隔1 h用美國CI-340便攜式光合測定儀進(jìn)行測定，每次測定時(shí)間為20—30 s。測定指標(biāo)有凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)等。

1.3.2 光響應(yīng)參數(shù)的測定

光合-光響應(yīng)曲線(Pn- PAR)的測定參考張旺鋒等[21]的方法，在每個(gè)試驗(yàn)組中隨機(jī)選擇生長發(fā)育良好的幼苗至少5株，采用美國CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)測定。為了增強(qiáng)試驗(yàn)的可靠性，減小因新老葉差異產(chǎn)生的誤差，每株選取3片位置相當(dāng)?shù)某墒烊~片(從頂端數(shù)第5—7片)，于上午9:00—12:00進(jìn)行測定。葉室溫度約為30℃，相對(duì)濕度為60%，大氣CO2濃度為380 μmol·mol-1，光合有效輻射(PAR)強(qiáng)度梯度設(shè)定為0，5，10，25，50，100，150，200，300，400，600，800，1 000，1 200，1 400 μmol·m-2·s-1。Pn-PAR曲線擬合采用非直角雙曲線模型[22]，從而可以得知不同遮光處理下最大凈光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)。

1.3.3 葉綠素含量的測定

參考文獻(xiàn)[23]的方法進(jìn)行測定：在每個(gè)試驗(yàn)組中隨機(jī)選取6株完整的植株，分別采集相同位置的成熟葉3片，分別測定其色素含量，取平均值作為結(jié)果，重復(fù)3次。用剪刀剪取新鮮葉片，擦拭干凈，剪去主脈，再將葉片剪碎混勻。稱取鮮重0.50 g碎葉片，加入5 mL純丙酮，少許碳酸鈣及石英砂，然后將葉片研磨成勻漿。用5 mL 80%丙酮將勻漿洗入離心管中(分3次洗)，在4℃、12 000 r/min下離心10 min，取上清液，用80%丙酮定容至20 mL。搖勻后取1 mL提取液，加4 mL 80%丙酮稀釋，用722 s可見分光光度計(jì)分別在波長663 nm及645 nm下測定其吸光值(A663、A645)，計(jì)算葉片葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)、葉綠素(a+b)(CT)、葉綠素a/b(Ca/b)以及葉綠素含量Ti的值：

Ca=13.95A663-6.88A645，

Cb=24.96A645-7.32A663，

CT=Ca+Cb，

Ca/b=Ca/Cb，

Ti=(Ci×V×d)/m，

式中，Ci表示相應(yīng)葉綠素的濃度(mg·L-1)，V表示提取液體積(L)，d表示稀釋倍數(shù)，m表示樣品鮮重(mg)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2013進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對(duì)紅鱗蒲桃幼苗光合作用參數(shù)的影響

2.1.1 紅鱗蒲桃凈光合速率(Pn)的日變化

4種遮光條件下，紅鱗蒲桃凈光合速率(Pn)的日變化曲線均呈雙峰型，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象(圖1)。在全光照條件下，兩個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00和13:00，分別為9.178和6.923 μmol·m-2·s-1，第一個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間較遮光條件下晚；在遮光條件下，兩個(gè)峰值均出現(xiàn)在8:00和13:00，L1條件下分別為8.785和6.834 μmol·m-2·s-1，L2條件下分別為5.264和5.248 μmol·m-2·s-1，L3條件下分別為4.102和5.145 μmol·m-2·s-1；紅鱗蒲桃Pn日變化曲線的兩個(gè)峰值均隨著遮光程度的增加而降低。從整個(gè)Pn日變化進(jìn)程來看，除了8:00和11:00外，全光照條件下的Pn均高于其他處理，說明全光照條件有利于紅鱗蒲桃葉片光合作用的進(jìn)行。紅鱗蒲桃日平均Pn隨著遮光程度的增加而降低，L2、L3日平均Pn顯著低于CK、L1(P<0.05)，說明過度遮光(L2和L3)抑制光合作用(表1)。

