李冰森，趙育林，張子龍

（1.湖南工業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，湖南 株洲 412007，2.中南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410083）

0 引言

生物數(shù)學(xué)，主要是通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型，用數(shù)學(xué)方法進(jìn)行分析，研究種群之間發(fā)展變化規(guī)律的一個(gè)數(shù)學(xué)分支。在日常生產(chǎn)中，養(yǎng)殖業(yè)者需要降低自己的養(yǎng)殖成本，并且盡可能地提高自己的收益，但又不能顧前不顧后，養(yǎng)殖者既希望能維持當(dāng)下較高的收益，又不破壞將來(lái)的收益，這就需要考慮在何時(shí)進(jìn)行捕撈。另外，人類(lèi)的生存發(fā)展依賴(lài)于各種生物資源，而生物資源的合理開(kāi)發(fā)需要運(yùn)用科學(xué)的方法進(jìn)行管理，這體現(xiàn)了研究具有收獲率的種群生物捕食系統(tǒng)的重要性。建立合理的生物種群模型，利用動(dòng)力學(xué)方法進(jìn)行定性分析，以更好地開(kāi)發(fā)生物資源。

本文在部分已討論的種群生物模型基礎(chǔ)上，對(duì)一類(lèi)具有收獲率的Holling-IV型功能反應(yīng)生物模型進(jìn)行研究，為維持此類(lèi)食餌-捕食者系統(tǒng)中兩種群數(shù)量在一定的平衡狀態(tài)，提出相應(yīng)的干預(yù)策略，從而保持相應(yīng)的生態(tài)平衡。

1 模型的建立

具有功能性反應(yīng)捕食項(xiàng)的捕食者與食餌種群模型，由于其廣泛的應(yīng)用性在生物數(shù)學(xué)方向吸引了許多學(xué)者的關(guān)注，并且在具有Holling-IV型功能性反應(yīng)函數(shù)和收獲率的種群模型的研究上，已經(jīng)取得了諸多成果[1-8]。在實(shí)際情況下，人們會(huì)對(duì)食餌進(jìn)行捕獲或收獲，因此考慮食餌種群具有收獲率的生態(tài)模型具有重要意義。本文主要研究如下一類(lèi)具有收獲率的Holling-IV型兩種群生物系統(tǒng)：

式中：x、y分別為食餌和捕食者在時(shí)間t的種群密度；

r為食餌內(nèi)稟增長(zhǎng)率；

k為食餌的生存環(huán)境最大容量；

q為對(duì)種群的收獲率；

E為對(duì)種群的捕撈強(qiáng)度；

d為捕食者的死亡率；

qEx表示線(xiàn)性收獲率；

x/(k+x2)表示Holling-Ⅳ型功能反應(yīng)函數(shù)。

由系統(tǒng)（1）的生態(tài)意義可知，a、b、c、d、E、k、q均為正常數(shù)，且只需在內(nèi)對(duì)其進(jìn)行研究。

2 模型的定性分析

2.1 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性分析

作時(shí)間變換dt=(k+x2)dτ，且仍用dt表示dτ，則系統(tǒng)（1）可化為

式中：a1=ra-qE；

a2=rb；

a3=rc。

顯然原點(diǎn)(0,0)總是系統(tǒng)（2）的平衡點(diǎn)。

令Φ(x)=a1-a2x-a3x2，則Φ′(x)=-2a3x-a2。 由 于x∈(0,+∞)時(shí)，Φ′(x)<0，故Φ(x)是單調(diào)遞減函數(shù)。

當(dāng)a1≤0時(shí)，Φ(x)=0沒(méi)有正根；

當(dāng)a1>0時(shí)，Φ(x)=0存在一個(gè)正根：

因此系統(tǒng)（2）有平衡點(diǎn)(x2,0)。

記Ψ(x)=-dx2+x-kd。當(dāng)Δ=1-4kd2>0，即4kd2<1時(shí)，Ψ(x)=0有兩個(gè)正根：

顯然，系統(tǒng)（2）對(duì)應(yīng)的Jacobian矩陣為

定理1 1）當(dāng)a1>0時(shí)，O(0,0)為鞍點(diǎn)；當(dāng)a1<0時(shí)，平衡點(diǎn)O始終是不穩(wěn)定的。

2）當(dāng)4kd2<1，a1>0時(shí)，

當(dāng)P>0時(shí)，為穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)或焦點(diǎn)；

當(dāng)P<0時(shí)，為不穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)或焦點(diǎn)；

當(dāng)P=0時(shí)，為中心或焦點(diǎn)。

Ⅱ）若x2<，則E(x2,0)為穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)或焦點(diǎn)，且系統(tǒng)（2）不存在正平衡點(diǎn)。

