張文博，王彩虹，劉艷萍

（河套學院，內蒙古 臨河 015000）

近年來，由于工業(yè)化進程的加快，人類活動如開采、冶煉、化工等會造成土壤重金屬的積累，同時，大量施用污泥化肥也會產生土壤重金屬的污染，土壤重金屬污染的形勢也越來越嚴峻。研究表明，重金屬的過量積累對環(huán)境的影響很廣泛，會影響植物的生長發(fā)育，更嚴重的是會影響人類的身體健康，導致人體產生各種各樣的疾病。隨著農產品質量安全和土壤污染引發(fā)的群體性事件逐年增多，重金屬的土壤污染已成為影響人們身體健康和社會穩(wěn)定的重要因素。因此，治理土壤重金屬污染的問題就變得至關緊要。一般來說，修復土壤重金屬污染的方法分為：物理修復、化學修復和生物修復方法，其中隸屬于生物修復法中的富集植物修復來解決土壤重金屬污染的方法最為綠色環(huán)保。此方法是利用綠色植物的生命代謝活動來吸收、揮發(fā)、降解土壤環(huán)境中的重金屬，減少土壤中重金屬的總量和有效態(tài)含量，從而使被污染的環(huán)境可以部分恢復原狀，因此，利用超富集植物解決重金屬污染的方法備受全世界的關注［1］。利用植物來消除土壤中的重金屬，最早是美國的科學家Chaney提出來的，在近20年得以在全球范圍內迅速發(fā)展深入研究，我國在植物修復方面起步較晚，近年來也越來越受到學者們的關注和重視［1-2］。

不同重金屬積累在不同植物體內，其吸收、分布有差異，同一種重金屬在同一植物的不同部位的分布，積累也是不一樣的。大多數(shù)的重金屬累積植物對重金屬同時具有耐性和富集性。研究植物對土壤中重金屬的耐性和富集性的相關機理對于進一步研究超富集植物，對于優(yōu)化重金屬污染修復技術方法來說尤為重要。本文旨在對超累積植物對于重金屬的積累、解毒、轉運等機理進行綜述。

1 超富集積植物對重金屬的解毒機理

不論是植物生長所必須的營養(yǎng)元素，如銅、鋅、錳、鐵，還是其生長非必須金屬元素，如鉛、鎘，金屬離子在土壤環(huán)境中的濃度超出標準范圍時都會對所生長的植物造成毒害。一般情況下，植物在受到重金屬毒害時，可能引起生物膜膜脂上的膜蛋白變性，使其通透性變差從而使膜內外滲透壓失衡，細胞代謝發(fā)生改變。也可能通過破壞線粒體而影響到植物的呼吸作用。重金屬離子還能與相關性酶的活性中心或者蛋白質中的巰基結合，取代其它必要元素的位置，導致酶失活。另外，重金屬進入植物體內還能干擾、影響物質在細胞中的輸送［2］。

超累積植物對重金屬的解毒機制主要是通過改變金屬的活化物的存在形態(tài)或固定金屬活化物，具體包括下面幾種機制。

1.1 根部有機化合物對重金屬的螯合作用

土壤中的重金屬通常是通過超富集植物的根部進入到植物體內，與有機化酸或者一些金屬結合物絡合成穩(wěn)定的復合物，從而減少了與植物體內的蛋白質結合的數(shù)量，最后重金屬被固定在特定的區(qū)域范圍之內，進而降低重金屬產生的毒性。一些學者發(fā)現(xiàn)，Zn的超富集植物T.caerulesences，和普通植物Thlaspi ochroleucum含有的檸檬酸和蘋果酸的含量相近。研究人員發(fā)現(xiàn)在不同濃度Zn的處理下，蘋果酸和檸檬酸的量發(fā)生變化，Zn的含量與有機酸的存在有相關性。目前，學者們研究的主要金屬結合物是一種多肽，這種氨基酸的片段有兩類比較受關注，一種是金屬硫-蛋白，一種是植物螯合肽，植物體內有毒的重金屬與這兩種多肽絡合后形成絡合物，并且這種絡合物是靠這些蛋白來運輸?shù)模?-4］。

