蔡 慧，徐子涵，丁彥芬

(南京林業(yè)大學 風景園林學院，江蘇 南京 210037)

在園林綠化中，地被植物的應用占據(jù)重要部分，是植被綠化觀賞的關鍵所在。地被植物不僅具有美化景觀的作用，而且可合理改善空氣質(zhì)量，對氣候起到調(diào)節(jié)作用[1]。隨著人們生活水平不斷提高，對美化、綠化的要求方面也急劇增加，目前應用于園林綠化的花卉大多來自于國外引進或人工栽培種，其成本高，后期維管復雜，難以體現(xiàn)地域特色，不符合節(jié)約園林的宗旨。野生花卉是指仍在原產(chǎn)地并且現(xiàn)階段處于自然狀態(tài)的觀賞植物，是我國重要的經(jīng)濟資源之一。我國野生花卉資源豐富，但對其利用明顯不足，若采用鄉(xiāng)土野生花卉資源進行引種栽培，其成本低，節(jié)省后期的維護管理，生態(tài)適應性及觀賞價值高，可以真正做到節(jié)約園林又能增加生物多樣性，具有廣闊的前景[2]。然而目前，在對野生地被花卉的生態(tài)性研究及引種馴化方面還相對較少。堇菜屬(ViolaL.)是堇菜科(Violaceae)中最大的屬，1753年，林奈以香堇菜(V.odorata)為模式種而建立，目前為止記載的已有約525～600種[3]。廣布于溫帶、亞熱帶及熱帶，主要分布于北半球的溫帶。其特點是開花早、花期長、綠期長、花型優(yōu)美、株型雅致，可作為一類早春地被植物，具有良好的觀賞價值。本文對堇菜屬植物引種栽培及開發(fā)利用做一綜述，以期為堇菜屬野生地被花卉植物資源在園林綠化中的應用提供理論依據(jù)。

1 堇菜屬植物生物學特性及種質(zhì)資源的研究

1.1 堇菜屬植物生物學特性

堇菜屬(Viola)植物相對于其他野生地被花卉，其特點表現(xiàn)在開花早、綠期長，在我國分布廣、種類多，表現(xiàn)出極強的適應性[4]，多數(shù)為多年生，極少為二年生草本，稀為半灌木。地上莖發(fā)達或缺少，有時具匍匐枝。單葉，互生或基生，全緣、具齒或分裂；花兩性，分為開放花和閉鎖花，開放花開放具花冠生于春季，閉鎖花通過自交傳粉、不具花冠，生于夏季。萼片5，基部或延伸成明顯附屬物或不明顯；花瓣5，遠軸1瓣通常稍大且基部延伸成距；雄蕊5，具極短花絲，花藥環(huán)生于雌蕊周圍；子房1室，3心皮；花柱呈現(xiàn)棍棒狀；蒴果球形、長圓形或卵圓狀，成熟時蒴果自然3瓣裂；種子倒卵狀，種皮堅硬，有光澤，內(nèi)含豐富的內(nèi)胚乳。本屬約500余種，廣布熱帶、亞熱帶及溫帶；主要分布于北半球的溫帶地區(qū)。我國現(xiàn)有堇菜屬植物101種3亞種13變種[5]。南北各省區(qū)均有分布，分布于西南地區(qū)的種類占據(jù)多數(shù)，其次，在華北地區(qū)、東北地區(qū)種類也較多[6]。

堇菜屬植物種類繁多，其種子有厚而硬的龍骨，多數(shù)可進行自播繁衍，適應性強，低矮、耐陰，多生于林緣、草地、灌叢、或山坡、路邊等處，適合用作林下地被和盆栽，其中不少種類還具有止痛消炎、清熱解毒、抗免疫缺陷、抗氧化等藥理作用。在國外，堇菜屬植物的育種和商業(yè)種植起源較早，約公元前400年在希臘的一座城市已經(jīng)建造了堇菜屬的專類苗圃[7]，亞洲醫(yī)生曾用堇菜種子榨油用于解蝎子毒，其花用來裝飾空間，葉被用作沙拉的原料，也有人開始使用堇菜屬植物造酒。在國內(nèi)對堇菜屬植物的研究多集中在藥用價值的利用上，在我國南方地區(qū)本屬多數(shù)種類在4～6月開花，其花形、花色獨特艷麗，可作為我國南方地區(qū)早春露地花卉應用于植物景觀的營造[8-9]，近年來，堇菜屬植物在景觀應用和新品種的開發(fā)方面也逐漸受到重視[10]。因此，將野生堇菜屬植物應用到園林中有著廣闊的前景。