圖1 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗凈光合速率的日變化

表1 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合作用參數(shù)的日均值

2.1.2 紅鱗蒲桃蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化

與凈光合速率的日變化相似，不同遮光條件下紅鱗蒲桃葉片蒸騰速率(Tr)的日變化曲線均呈雙峰型(圖2)。在全光照和L3條件下，兩個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00和12:00，全光照下分別為1.854和1.967 mmol·m-2·s-1，L3條件下分別為1.167和1.154 mmol·m-2·s-1。在L1和L2條件下，兩個(gè)峰值出現(xiàn)在8:00和12:00，L1條件下分別為1.825和2.078 mmol·m-2·s-1；L2條件下分別為1.453和1.456 mmol·m-2·s-1。不同遮光處理下，日平均蒸騰速率由高到低依次為L1>CK>L2>L3(表1)，L1與CK差異不顯著，過度遮光(L3)顯著降低了紅鱗蒲桃葉片的蒸騰速率。

圖2 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗蒸騰速率的日變化

氣孔導(dǎo)度(Gs)變化與凈光合速率的日變化相似，不同遮光條件下紅鱗蒲桃Gs的日變化規(guī)律基本一致，曲線均呈“雙峰型”(圖3)。在全光照條件下，兩個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00和13:00，分別為53.593和40.153 mmol·m-2·s-1。在遮光條件下，兩個(gè)峰值均出現(xiàn)在8:00和13:00，L1條件下分別為51.745和39.556 mmol·m-2·s-1，L2條件下分別為36.532和35.545 mmol·m-2·s-1，L3條件下分別為29.573和28.556 mmol·m-2·s-1。不同遮光處理下，日平均氣孔導(dǎo)度由高到低依次為CK>L1>L2>L3(表1)，遮光降低了紅鱗蒲桃葉片的氣孔導(dǎo)度。

圖3 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗氣孔導(dǎo)度的日變化

2.1.3 紅鱗蒲桃胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的日變化

不同遮光條件下，紅鱗蒲桃胞間CO2濃度(Ci)的日變化規(guī)律基本一致，曲線均呈W型(圖4)。在全光照條件下，兩個(gè)低谷出現(xiàn)在9:00和13:00，分別為125.657和205.689 μmol·mol-1。在遮光條件下，兩個(gè)低谷均出現(xiàn)在8:00和13:00，L1條件下分別為144.565和220.937 μmol·mol-1，L2條件下分別為247.477和250.365 μmol·mol-1，L3條件下分別為255.475和255.457 μmol·mol-1。從整個(gè)Ci日變化進(jìn)程來看，除了8:00和11:00外，全光照條件下的Ci均低于其他處理。日平均胞間CO2濃度由高到低依次為L3>L2>L1>CK(表1)。

圖4 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗胞間CO2濃度的日變化

由圖5可知，在不同光照強(qiáng)度下，Pn日變化曲線與Ls日變化曲線變化趨勢一致，與Ci日變化曲線升降趨勢相反，即當(dāng)Pn下降時(shí)，Ls減小、Ci增大。由表2可知不同光照強(qiáng)度下，紅鱗蒲桃幼苗的Pn與Tr、Gs、Ls均極顯著相關(guān)，與Ci極顯著負(fù)相關(guān)，由此可知紅鱗蒲桃Pn下降為非氣孔限制。

圖5 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗氣孔限制值的日變化

表2 不同遮光條件下紅鱗蒲桃光合作用參數(shù)之間的相關(guān)分析

2.2 遮光對(duì)紅鱗蒲桃幼苗光響應(yīng)參數(shù)的影響

不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合-光響應(yīng)曲線如圖6所示。在一定范圍內(nèi)，凈光合速率Pn隨著光合有效輻射PAR的增加而增加，當(dāng)0400 μmol·m-2·s-1，Pn趨于平穩(wěn)，達(dá)到光飽和點(diǎn)。不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合-光響應(yīng)曲線趨勢一致，但變幅程度不一致。光合-光響應(yīng)曲線的擬合參數(shù)如表3所示。由表3可知，不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd均存在顯著差異(P<0.05)。紅鱗蒲桃幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd均隨著遮光程度的增加顯著降低，說明紅鱗蒲桃幼苗適宜生長在光照充足的環(huán)境下。

