劉安然
(吉林師范大學(xué),吉林四平 136000)
溫度變化會(huì)直接影響昆蟲的各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段,另外,溫度和其他生態(tài)因子相互結(jié)合時(shí),會(huì)間接影響昆蟲種群以及個(gè)體的發(fā)生與發(fā)展。例如,溫度與寄主植物、其他生物相互作用,會(huì)影響蟲害發(fā)生。昆蟲的種類非常多,不同種類的適溫范圍也各不相同,就算是同一類別的昆蟲,在不同區(qū)域和蟲態(tài)條件下,昆蟲的適溫范圍也存在較大差異。溫度不斷變化,昆蟲反應(yīng)迥異。因此溫度的動(dòng)態(tài)變化對(duì)昆蟲繁殖力的影響也不同。
1.1 高溫脅迫高溫對(duì)昆蟲的影響,主要分為短時(shí)高溫和持續(xù)高溫兩種形式。無論是何種樣態(tài)的高溫,都會(huì)對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。在對(duì)梨小食心蟲進(jìn)行短期高溫處理的過程中發(fā)現(xiàn),雌雄成蟲在38℃高溫下處理48 h后,昆蟲死亡率在90%以上,此時(shí)對(duì)昆蟲的產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵量、孵化成功率以及壽命等都會(huì)造成很大影響。
1.2 低溫脅迫低溫也會(huì)對(duì)昆蟲造成很大的影響,不僅會(huì)影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育,還會(huì)影響昆蟲的生殖能力和存活率。調(diào)查研究斑須蝽時(shí)發(fā)現(xiàn),此類昆蟲在冬季極端低溫條件下,其存活率受到很大影響。處在較低溫度條件下的柑橘大實(shí)蠅,其幼蟲化蛹率會(huì)遭受影響,溫度不同,化蛹時(shí)間各不相同。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),在美國白蛾越冬蛹短時(shí)低溫處理過程中,各類低溫條件下,處理時(shí)間和它的存活率呈反比關(guān)系,-10℃處理30 h,此類昆蟲無一生還。低溫會(huì)提升成蟲的存活期限,但是會(huì)降低它們的生殖能力,以中華通草蛉和大猿葉甲最為典型。
1.3 昆蟲對(duì)溫度脅迫的反應(yīng)處在極端溫度脅迫情況下,昆蟲自有應(yīng)對(duì)策略。昆蟲通過運(yùn)動(dòng)篩選出對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有利的環(huán)境溫度。禾谷縊管蚜在溫度梯度范圍內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí),當(dāng)其接觸高溫時(shí),會(huì)出現(xiàn)一個(gè)突然轉(zhuǎn)向低溫方向運(yùn)動(dòng)的動(dòng)作,這就是昆蟲躲避高溫的習(xí)性表現(xiàn)。研究銹赤扁谷盜成蟲發(fā)現(xiàn),它會(huì)在秋天糧庫外冷內(nèi)熱時(shí)向中心轉(zhuǎn)移,若溫度過高,它們就會(huì)轉(zhuǎn)移到清涼場(chǎng)域;煙粉虱類昆蟲會(huì)選擇在葉片的較低溫度區(qū)域進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖。低溫馴化是昆蟲應(yīng)對(duì)溫度脅迫的一種反應(yīng),有利于昆蟲應(yīng)對(duì)溫度的變化。美國白蛾越冬蛹在馴化后可提升低溫處理下蛹的存活率,處在0℃條件下的處理時(shí)間和昆蟲在10℃以下的存活率呈正比。這是由于在極端高溫和極端低溫條件下,誘導(dǎo)了昆蟲自身熱激蛋白和抗凍蛋白等的表達(dá),溫度會(huì)改變昆蟲的生存樣態(tài),但同時(shí)昆蟲也在適應(yīng)生存溫度。
2.1 對(duì)雌性性腺發(fā)育功能的影響昆蟲屬于變溫動(dòng)物,因此環(huán)境溫度會(huì)對(duì)昆蟲性腺發(fā)育產(chǎn)生直接影響。雌蟲卵巢有著適合昆蟲發(fā)育的適宜溫度,蟲態(tài)不同,它們對(duì)溫度的需求也不同。天蠶卵巢生長(zhǎng)發(fā)育過程中,對(duì)溫度的要求比較苛刻,處在20℃~29℃時(shí),3~4齡天蠶幼蟲期卵巢生長(zhǎng)發(fā)育速率和溫度呈正比關(guān)系,但是溫度升高到32℃時(shí),其卵巢生長(zhǎng)發(fā)育速率則會(huì)降低,5齡天蠶幼蟲卵巢生長(zhǎng)發(fā)育時(shí),對(duì)溫度很敏感,29℃、32℃高溫條件下,會(huì)阻礙天蠶卵巢發(fā)育。低溫度環(huán)境下,苜蓿葉象及甜菜夜蛾這兩種昆蟲的產(chǎn)卵期相對(duì)較長(zhǎng),產(chǎn)卵量會(huì)達(dá)到最低,充分表明了低溫會(huì)延緩昆蟲性腺發(fā)育,昆蟲卵子成熟度也備受影響。溫度會(huì)影響果蠅卵黃蛋白吸收,從而控制昆蟲卵巢存在與否;只有在37℃條件下孵化出來的蜜蜂幼蜂是無生殖能力的工蜂。溫度會(huì)嚴(yán)重影響昆蟲整個(gè)卵巢的生理過程,溫度還會(huì)影響卵泡體積大小[1]。