1.2 植物體內重金屬的植物轉化

研究人員提出有些重金屬在植物體內是通過植物的轉化作用來解毒的，在某些特定的酶的催化作用下，重金屬可能從高毒性的形態(tài)變成毒性較低的形態(tài)。例如，汞的化合物中，有機汞和Hg2+毒性很強，在有機汞的一種裂解酶和汞離子的還原酶的作用下轉化成單質汞，然后揮發(fā)離開植物體，從而達到解毒的目的。Zayde等發(fā)現(xiàn)硒的超富集植物能夠揮發(fā)硒 （以二甲基二硒的形式），它是以硒酸根的被植物吸收的。另外，也有學者研究發(fā)現(xiàn)砷的超富集植物所吸收的高毒五價化合物可以在特定酶的作用下轉化成低毒的三價化合物，并且發(fā)生在植物的根部［4］。

1.3 植物細胞壁對重金屬的固定作用

細胞壁是植物細胞的結構組成之一，細胞質和細胞核是細胞組成中對植物的生理活性有較大的影響的結構，而細胞壁是生理活性差的部分。有的重金屬被植物體吸收后，可能積累在細胞壁上。一些學者經研究發(fā)現(xiàn)，禾稈蹄蓋蕨植物細胞壁中累積大量Cu、Zn和Cd。李榮春在烤煙葉片的細胞壁中發(fā)現(xiàn)鉛沉積的痕跡，超累積植物可以把重金屬在細胞壁中沉淀下來，從而降低了重金屬對植物體的生理毒性［5］。

1.4 液泡對重金屬的隔離作用

植物的液泡屬于非生理活性的結構部分。研究人員發(fā)現(xiàn)超富集植物T.caerulescens，根部和葉片中的Zn主要分布在液泡中。一些研究表明，超累積植物通過液泡的隔離作用，把重金屬積累在液泡中被固定而起到解毒的作用。對于這種解毒方式，首先要解決的問題就是重金屬離子要穿過液泡膜。液泡膜是一種雙分子結構，這種結構是鑲嵌著蛋白質的脂類雙分子層，帶電的粒子不容易進入膜，親水性小分子和離子穿過膜需要有專一性的轉運蛋白，而很多重金屬螯合物都是極性分子，想要通過液泡膜進入液泡，必須依賴液泡膜上的轉運蛋白［5-6］。

2 超富集植物根部對重金屬的吸收及轉運

植物中的重金屬大多來源于其生長的土壤。土壤中的重金屬存在的形態(tài)多種多樣。植物根系具有龐大的吸收表面，植物一般吸收可溶態(tài)的重金屬，不容的化合物及螯合態(tài)很難被吸收。對于重金屬而言想要進入到植物體內，首先要通過質膜。有的重金屬在質體外積累，尤其是在細胞壁中，是因為在細胞壁中存在有纖維素、過膠等物質形成的結構具有網孔，在網孔上金屬離子可以被吸附。另外，根的皮層細胞也可以積累大量的重金屬，這是因為重金屬可以與皮層細胞的細胞壁結合在一起。植物的根系在植物的發(fā)育過程中會分泌糖類、氨基酸、有機酸等物質，這些分泌的物質會影響重金屬存在的狀態(tài)，有助于植物根系的吸收。研究表明：有一些超富集植物根系能分泌有機酸如檸檬酸、蘋果酸、丙二酸等，能降低根系周圍的pH，還可以起到螯合劑的作用促進吸收［7-9］。