圖6 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合-光響應(yīng)曲線

表3 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光響應(yīng)參數(shù)的特征參數(shù)

2.3 遮光對(duì)紅鱗蒲桃幼苗葉綠素含量的影響

本遮光實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，紅鱗蒲桃幼苗葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)均隨著遮光程度的增加而顯著增加，而葉綠素a/b值依次為CK>L1>L2，且差異顯著(P<0.05)，L2和L3差異不顯著(圖7)。紅鱗蒲桃幼苗在遮光程度增加時(shí)，葉綠素a、b的含量增加，且葉綠素b的增加量較大。

不同小寫字母表示兩種處理間差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 遮光對(duì)紅鱗蒲桃幼苗光合作用參數(shù)的影響

光照是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子[3]。在本研究中，遮光對(duì)紅鱗蒲桃幼苗的光合作用產(chǎn)生了顯著的影響。紅鱗蒲桃幼苗Pn、Gs日均值隨著遮光程度的增加而減小，Tr日均值由高到低依次為L1>CK>L2>L3(表1)，L1與CK差異不顯著，而Ci日均值隨之增大。隨著光照強(qiáng)度的增大，紅鱗蒲桃幼苗凈光合速率提高，即使處于幼苗期，也不受強(qiáng)光的抑制，與叉子圓柏(Juniperussabina)[24]、油桐(Verniciafordii)[25]等植物研究結(jié)果一致。遮光會(huì)導(dǎo)致光照強(qiáng)度、空氣溫度和土壤溫度降低，而光照不足、低溫等多種因素共同影響紅鱗蒲桃幼苗的光合作用，致使凈光合速率低于全光照[26]。另外，凈光合速率日變化是評(píng)判植物光能利用效率高低的重要指標(biāo)，數(shù)值越大表明有機(jī)物積累越多[27]。紅鱗蒲桃幼苗Pn日均值隨著遮光程度的增加而降低，全光照條件顯著促進(jìn)了紅鱗蒲桃幼苗的能量吸收及有機(jī)物積累，而過度遮光(L2和L3)則起抑制的作用，說明紅鱗蒲桃是喜光樹種。根據(jù)起因不同，凈光合速率下降的原因可以分為氣孔限制及非氣孔限制，氣孔限制是由于Gs下降使得CO2進(jìn)入葉片受阻，非氣孔限制是由于因光合機(jī)構(gòu)和功能受到損傷而引起凈光合速率下降[28]。已有文獻(xiàn)表明，Ci和Ls的變化規(guī)律是判斷氣孔限制和非氣孔限制的主要依據(jù)[29]。當(dāng)Pn及Gs降低時(shí)，Ci降低和Ls增大，才可認(rèn)為凈光合速率下降主要是由氣孔導(dǎo)度引起的，即凈光合速率下降的原因主要為氣孔限制；如果Ci增大或不變且Ls減小，則為非氣孔限制[30]。本研究結(jié)果顯示，隨著遮光程度的增加，紅鱗蒲桃幼苗Pn降低，Ci增大，Gs、Ls減小，且Pn與Tr、Gs、Ls呈顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，根據(jù)氣孔限制理論，紅鱗蒲桃幼苗凈光合速率下降可能是非氣孔限制引起的。由此推斷，可能是非氣孔因素如電子傳遞能力、光能捕獲效率以及光合羧化酶活性等受到影響，導(dǎo)致紅鱗蒲桃幼苗凈光合機(jī)制受到損傷，使其光合能力降低[31]。有研究指出，有機(jī)物的積累也是引起凈光合速率下降的非氣孔限制因子[32]，具體的影響因素有待進(jìn)一步探討。本實(shí)驗(yàn)中，4種光照條件下紅鱗蒲桃幼苗Pn的日變化曲線均呈雙峰型，說明在中午時(shí)段均存在“午休”現(xiàn)象。本研究結(jié)果顯示，在不同的光照條件下，紅鱗蒲桃幼苗Pn與Ci的變化趨勢均相反，與Ls、Tr、Gs變化趨勢一致。4種光照條件下紅鱗蒲桃幼苗Pn在中午時(shí)段明顯降低，同時(shí)伴隨Ci升高，Ls減小，由此可以根據(jù)氣孔限制理論推斷，紅鱗蒲桃光合“午休”也可能是非氣孔限制引起的。