2.2 對(duì)雄性性腺發(fā)育功能的影響溫度會(huì)對(duì)昆蟲雄性性腺發(fā)育產(chǎn)生較大的影響,影響的3個(gè)重要方面分別是雄性精細(xì)胞囊、睪丸以及附腺。高溫條件下,棉鈴蟲精細(xì)胞囊伸長(zhǎng)失效,細(xì)胞核不能有效集中,繼而產(chǎn)生畸形精子束,精子束和鞭毛會(huì)出現(xiàn)異常卷曲的情況,有的時(shí)候鞭毛會(huì)膨脹,有的核區(qū)會(huì)很短。昆蟲雄性附腺是重要分泌腺體類型,高溫的產(chǎn)生會(huì)阻礙附腺發(fā)育,造成附腺干重降低,長(zhǎng)度此時(shí)也會(huì)減少。在電鏡觀察后發(fā)現(xiàn),高溫不僅會(huì)破壞腺體細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),還會(huì)破壞線粒體,在此基礎(chǔ)上讓附腺分泌物內(nèi)部蛋白質(zhì)合成受阻。
2.3 對(duì)能量代謝功能的影響溫度以昆蟲繁殖能量投入控制繼而影響昆蟲卵的大小。偏瞳蔽眼蝶在低溫環(huán)境下,卵大但是量少,而在高溫環(huán)境下,卵小但是量多。這是因?yàn)槠窝鄣幱?0℃條件下卵中的脂質(zhì)更多,而在27℃時(shí)卵內(nèi)多水、多糖原、多蛋白質(zhì),由此可知在溫度較高的時(shí)候,昆蟲繁殖能量投入會(huì)更多。在對(duì)山松甲蟲進(jìn)行饑餓處理操作后,所獲取的結(jié)果是等同的,這就充分表明,昆蟲處在既定環(huán)境中,它的卵大小和卵數(shù)量必將會(huì)折中且平衡,但此時(shí)卻不能以低能量來改變卵大小。
3.1 性外激素性外激素主要是指昆蟲成蟲腹部末端、其他部位等的腺體所分泌的一種可以吸引同類異性昆蟲的化學(xué)物質(zhì),周圍環(huán)境溫度變化會(huì)影響昆蟲性外激素合成和性外激素釋放。高溫條件下,會(huì)推動(dòng)滯育—信息素合成,從而激活肽合成以及釋放,讓信息素合成不斷增加。以馬鈴薯塊莖蛾為例,這種昆蟲的性外激素組成中的成分占比,與溫度密切關(guān)聯(lián),產(chǎn)生成分比例不同的原因,很有可能是合成性外激素各類組成分的酶最適溫度不同。溫度會(huì)改變蛾類昆蟲信息素成分配比,信息素釋放率也會(huì)遭受影響。保幼激素可參與調(diào)解雄性蛾類昆蟲性外激素合成,激素滴度此時(shí)會(huì)受到溫度調(diào)解控制,因此信息素在某種程度上會(huì)借助保幼激素去接受溫度調(diào)解。需要注意的是,環(huán)境溫度若和最適溫度相差甚遠(yuǎn),那么處在生殖期的成蟲便很難找到配偶,昆蟲生殖期吸引異性昆蟲的能力便會(huì)大幅度下降,生殖行為因此受到嚴(yán)重影響[2]。
3.2 保幼激素在昆蟲激素中,保幼激素是至關(guān)重要的一種激素,卵黃形成、卵黃被卵巢吸收以及推動(dòng)周圍濾泡細(xì)胞方面,保幼激素發(fā)揮的作用不容小覷,此時(shí)的保幼激素還會(huì)加快蟲卵成熟,對(duì)昆蟲生殖產(chǎn)生了巨大推動(dòng)效能。溫度會(huì)影響保幼激素滴度,繼而影響昆蟲的整個(gè)繁殖流程。高溫會(huì)影響保幼激素合成,還會(huì)在一定程度上影響昆蟲保幼激素的降解,之后在此基礎(chǔ)上使得保幼激素在蟲體內(nèi)的滴度呈現(xiàn)出異常狀態(tài),這樣就會(huì)嚴(yán)重影響昆蟲生殖[3]。雌性果蠅在短時(shí)間熱脅迫作用下,保幼激素脂酶活性有所降低,但雄性果蠅卻沒有產(chǎn)生這類情況。歸結(jié)來講,溫度會(huì)借助保幼激素合成、保幼激素降解的形式去影響昆蟲本體生殖力。
3.3 蛻皮激素溫度會(huì)影響昆蟲本體蛻皮激素滴度,在研究果蠅的時(shí)候發(fā)現(xiàn),當(dāng)溫度升高時(shí),果蠅蛻皮激素滴度便會(huì)迅速下降,最終造成不育。在赤擬谷盜研究中,因受低溫脅迫影響,昆蟲蛻皮激素滴度因而降低。以溫度敏感型果蠅為例,分析其蛻皮激素對(duì)昆蟲生殖力的影響,研究證實(shí),當(dāng)成蟲期的雄雌果蠅生長(zhǎng)環(huán)境由之前的20℃升到29℃時(shí),果蠅不育,雄果蠅蛻皮激素滴度照之前相比減少了13%,無論是在幼蟲期還是成蟲期,溫度一旦達(dá)到29℃,那么昆蟲蛻皮激素滴度就會(huì)迅速下降,繼而影響昆蟲的繁殖能力[4]。
溫度對(duì)昆蟲繁殖能力、生理生化機(jī)制的影響,會(huì)側(cè)面助力農(nóng)業(yè)、科技領(lǐng)域的發(fā)展,對(duì)開展害蟲防控、益蟲保護(hù)、昆蟲養(yǎng)殖等工作都大有裨益。