王永琪，秦佳雙，馬姜明,**，零天旺，歐 軍，藍(lán)創(chuàng)造，顏培棟

(1.廣西師范大學(xué)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林 541006；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；4.橫縣鎮(zhèn)龍林場，廣西南寧 530327；5.廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場，廣西崇左 532200；6.環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西河池 547105)

0 引言

木本植物作為森林群落的重要組成部分，在促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息交流，維持生物多樣性，構(gòu)造林下小生境和揭示森林演替信息等方面有著重要的作用[1-3]。徑級結(jié)構(gòu)是指森林中喬木林個體按徑級大小分布的株數(shù)情況，反映了林分的胸徑、干形、材積等基本狀況[4]，體現(xiàn)了群落中相互作用的各個物種在協(xié)同進(jìn)化中形成的群落結(jié)構(gòu)，可以很好地反映群落更新狀態(tài)和物種-環(huán)境間的相互關(guān)系[5，6]。目前，很多學(xué)者采用胸徑分割的方法，分析不同人工林、不同天然林、不同生境條件、不同情景下的植物群落徑級結(jié)構(gòu)[7-12]，揭示不同尺度下植物群落的生態(tài)學(xué)特征。探討林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)對了解林分群落發(fā)育動態(tài)、演替進(jìn)程等具有重要意義。

廣西橫跨中亞熱帶、南亞熱帶和北熱帶3個氣候帶，多樣的氣候條件對于植物的生長有著不同的影響[13]。馬尾松Pinusmassoniana在廣西被廣泛種植，在我國森林資源構(gòu)成中占有較大比例，對維持生態(tài)系統(tǒng)平衡有著重要作用[14,15]，經(jīng)濟(jì)和生態(tài)雙重價值使得馬尾松人工林的可持續(xù)發(fā)展研究一直是研究熱點(diǎn)[16,17]。馬尾松作為亞熱帶常綠闊葉林次生演替前期階段群落中常見的優(yōu)勢種[18]，對其林下木本植物進(jìn)行研究十分有必要。本研究分別對不同林齡、不同造林密度和不同氣候條件的廣西馬尾松人工林林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，擬為馬尾松人工林近自然多目標(biāo)可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地為廣西河池環(huán)江縣的華山林場、南寧橫縣北部的鎮(zhèn)龍林場、崇左寧明縣的派陽山林場。華山林場地理坐標(biāo)為108°06′-108°38′E,25°05′—25°31′ N，屬中亞熱帶氣候，年均氣溫19.8℃，年均降雨量1 402.1 mm；鎮(zhèn)龍林場地理坐標(biāo)為109°08′-109°19′ E,23°02′—23°08′ N，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為21.5℃，年均降雨量為1 477.8 mm；派陽山林場地理坐標(biāo)106°30′-107°15′ E,21°15′—22°30′ N，林場地處北回歸線以南，屬北熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.8℃，年均降雨量1 250-1 700 mm。以上林場詳細(xì)信息參見秦佳雙[19]的研究。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

于2018年對鎮(zhèn)龍林場1999年、1986年和1960年種植的3種不同齡林馬尾松人工林進(jìn)行林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)研究，以鎮(zhèn)龍林場的高密度林(株行距1.0 m×1.6 m)和低密度林(株行距2.0 m×2.0 m)兩種密度林進(jìn)行不同造林密度林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)研究;以華山林場(中齡林)、鎮(zhèn)龍林場(中齡林、成熟林和過熟林)和派陽山林場(過熟林)4種人工林進(jìn)行不同氣候條件中齡林、成熟林和過熟林林下喬木層木本植物徑級結(jié)構(gòu)研究。共計(jì)7種馬尾松人工林樣地類型(表1)，每種樣地各設(shè)置3個20 m×20 m的樣方，均為廣西林業(yè)科學(xué)研究院已經(jīng)建立的長期固定監(jiān)測樣地[20]，對樣方內(nèi)林下木本植物立木進(jìn)行每木調(diào)查，測量活立木的胸徑。