3.2 遮光對(duì)紅鱗蒲桃幼苗光響應(yīng)參數(shù)的影響

光響應(yīng)參數(shù)是判斷植物環(huán)境條件與光合特性之間響應(yīng)情況的指標(biāo)[33]。植物對(duì)不同光照環(huán)境的光合響應(yīng)不同[34]。植物光合作用的適應(yīng)性表現(xiàn)為低光環(huán)境的光捕獲最大化和高光環(huán)境的光合最優(yōu)化。紅鱗蒲桃幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd均隨著光照強(qiáng)度的增加顯著增加，與思茅蒲桃(Syzygiumszemaoense)[35]、細(xì)羅傘(Ardisiasinoaustralis)[36]等熱帶雨林喜光樹種表現(xiàn)一致。其中LSP和LCP是衡量植物對(duì)光照利用能力的生理指標(biāo)，在一定程度上代表了需光特性，是植物光合作用對(duì)光照強(qiáng)度要求的上限及下限，反映植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力[37]。紅鱗蒲桃幼苗LSP在全光照下最高，隨著遮光程度的增加，LSP隨之降低，說明紅鱗蒲桃幼苗對(duì)強(qiáng)光的利用能力高。有研究表明，植物(尤其是先鋒樹種)在強(qiáng)光中有較高的LCP以及較大的Rd，有利于植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)[38]。隨著光照強(qiáng)度的增加紅鱗蒲桃幼苗LCP及Rd隨之增加，說明紅鱗蒲桃幼苗對(duì)強(qiáng)光有一定的適應(yīng)能力。Rd與LCP是植物在低光環(huán)境下的一種適應(yīng)機(jī)制，在弱光環(huán)境下通過降低Rd與LCP來減少碳損失，這是植物對(duì)弱光環(huán)境做出的適應(yīng)性反應(yīng)，以維持植物的碳平衡[38]。紅鱗蒲桃幼苗在遮光條件下，通過降低Rd與LCP來減少因呼吸作用造成的光合產(chǎn)物損耗，增加凈光合積累使得碳積累最大化，確保紅鱗蒲桃幼苗在遮光條件下凈光合速率降低時(shí)干物質(zhì)積累相對(duì)穩(wěn)定。Pmax反映了植物在單位面積上能將大氣中的CO2轉(zhuǎn)化成有機(jī)物的最大潛力[39]。本研究中，紅鱗蒲桃幼苗Pmax隨著光照強(qiáng)度的增加而顯著增加，說明了紅鱗蒲桃幼苗可以通過提高凈光合速率來利用強(qiáng)光，防止光合組織被破壞，與閩楠(Phoebebournei)[39]、臺(tái)灣榿木(Alnusformosana)[40]等植物的研究結(jié)果一致。紅鱗蒲桃幼苗在全光照條件下Pmax最大，表明紅鱗蒲桃幼苗在全光照下較遮光條件下有更高的光能利用能力，全光照條件使得紅鱗蒲桃幼苗光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率最大化，更有利于幼苗光合產(chǎn)物的積累。