1.2 堇菜屬植物種質(zhì)資源

堇菜屬植物遍布中國各地，從熱帶到寒帶，從高山流石灘到海灘鹽堿地，均有分布。為了適應環(huán)境，堇菜屬植物多樣性的復雜及連續(xù)，也給堇菜分類帶來困難。目前有堇菜屬植物約110多種，占世界的約1/5，為堇菜的育種研究提供了充足的種質(zhì)資源。堇菜按照觀賞部位可分為觀花類和觀葉類。觀花類按花色分為白花類，如鱗莖堇菜(V.bulbosa)、陰地堇菜(V.yezoensis)、堇菜(V.verecunda)、白花堇菜(V.patrinii)等；黃花類，如雙花黃堇菜(V.biflora)、圓葉小堇菜(V.rockiana)、纖莖堇菜(V.tenuissima)等；紫花類堇菜，如紫花地丁(V.philippica)、裂葉堇菜(V.dissecta)、早開堇菜(V.prionan-tha)、斑葉堇菜(V.variegata)等。觀葉類有斑葉堇菜(V.variegata)和維西堇菜(V.amonbeigii)[11]。

付素靜等[12]對梵凈山自然保護區(qū)堇菜屬植物進行資源調(diào)查，對該區(qū)域發(fā)現(xiàn)的13種堇菜屬植物進行分析，發(fā)現(xiàn)其中紫花地丁、蔓莖堇菜、柔毛堇菜和雞腿堇菜數(shù)量最多，基本分布于低海拔地區(qū)，適合在周邊地區(qū)引種栽培；呂小旭等[13]針對平?jīng)龀菂^(qū)周邊堇菜屬植物資源進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)平?jīng)龀菂^(qū)周邊有4種堇菜屬植物，分別為裂葉堇菜、早開堇菜、斑葉堇菜、紫花地丁，其中裂葉堇菜和早開堇菜分布最為廣泛；于寶玲等[14]調(diào)查共發(fā)現(xiàn)位于黑龍江省烏蘇里江流域的堇菜屬植物13種，常見的有9種，掌葉堇菜(V.dactyloidesRoem)和庫頁堇菜(V.sacchalinensisH.)幾近瀕危，應加強保護工作；李彥連[15]對山東省堇菜屬植物資源進行調(diào)查，結果表明該屬在山東有26種，其中藥用種類13種，分布較廣的有雞腿堇菜、球果堇菜和紫花地丁。

2 堇菜屬植物引種栽培研究

我國擁有豐富的堇菜屬植物資源，對于我國園林建設來說是筆寶貴的財富，目前我國對于野生地被植物的開發(fā)已足夠重視，栽培地域廣、生存能力強、觀賞、經(jīng)濟等多種價值并存已經(jīng)成為地被植物選擇的重要目標。

2.1 堇菜屬植物種子特性研究

堇菜屬植株的種子收集一般在果梗伸直、種皮變硬時即可采摘，開放花和閉鎖花均能產(chǎn)生種子，其中閉鎖花產(chǎn)生種子數(shù)量較多，一般閉花蒴果種子會增加10～15粒，種子一般可放置在室內(nèi)通風處[16]；李連方、黃勇等[17-18]分別對華北、山東地區(qū)生長的20多種野生堇菜屬植物的種子形態(tài)和種皮表面亞顯微結構進行研究，發(fā)現(xiàn)果實和種子形態(tài)可作為堇菜屬分類的依據(jù)；曹彬等[19]對5種堇菜屬植物種子萌發(fā)特性進行了研究，于夏季采集閉花結實的種子，放于4℃冰箱保存。實驗前，將種子常溫下放置14 d后25～30℃溫水浸泡5 h，萌發(fā)實驗結果表明：23℃下堇菜屬植物種子萌發(fā)最佳；在培養(yǎng)基質(zhì)上5種堇菜屬植物種子萌發(fā)率相對較高，維西堇菜、深山堇菜高達89%，光葉堇菜萌發(fā)時間最長，其萌發(fā)率也達到38%；江龍龍等[20]將引種收集的維西堇菜種子分別放在15、20、25、30℃的恒溫箱和16 h 15℃、8 h 25℃的變溫箱中進行萌發(fā)實驗，研究發(fā)現(xiàn)溫度在20℃時其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)值和活力指數(shù)都表現(xiàn)為較高水平，且分株繁殖成活率高達91%。