Ⅲ）若x2>，則E(x2,0)為穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)或焦點(diǎn)，且系統(tǒng)（2）存在兩個(gè)正平衡點(diǎn)和，其中Q的類(lèi)型與Ⅰ）相同，而是鞍點(diǎn)。

證明1）當(dāng)a1<0時(shí)，總有trJ(0,0)<0，detJ(0,0)=ka1-kd<0，故平衡點(diǎn)O(0,0)始終是不穩(wěn)定的。當(dāng)a1>0時(shí)，detJ=k2da1<0，故平衡點(diǎn)O(0,0)是鞍點(diǎn)。

2）當(dāng)4kd2<1，a1>0時(shí)，,x2,的可能位置關(guān)系如圖1所示。

Ⅱ）當(dāng)0

因detJ(x2,0)>0，trJ(x2,0)<0，故E(x2,0)是穩(wěn)定的焦點(diǎn)或結(jié)點(diǎn)。

Ⅲ）當(dāng)x2>時(shí)，由圖1c和圖1d可知：，Ψ(x2)<0，>0和>0，此時(shí)系統(tǒng)（2）有平衡點(diǎn)E(x2,0)和兩個(gè)正平衡點(diǎn)、。

由Ⅱ）可知E(x2,0)是穩(wěn)定的焦點(diǎn)或結(jié)點(diǎn)；由Ⅰ）知為中心或焦點(diǎn)。

圖1 ,x2,可能的位置關(guān)系圖Fig.1 Possible location diagram of,x2,

下面給出定理1的數(shù)值仿真結(jié)果。

Ⅰ）當(dāng)a1=3，a2=1，a3=0.5，k=20，d=0.1，系統(tǒng)（2）的初始條件分別為[3,5]，[4,4]，[1,6]時(shí)的相位圖如圖2所示。此時(shí)x2=1.645 8，=2.763 9，x2<，由圖像觀察到E(x2,0)為穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)或焦點(diǎn)，與定理1的結(jié)論相吻合。

圖2 點(diǎn)E對(duì)應(yīng)的相位圖Fig.2 Corresponding phase diagram of point E

Ⅱ）當(dāng)a1=2，a2=0.05，a3=0.05，k=20，d=0.1，初始條件為[10,10]時(shí)，系統(tǒng)（2）的相位圖及解曲線(xiàn)圖分別如圖3和圖4所示。經(jīng)計(jì)算得x2=5.844 3，=2.763 9，=7.236 1及P=16.753 9>0，易知

圖3 點(diǎn)Q穩(wěn)定狀態(tài)下的相位圖Fig.3 Phase diagram in the stable state of point Q

圖4 食餌-捕食者系統(tǒng)的解曲線(xiàn)圖Fig.4 Solution curve of the prey-predator system

Ⅲ）當(dāng)a1=1，a2=0.05，a3=0.05，k=10，d=0.1，初值為[1,6]時(shí)，系統(tǒng)（2）的相位圖如圖5所示。經(jīng)過(guò)計(jì)算可以得出x2=4，=1.127 0，=8.873 0，且P=0.169 3 >0，

圖5 點(diǎn)Q不穩(wěn)定狀態(tài)下的相位圖Fig.5 Phase diagram in the unstable state of point Q

2.2 中心焦點(diǎn)的判別

定理2當(dāng)4kd2<1，a1>0，

Ⅰ）當(dāng)W<0時(shí)，為一階不穩(wěn)定細(xì)焦點(diǎn)；

Ⅱ）當(dāng)W=0時(shí)，可能是二階細(xì)焦點(diǎn)；

Ⅲ）當(dāng)W>0時(shí)，為一階穩(wěn)定細(xì)焦點(diǎn)。其中：；，

證明當(dāng)P=0時(shí)，作平移變換：從而將平衡點(diǎn)平移至原點(diǎn)。仍用表示則系統(tǒng)（2）可化為

由式（4）中的三次項(xiàng)和四次項(xiàng)為0，則能確定F3、F4。

記-H3(x,y)=2xP2(x,y)+2yQ2(x,y)，則

H3(x,y)=-2Dx3-(2M+2J)x2y+2Kxy2。

記F3(x,y)=b0x3+b1x2y+b2xy2+b3y3，則

比較上式兩端的系數(shù)可得

從而

式中：A1=2(K2-2DK)；

A2=2(2D2-M2-EJ-DK)；

A3=2(L+2DM+2DJ-K)；

A4=2(F-DM)。

作極坐標(biāo)變換：x=rcosθ，y=rsinθ，則

由Poincare中心焦點(diǎn)判別法知，當(dāng)W>0時(shí)是系統(tǒng)（3）的一階不穩(wěn)定細(xì)焦點(diǎn)?？紤]作時(shí)間變換為一階不穩(wěn)定因此，當(dāng)時(shí)，細(xì)焦點(diǎn)；當(dāng)時(shí)，可能是二階細(xì)焦點(diǎn)；當(dāng)時(shí)，為一階穩(wěn)定細(xì)焦點(diǎn)。