3.3 遮光對(duì)紅鱗蒲桃幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光量子的功能，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)，遮光環(huán)境下的植物通過增加單位葉面積色素密度來吸收更多的光能[41]。本研究表明，紅鱗蒲幼苗桃葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均隨著遮光程度的增加而增加，且葉綠素b的增加量較大。葉綠素含量的增加有利于增強(qiáng)弱光下紅鱗蒲桃幼苗對(duì)光能的吸收及利用，提高弱光下漫射光的利用效率，從而適應(yīng)較弱的光環(huán)境[42]。這說明紅鱗蒲桃幼苗在遮光條件下，通過增加葉綠素含量來提高光能利用效率，與閩楠(Phoebebournei)[18]、大葉竹節(jié)樹(Caralliagarciniaefolia)[42]、短梗大參(Macropanaxrosthornii)[43]等植物的研究結(jié)果類似。植物的葉綠素含量在遮光條件下增加，可能與弱光對(duì)色素的光傷害減少、葉綠體中的基粒增大、基粒片層垛疊程度變高有關(guān)[40]。葉綠素b主要存在于光系統(tǒng)Ⅱ捕光天線復(fù)合體中(PSⅡ)[18]。紅鱗蒲桃葉綠素a/b值高低依次為CK>L1>L2，且差異顯著(P<0.05)，L2和L3差異不顯著。全光照條件下葉綠素a/b值較高，葉綠素b值相對(duì)較低，因此紅鱗蒲桃幼苗在全光照條件下光吸收能力較低，光抑制較小。在一定程度的遮光范圍內(nèi)，紅鱗蒲桃葉綠素a/b值隨著遮光程度的增加而顯著減少，過度遮光時(shí)(透光率24.9 %)趨于穩(wěn)定。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是葉綠素a和葉綠素b的捕光色素蛋白復(fù)合體的數(shù)量在較弱的光照條件下增加；PSⅡ主要集中分布于垛疊的類囊體膜上，弱光下垛疊類囊體的數(shù)量增加，導(dǎo)致PSⅡ/PSⅠ值增加，而PSⅡ中葉綠素a/b值低于PSⅠ，葉綠素a/b值降低是為了在弱光下捕獲更多的光能，維持較好的生存及生長[18]。因此，葉綠素b質(zhì)量比的相對(duì)增大(葉綠素a/b值減小)，可提高紅鱗蒲桃幼苗藍(lán)紫光的利用效率，更好地利用弱光中的漫射光，以適應(yīng)弱光環(huán)境[42]。過度遮光時(shí)葉綠素a/b值穩(wěn)定不變，可能是由于紅鱗蒲桃幼苗在弱光脅迫條件下無需增大捕光天線，而采取降低反應(yīng)中心的電子傳遞速率及Rubisco酶羧化速率來降低紅鱗蒲桃幼苗對(duì)光的需求，從而使得葉綠素b的質(zhì)量比保持不變[18]。紅鱗蒲桃幼苗在不同光照強(qiáng)度下，光合作用參數(shù)均受到不同程度的影響。弱光引起紅鱗蒲桃幼苗光合系統(tǒng)中的電子傳遞能力以及光合羧化酶活性等改變，使凈光合速率、蒸騰速率等日均值降低，葉綠素含量升高。

4 結(jié)論

綜上所述，紅鱗蒲桃在幼苗期具有較為明顯的喜光性，同時(shí)也能適應(yīng)適度的遮光，具有良好的生理調(diào)節(jié)機(jī)制來應(yīng)對(duì)弱光環(huán)境。但總的來說，紅鱗蒲桃在幼苗期對(duì)強(qiáng)光有較強(qiáng)的利用能力，光照較好的環(huán)境更有利于其光合產(chǎn)物積累，不宜生長在閉郁的林下。因此，在紅鱗蒲桃人工育苗生產(chǎn)及種群恢復(fù)建設(shè)過程中，可采用疏伐、修剪枝條等措施來增加林內(nèi)的透光量，以滿足紅鱗蒲桃幼苗生長發(fā)育及自然更新的需求。