2.2堇菜屬植物引種馴化研究

付素靜等[21]采用灰色關聯(lián)分析法對8種堇菜屬進行適應性評價，結果表明紫花地丁適應能力綜合排名最前，繁殖性能差的淺圓齒堇菜適應性相對較弱，兩種堇菜屬植物引種適應性差異大，其原因可能由于紫花地丁為廣布種并且生境復雜；王妍[22]調(diào)查了吉林地區(qū)常見的5種堇菜屬植物資源，并對其進行引種馴化栽培實驗，結果表明5種堇菜屬植物在適應性和耐移植性等方面都表現(xiàn)為較強的效果，其中雞腿堇菜(V.acuminataLedeb)在遮陰條件下成活率可達98.1%；逄世良等[23]隨機采取20株在扎龍國家自然保護區(qū)內(nèi)少量自然生長的東北堇菜植株，帶回基地進行播種和分株繁殖，研究結果表明，其成活率高，適于在北方地區(qū)推廣和應用，且藥用價值也值得深入開發(fā)；江龍龍等[20]從平?jīng)鲠轻忌揭N維西堇菜，栽培于蘭州苗圃基地，對返青后的堇菜觀察并記錄其物候期、觀賞性狀及繁殖特性，發(fā)現(xiàn)引種的維西堇菜表現(xiàn)為開花早，花期長，綠期長等特點，適于在北方城市作為良好的早春地被植物進行推廣。

2.3 堇菜屬栽培技術

逄世良等[23]選取地勢平坦、排水較好、富含有機質(zhì)的壤土對東北堇菜進行播種，播種前深翻土壤25～35 cm，采用0.3%～0.5%的高錳酸鉀溶液噴灑地表用于土壤表面的消毒，并使用細土或細沙覆蓋，以不見種子為宜；何亞妮等[24]提出在選種時選取抗性強的優(yōu)良品種，并建議每667 m2用種250 g；樊玲等[25]根據(jù)實際應用情況，總結出三色堇的栽培技術要點，播種多在八月中下旬進行，待幼苗長至5～6片葉進行移植，過冬加蓋薄膜拱棚，果梗向上立即采收，隨熟隨采；孫坤等[26]分別采取種子、分株、切取根莖等方法對維西堇菜和早開堇菜進行繁殖實驗，結果表明，種子繁殖成活率可達到92%以上，在早春進行播種，當年可開花結實，且有利于植株過冬，分株繁殖成活率可達90%以上，切取根莖繁殖發(fā)芽率較低；徐本美等[27]將紫花地丁種子浸種7 h，發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率由57.7%下降至39.2%，得出結論：種子發(fā)芽期間應防止雨季澆水或澆水過量，并以實驗證明，春季采集的種子質(zhì)量優(yōu)于秋季；尹美善等[28]認為采用分株繁殖易做到整齊一致、見效快等特點，并通過田間實驗證明，選取中等健壯的植株按照株行距各為15 cm進行分株最為適宜；江龍龍等[20]提出栽培的維西堇菜應當定期進行噴灌或澆水保持濕潤，春秋季2 d澆水一次，夏季需要每天進行澆水，最好選擇在10點前進行，冬季3 d澆水一次。

2.4 堇菜屬植物的抗性研究

2.4.1 堇菜屬植物的抗旱性研究

將植物進行干旱脅迫，其生理指標均會發(fā)生相應變化以適應不利環(huán)境，脯氨酸作為衡量植物抗逆性強弱的重要指標，在植物受到脅迫時，其含量增加，有利于增強對逆境的抗性，抗旱性強的植株往往會積累較多的脯氨酸[29]；在干旱脅迫下，葉綠素分解，葉綠素含量(a+b)隨之減小[30]，相對電導率增加以反映植物細胞受傷害的程度[31]。2018年，邢萬通等人[32]以8種緩苗完成后正常養(yǎng)護60 d、生長健壯，并且大小及長勢相近的堇菜屬植株作為實驗材料干旱脅迫處理，實驗過程中對各植株進行形態(tài)觀測并記錄，干旱脅迫處理后，又對各植株進行復水實驗，觀測其成活率。通過分析實驗結果表明，隨干旱程度的增加8種堇菜屬植物脯氨酸含量均顯著增加，葉綠素含量(a+b)發(fā)生顯著變化，紫花地丁和球果堇菜葉綠素含量下降最晚，因此其抗性相對較強。電導率出現(xiàn)顯著增加趨勢，其中，電導率變化較小的是紫花地丁、早開堇菜和裂葉堇菜；復水實驗中，球果堇菜、紫花地丁的復水返青率達到100%，白花地丁、早開堇菜和斑葉堇菜復水返青率也達到了95%以上。綜上所述，堇菜屬植物均具有較強的抗旱性，其植株的恢復性也極強。