植物根部的細胞一般是靠主動吸收的方式，依靠細胞膜上的轉運蛋白來完成轉運工作的。近年來轉運蛋白基因家族被發(fā)現(xiàn)和鑒定，使得植物對重金屬的轉運方面的機理有了明顯的發(fā)展。研究人員發(fā)現(xiàn)：對重金屬超累積植物而言，在植物體的生物膜體系中存在著很強的復雜的金屬離子轉運體系，如：金屬陽離子的運載蛋白家族有CDF家族、ZIP家族、ABC轉運蛋白及重金轉運的ATP酶等。其中CDF家族轉運蛋白被發(fā)現(xiàn)可能與鋅、鉛的轉運相關，研究人員發(fā)現(xiàn)這類轉運蛋白在結構上具有六個跨膜域；另外，ZIP家族的轉運蛋白可能與鐵、鋅、鎘在植物體的轉運在細菌和真核生物中已經被鑒定，這些基因主要是在葉片、根本表達對鋅的吸收和轉運起主要作用；ABC家族對金屬陽離子、有機物小分子和金屬有機化合物的轉運也已經被鑒定，并且在轉運過程中是依靠ATP的水解提供能量。研究人員還發(fā)現(xiàn)有一些蛋白具有向液泡內運輸鈣、鎂離子的功能，這些蛋白存在于液泡膜上，是一些氨基酸的殘基［10-13］。

3 超富集植物重金屬地上部的轉運

重金屬離子進入根部之后有三種存在，首先是有一部分離子可以進入到細胞內部，還有一部分離子與植物的細胞壁結合在一起，第三部分離子在質外體不斷轉移植物的根表皮和皮層是連續(xù)的，基于上述的連續(xù)性重金屬必定要通過根的皮層才能夠轉運到維管組織抵達木質部。重金在向地上部轉運的過程中會遇到凱氏帶的屏障作用，凱氏帶存在于內皮層細胞和它的壁上。Marschner認為重金屬向上運輸?shù)倪^程中，在轉運蛋白的作用下到達木質部的共質體，蒸騰拉力可能起到驅動的作用。Robert等學者認為在重金屬向上的運輸過程中也會受到木質部裝載過程或者離子通道的調節(jié)或者膜轉運蛋白的調節(jié)。有研究表明：AlyssumLe sbiacum，它是鎳的一種超富集植物，體內的一種金屬螯合物能夠促進鎳的向上的運輸［14-17］。

4 超富集植物抗性機理

Lombi研究表明大多數(shù)的重金屬超富集植物既具有重金屬的耐性也具有積累特征，并且二者是互相關聯(lián)的。植物體內有一個非常重要的基因家族-金屬硫蛋白 （MT）基因家族，它的表達可以明顯增加植物對重金屬的抗性。有學者實驗研究了對不同種的植物都轉入了金屬硫蛋白基因，同時也做了金屬抗性的實驗，研究發(fā)現(xiàn)有些轉基因植株的抗性提高了近 20倍［18-19］。

5 研究展望探討

我國對重金屬的植物修復研究起步比較晚，超富集植物的研究也是近年才開展起來，對超積累機理研究進展較為緩慢，因此需要進一步篩選超富集植物。與此同時調查超富集植物分布，建立超富集植物的數(shù)據(jù)庫，在此基礎上深入探究超富集植物對重金屬富集相關的機理。當前的土壤所反映出的重金屬污染越來復雜，多見于多種重金屬的復合型污染，所以研究多種重金屬復合下的重金屬的解毒機理、吸收轉運及儲存機理、忍耐多種重金屬的機制、發(fā)現(xiàn)及鑒定能表達多種重金屬的基因家族及其應用等是未來研究的一種趨勢；另外，超富集植物的生物量一般都比較小，對土壤中的重金屬的吸附量是有限的，有很大的局限性，針對這個問題，越來越多的研究人員著眼于植物微生物聯(lián)合修復，從分子、基因、生理等方面來探討植物微生物的協(xié)同修復機理，也是未來研究的趨勢［20-22］。