2.3 極限環(huán)的不存在性

定理3若系統(tǒng)（2）滿(mǎn)足以下條件中的任意一個(gè)，則系統(tǒng)（2）在第一象限內(nèi)不存在奇異閉軌線(xiàn)或任何閉曲線(xiàn)。

Ⅰ）a1≤d，ka2≥1；

Ⅱ）a1≤ka3；

Ⅲ）a1>ka3，分別由式（5）和（6）給出。

證明 Ⅰ）由Poincare切性曲線(xiàn)法，作曲線(xiàn)族F(x,y)=lnx+lny=c，其中c為任意非零常數(shù)。由系統(tǒng)（2）可知，在區(qū)域G上，F(xiàn)(x,y)∈C′(G)。又因?yàn)?/p>

，其中f(x)、

其中B1=k(a1-d)，B2=1-ka2，b3=a1-d-ka3。所以，當(dāng)a1

為了證明Ⅱ）和Ⅲ）的結(jié)論，作Dulac函數(shù)

當(dāng)a1≤ka3時(shí)，?！?。若a1>ka3，則記

從而有

又f(0)<-ka2<0，由導(dǎo)數(shù)和函數(shù)圖像間的關(guān)系可知，當(dāng)，且x≥0時(shí)，f(x)≤0。從而當(dāng)x≥0、y≥0時(shí)，可得

由Dulac定理知，當(dāng)a1≤ka3或時(shí)，系統(tǒng)（2）在第一象限內(nèi)不存在奇異閉軌線(xiàn)或任何閉曲線(xiàn)。

下面給出定理3的數(shù)值仿真，系統(tǒng)（2）的相位圖如圖6的所示。

圖6 3種情況下的相位圖Fig.6 Phase diagrams under three conditions

Ⅰ）當(dāng)a1=0.15，a2=0.005，a3=0.000 5，d=0.2，k=300時(shí)，a1≤d，ka2≥1，相位圖如圖6a所示。

Ⅱ）當(dāng)a1=0.1，a2=0.05，a3=0.05，k=25，d=0.1時(shí)，a1≤ka3，相位圖如圖6b所示。

Ⅲ）當(dāng)a1=4，a2=0.05，a3=0.1，k=30，d=0.1時(shí)，a1>ka3，=-0.006≤0，相位圖如圖6c所示。

對(duì)比定理3可知，圖像結(jié)果與定理3的結(jié)論相吻合，不存在閉軌。

2.4 正初始解的有界性

記g(x)=a1-a2x-a3x2，，a1=ra-qE，a2=rb，a3=rc。則系統(tǒng)（1）可化為

考慮到生物種群的實(shí)際意義，g(x)應(yīng)該滿(mǎn)足如下條件：

H）存在x2>0，使得g(x2)=0；當(dāng)x≥0時(shí)，g′(x)<0，g(0)=a1=ra-qe>0。

定理4若條件H）滿(mǎn)足，且系統(tǒng)（6）的初始條件滿(mǎn)足x(0)>0，y(0)>0，則系統(tǒng)（6）的解是有界的。

證明Ⅰ）當(dāng)0x2，由x(t)的連續(xù)性，則存在t1>0，使得x(t1)=x2，且x′(t1)≥ 0，這與

矛盾。因此x(t)

Ⅱ）當(dāng)x2

Ⅲ）將系統(tǒng)（6）的兩個(gè)方程相加可得

求解上式得

由于x(t)、g(x)有界，從而y(t)有界。

綜上所述，即當(dāng)x(0)>0，y(0)>0時(shí)，系統(tǒng)（6）的解x(t)、y(x)有界。

2.5 極限環(huán)的存在性

定理5若是不穩(wěn)定焦點(diǎn)或結(jié)點(diǎn)，即4kd2<1，a1>0，

證明作直線(xiàn)，則在G內(nèi)當(dāng)y>0時(shí)，

L1是無(wú)切直線(xiàn)，系統(tǒng)（2）的軌線(xiàn)自右而左穿過(guò)L1。

當(dāng)n充分大時(shí)，dL2/dt<0，故L2是無(wú)切直線(xiàn)，軌線(xiàn)自上而下穿過(guò)L2。由于x=0，y=0均是系統(tǒng)（2）的軌線(xiàn)，而是不穩(wěn)定的，根據(jù)Poincare-Bendixson環(huán)域定理知，系統(tǒng)（2）在附近存在極限環(huán)。