表1 廣西馬尾松人工林樣地基本概況

1.3 群落結(jié)構(gòu)分析

依據(jù)孟祥楠等[21]和郝建鋒等[22]對喬木樹種胸徑(DBH)的劃分方法，劃分林下木本植物立木個體的徑級。每2.00 cm為一個徑級，每個徑級的范圍是前閉后開的數(shù)值區(qū)間，分別統(tǒng)計(jì)不同齡林、不同造林密度和不同氣候條件3個方面各個樣地各徑級的林木個體數(shù)，并繪制徑級結(jié)構(gòu)圖。

喬木物種重要值(IVtree)=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3×100%，重要值計(jì)算公式參考馬姜明等[23]和李林等[24]的研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)特征

由表2和圖1可知，不同林齡林下木本植物呈現(xiàn)出不同的徑級結(jié)構(gòu)。中齡林平均胸徑為(12.97±5.64) cm，胸徑變異系數(shù)為0.43，徑級結(jié)構(gòu)呈三峰型，在6—8 cm出現(xiàn)第一峰值(13株)，在12—14 cm出現(xiàn)第二峰值(8株)，在18—20 cm出現(xiàn)第三峰值(11株)。各徑級植株數(shù)量分布不均勻，波動較大。林下木本植物重要值排前五的樹種中，山烏桕Sapiumdiscolor在6—26 cm的10個徑級都均分布，且在16—26 cm的5個徑級僅山烏桕有分布；物種分布最多的是6—8 cm徑級。

表2 不同林齡林下木本植物胸徑測定

圖1 不同林齡林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)

成熟林平均胸徑(9.36±3.89) cm，胸徑變異系數(shù)為0.42，徑級結(jié)構(gòu)呈雙峰型，在6—8 cm出現(xiàn)第一峰值(11株)，在12-14 cm出現(xiàn)第二峰值(8株)。徑級株數(shù)分布不均勻，波動較大。林下木本植物重要值排前五的樹種中，狹基潤楠Machilusattenuata在6—20 cm的6個徑級都有分布；中齡林林下木本植物重要值前五的樹種中，山烏桕主要分布在14—16 cm徑級,楓香主要分布在6-10和12-14 cm徑級。

過熟林平均胸徑為(13.07±7.06) cm，胸徑變異系數(shù)為0.54，徑級結(jié)構(gòu)呈左偏峰型，在8—10 cm徑級出現(xiàn)峰值(16株)，并向兩側(cè)呈遞減趨勢。物種在各徑級分布不均勻，林下木本植物重要值排前五的樹種中，海南冬青Ilexhainanensis徑級分布最廣，在6—10,14—26和36—38 cm徑級都有分布；中齡林和成熟林林下木本植物各自重要值前五的樹種中，狹基潤楠(分布于8—10,14-16和22—24 cm徑級)、楓香Liquidambarformosana(分布于10—12 cm徑級)、黃毛榕Ficusesquiroliana(分布于8—10 cm徑級)和鵝掌柴(分布于6-12和14-26 cm共9個徑級)仍存在于過熟林中。胸徑變異系數(shù)過熟林>中齡林>成熟林，表明過熟林林下木本植物林木生長胸徑分化程度最大。

2.2 不同造林密度林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)特征

由表3和圖2可知，高密度林林下木本植物平均胸徑為(9.93±5.94) cm，胸徑變異系數(shù)為0.60，徑級結(jié)構(gòu)呈雙峰型，在4—6 cm出現(xiàn)第一峰值(6株)，在8—10 cm出現(xiàn)第二峰值(7株)。各徑級株數(shù)分布較為不均勻，林下木本植物重要值排前五的樹種中，狹基潤楠在4—6和8—16 cm的5個徑級都有分布，野漆Toxicodendronsuccedaneum僅分布于4—6 cm徑級，烏桕Sapiumsebiferum僅分布于6—8 cm徑級，胸徑最大的樹種為山烏桕。低密度林林下木本植物平均胸徑(7.56±2.37) cm，胸徑變異系數(shù)為0.31，徑級結(jié)構(gòu)呈雙峰型，4—8 cm的2個徑級株數(shù)最多(9株)，向右側(cè)逐漸降低；林下木本植物重要值排前五的樹種中，狹基潤楠、鵝掌柴Scheffleraheptaphylla在4個徑級都有分布。胸徑變異系數(shù)高密度林>低密度林，表明高密度林林下木本植物胸徑分化程度較高。

表3 不同造林密度林下木本植物胸徑測定

圖2 不同造林密度林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)

2.3 不同氣候條件林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)特征

由表4和圖3可知，中齡林林下木本植物在不同氣候條件下呈現(xiàn)出不同的徑級結(jié)構(gòu)。中亞熱帶氣候條件下平均胸徑為(7.87±5.37) cm，胸徑變異系數(shù)為0.68。徑級結(jié)構(gòu)不規(guī)則分布，4—6 cm徑級株數(shù)最多(5株)；林下木本植物重要值排前五的樹種均僅在單一徑級分布，芳槁潤楠Machilussuaveolens胸徑最大。南亞熱帶氣候條件下平均胸徑為(12.97±5.64) cm，胸徑變異系數(shù)為0.43，徑級結(jié)構(gòu)呈三峰型分布，在6—8 cm出現(xiàn)第一峰值(13株)，在12—14 cm出現(xiàn)第二峰值(8株)，在18—20 cm出現(xiàn)第三峰值(11株)；林下木本植物重要值排前五的樹種中，山烏桕胸徑分布范圍最廣，為6—26 cm的10個徑級。胸徑變異系數(shù)中亞熱帶>南亞熱帶，表明南亞熱帶中齡林林下木本植物個體之間胸徑分化程度較低。

表4 不同氣候條件林下木本植物胸徑測定

圖3 不同氣候條件下中齡林林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)

由表4和圖4可知，過熟林林下木本植物在不同氣候條件下呈現(xiàn)出不同的徑級結(jié)構(gòu)。南亞熱帶氣候條件下平均胸徑為(13.07±7.06) cm，胸徑變異系數(shù)為0.54，徑級結(jié)構(gòu)呈三峰型，在8—10 cm出現(xiàn)第一峰值(16株)，在16—18 cm出現(xiàn)第二峰值(9株)，在22-24 cm出現(xiàn)第三峰值(4株)；各徑級株數(shù)分布不均勻，主要集中于20 cm以下；林下木本植物重要值排前五的樹種中，海南冬青徑級分布范圍最廣。北熱帶氣候條件下平均胸徑為(15.10±5.58) cm，胸徑變異系數(shù)為0.40，徑級結(jié)構(gòu)呈雙峰型，在10—12 cm出現(xiàn)第一峰值(9株)，在14—16 cm出現(xiàn)第二峰值(10株)，并向兩側(cè)呈遞減趨勢；林下木本植物重要值排前五的樹種中，毛八角楓Alangiumkurzii和鵝掌柴徑級分布較廣，皆為5個徑級，且鵝掌柴是胸徑最大的闊葉樹種。胸徑變異系數(shù)南亞熱帶>北熱帶，表明北熱帶過熟林林下木本植物個體之間徑級結(jié)構(gòu)分化程度較低。

圖4 不同氣候條件下過熟林林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)

3 討論

林下木本植物是馬尾松人工林演替發(fā)展的結(jié)果，本研究采用劃分徑級結(jié)構(gòu)的方法從廣西不同齡林、不同造林密度和不同氣候條件3個方面分析馬尾松人工林林下木本植物徑級結(jié)構(gòu)特征。