下面給出定理5的數(shù)值仿真。

對(duì)于系統(tǒng)（2），當(dāng)a1=4，a2=0.05，a3=0.1，k=20，d=0.1時(shí)，計(jì)算得到x2=6.07，=2.76，=7.23，P=-1.282，滿(mǎn)足定理5的條件。此時(shí)4kd2<1，a1>0，

圖7是系統(tǒng)（2）初值分別為[6,70]和[2.8,85]時(shí)的相位圖。由圖7可知，系統(tǒng)存在極限環(huán)。

圖7 具有極限環(huán)的相位圖Fig.7 Phase diagram with a limit cycle

2.6 Hopf分支

定理6Ⅰ）當(dāng)4kd2<1，a1>0，0時(shí)，若滿(mǎn)足-δ1

Ⅱ）當(dāng)4kd2<1，a1>0，

證明Ⅰ）當(dāng)W>0，P=0時(shí)，由定理2可知為系統(tǒng)（2）的一階穩(wěn)定細(xì)焦點(diǎn)，所以在點(diǎn)的周?chē)到y(tǒng)（2）的軌線(xiàn)盤(pán)旋逼近點(diǎn)。若系統(tǒng)（2）的參數(shù)做微小的擾動(dòng)，使得P<0時(shí)，由定理1知，平衡點(diǎn)變成不穩(wěn)定的，導(dǎo)致點(diǎn)在一定的小鄰域內(nèi)的軌線(xiàn)盤(pán)旋離開(kāi)點(diǎn)而構(gòu)成Bendixson環(huán)域的內(nèi)境界線(xiàn)。由解關(guān)于參數(shù)的穩(wěn)定性可知，平衡點(diǎn)外圍軌線(xiàn)只是做了微小的擾動(dòng)，從而構(gòu)成Bendixson環(huán)域的外境界線(xiàn)。根據(jù)Bendixson定理，系統(tǒng)（2）在的某一個(gè)小鄰域內(nèi)存在極限環(huán)，如圖8所示。

圖8 系統(tǒng)（2）的極限環(huán)Fig.8 Limit cycle of system（2）

Ⅱ）當(dāng)W<0，P=0時(shí)，由定理2知為系統(tǒng)（2）的一階不穩(wěn)定細(xì)焦點(diǎn)，所以在點(diǎn)的周?chē)到y(tǒng)（2）的軌線(xiàn)盤(pán)旋遠(yuǎn)離點(diǎn)。若系統(tǒng)（2）的參數(shù)做微小的擾動(dòng)，使得P>0時(shí)，由定理1知，平衡點(diǎn)變成穩(wěn)定的，導(dǎo)致點(diǎn)在一定的小鄰域內(nèi)的軌線(xiàn)盤(pán)旋逼近點(diǎn)而構(gòu)成Bendixson環(huán)域的內(nèi)境界線(xiàn)。由解關(guān)于參數(shù)的穩(wěn)定性可知，平衡點(diǎn)的外圍軌線(xiàn)只做了微小的擾動(dòng)，從而構(gòu)成Bendixson環(huán)域的外境界線(xiàn)。根據(jù)Bendixson定理，系統(tǒng)（2）在的某一個(gè)小鄰域內(nèi)存在不穩(wěn)定的極限環(huán)。

3 結(jié)論

由定理1、定理2、定理5和Hopf分支理論[9]可知，系統(tǒng)（2）只存在一個(gè)正平衡點(diǎn)時(shí)，在一定條件下，兩個(gè)生物種群能夠趨于周期平衡狀態(tài)。但在一定條件下，系統(tǒng)會(huì)存在兩個(gè)正平衡點(diǎn)，此時(shí)，當(dāng)初始狀態(tài)食餌種群數(shù)量保持在某個(gè)范圍內(nèi)時(shí)，捕食者種群將會(huì)逐漸滅絕，導(dǎo)致生態(tài)惡化。因此對(duì)于該類(lèi)食餌-捕食者系統(tǒng)，在食餌種群數(shù)量達(dá)到一定的范圍時(shí)，應(yīng)當(dāng)對(duì)食餌種群進(jìn)行干預(yù)（即進(jìn)行適當(dāng)?shù)氖斋@），從而使兩個(gè)種群數(shù)量維持一定的平衡。