不同林齡林下木本植物林木數(shù)量和徑級數(shù)先減小后增大，過熟林林下木本植物類型、立木數(shù)量和徑級數(shù)最多，林下木本植物個體之間生長分化程度最大，可能是因?yàn)榱窒律承纬蛇^程中不斷有新的適生物種進(jìn)入[25]。本研究中，馬尾松人工林林下木本植物演替過程中，重要值較大的有山烏桕、鵝掌柴、狹基潤楠、廣西水錦樹Wendlandiaaberrans、楓香、海南冬青、大葉櫟Quercusgriffithii等7種闊葉樹種，馬尾松人工林良好演替過程中的物種數(shù)量增減，是陽生先鋒物種衰退與中性或偏陰物種進(jìn)入并發(fā)展的結(jié)果[26]。陽生物種如山烏桕在中齡林林下木本植物中數(shù)量最多，且在16—26 cm徑級僅有山烏桕分布，成熟林中山烏桕減少，在過熟林不存在山烏桕，這是馬尾松人工林向常綠闊葉林演替的結(jié)果[27]，林下生境不再適宜山烏桕等陽生物種的生存。中性或耐陰樹種如鵝掌柴、海南冬青和大葉櫟在過熟林林下木本植物中重要值最高，說明馬尾松人工林演替進(jìn)程在不斷地進(jìn)行，這與李海防等[26]、王獻(xiàn)溥等[27]的研究結(jié)果類似。過熟林林下木本植物耐陰樹種占據(jù)優(yōu)勢地位，且在各個徑級都有分布，林下群落結(jié)構(gòu)組成趨向優(yōu)化[27,28]，說明馬尾松人工林在近自然恢復(fù)的過程中具有演替為地帶性頂極群落的趨勢。

不同造林密度下，馬尾松人工林林下木本植物呈現(xiàn)不同的徑級結(jié)構(gòu)，低密度林林下喬木層在4—14 cm徑級存在數(shù)量更多的木本植物。高密度林林下喬木層木本植物中，占優(yōu)勢地位的狹基潤楠和芳槁潤楠，為馬尾松人工林向地帶性常綠闊葉林演替進(jìn)程后期的代表性物種[27]。高密度林林下喬木層木本植物胸徑變異系數(shù)相對更大，可能是因?yàn)榱铸g相同時林分喬木枯損株數(shù)與自然稀疏強(qiáng)度隨著造林密度的增大而增大[29]。高密度林造林后的前期階段，山烏桕較早進(jìn)入，郁閉度相對較高，林下生境復(fù)雜，適合更多的物種進(jìn)入扎根生長。相同或不同物種之間的生存競爭[30,31]，林下樹種在夾縫中利用營養(yǎng)生長，也會導(dǎo)致林木個體之間生長差異較大。高密度林林下木本植物立木數(shù)量(269株·hm-2)大于低密度林林下木本植物立木數(shù)量(244株·hm-2)，結(jié)合胸徑因子分析，相對較高造林密度有利于林下木本植物生長。

不同氣候條件下，中亞熱帶中齡林林下木本植物的生長分化程度比南亞熱帶中齡林更大，但是南亞熱帶中齡林林下木本植物林木數(shù)量更多，林木胸徑更粗。秦佳雙等[32,33]對中亞熱帶和南亞熱帶馬尾松中齡林的研究表明：中亞熱帶馬尾松中齡林林下喬木層Shannon-Wiener指數(shù)更大,地上生物量更高，由此可知，兩種氣候條件下，南亞熱帶氣候條件對于中齡林林下木本植物的生長更好。本研究中南亞熱帶和北熱帶過熟林樣地坡向存在差異，在一定程度上反映南亞熱帶過熟林林下木本植物林木數(shù)量比北熱帶過熟林更多，生長差異更明顯，但是相對而言，北熱帶過熟林林木胸徑更粗壯。結(jié)合不同氣候條件下中齡林和過熟林林下木本植物胸徑因子可以看出，林下木本植物在水熱條件相對更豐富的條件下生長更好，個體之間分化程度更低。

致謝:

感謝華山林場、鎮(zhèn)龍林場和派陽山林場工作人員在野外采樣中給予的幫助，感謝廣西師范大學(xué)生命科學(xué)院學(xué)生秦佳雙、宋尊榮、菅瑞、潘小梅等在數(shù)據(jù)采集過程中的協(xié)助。