2.4.2 堇菜屬植物的耐鹽性研究

劉會超等人[33]將NaCl和Na2SO4兩種鹽按4∶1配制作為復鹽，調(diào)節(jié)基質(zhì)中復鹽含量為0、2.5、5、10 g/kg，研究7種野生宿根花卉植物的耐鹽性。結果表明，7種植物均不能在含鹽量為10 g/kg的土壤基質(zhì)中出苗，但在含鹽量為2.5 g/kg基質(zhì)中均能出苗、生長，鹽脅迫使紫花地丁出苗時間明顯延遲，7種花卉植物中出苗率最高的是紫花地丁；駱建霞等[34]以盆栽堇菜為實驗材料，利用不同濃度的NaCl溶液對其進行鹽脅迫，結果表明，在含鹽量為4 mg/g以下的土壤中早開堇菜能正常生長，具有較強的耐鹽性。劉玉艷等[35]利用不同濃度的NaCl、Na2SO4溶液對生長一致的紫花地丁幼苗進行鹽脅迫，研究發(fā)現(xiàn)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和過氧化氫酶( Catalase，CAT)是紫花地丁體現(xiàn)耐鹽性的主要指標，其抗鹽閾值為NaCl 0.2%、Na2SO40.4%。

2.4.3 堇菜屬植物的抗寒性研究

堇菜屬植物早春開花，相比于其他宿根花卉，屬于開花較早植物，此時我國氣溫不穩(wěn)定，極易發(fā)生凍害，因此，堇菜屬植物抗寒性的研究對于之后其在園林應用上的推廣發(fā)展具有重要意義。膜的透性增加和與膜結合的酶系統(tǒng)的破壞是低溫對植物影響的主要體現(xiàn)[36-37]，植物的抗寒性可通過測定低溫脅迫對葉片的傷害度、過氧化物酶(Peroxidase，POD)活性及脯氨酸(Proline，Pro)含量的變化來體現(xiàn)。李素等人[38]以紫花地丁、箭葉堇菜和白花堇菜為試材，分別放置于0℃下經(jīng)過低溫處理2、4、6 d，實驗結果表明，箭葉堇菜抗寒性最強，白花堇菜抗寒性最弱，紫花地丁居中。隨著低溫脅迫時間的增加，葉片的傷害度增加，脯氨酸含量也明顯上升，而過氧化物酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。細胞膜的傷害程度也與植株的抗寒性密切相關，其傷害度越低表示抗寒性越強[39]。POD活性以及游離脯氨酸含量的多少與抗寒性呈正相關關系；李家湘等人[40]對遭遇冰災后的堇菜屬植物分布進行調(diào)查分析，結果表明，隨海拔逐步升高，堇菜屬植物多樣性呈“鐘型”曲線；對比冰災前后結果，發(fā)現(xiàn)堇菜屬垂直分布的總體趨勢并無明顯影響，表明在一定程度上堇菜屬植物具有較強的抗冰災能力。

2.4.4 堇菜屬植物的耐重金屬性研究

隨著生產(chǎn)水平的提高，土壤污染現(xiàn)象日益嚴重，其中重金屬污染已成為一個不可避免的問題，植物對重金屬的抗性也成為影響其生存的重要因素，研究堇菜屬植物的耐金屬性以及對土壤中重金屬的修復能力是今后對堇菜屬研究工作的重點。張軍等人[41]以寶山堇菜和長萼堇菜為實驗材料，探討重金屬鎘(Cd)對2種堇菜Cd耐性和抗氧化酶活性的影響，結果表明，兩種堇菜屬植物都具有較強的Cd吸收能力，寶山堇菜相比于長萼堇菜表現(xiàn)出更強的Cd耐性；姜成等[42]以三色堇種子為實驗材料，研究不同濃度鉻(Cr6+)處理對三色堇種子發(fā)芽率及幼苗生長狀況的影響，結果顯示：種子發(fā)芽率在濃度為5.0 mg/L Cr6+處理下達到峰值，其幼苗長度最高可適應2.5 mg/L的Cr6+處理；齊玉強等[43]采用水培法，以三色堇為實驗材料，研究了三色堇對鉛(Pb2+)和鎘(Cd2+)復合抗性，研究表明高濃度下種子發(fā)芽率及幼苗生長受到抑制，但在低濃度下三色堇表現(xiàn)出較強的適應性；趙景龍等[44]以早開堇菜為實驗材料，采用盆栽實驗研究不同濃度Cd處理對早開堇菜生長狀況的影響，研究發(fā)現(xiàn)，當Cd濃度達到5 mg/kg時，早開堇菜的生物量高于對照組，地上部分Cd含量超過Cd超富集植物臨界標準，表現(xiàn)為一定的Cd修復能力。以上研究表明堇菜屬植物可在中、低濃度重金屬污染的農(nóng)業(yè)區(qū)起到一定的修復作用。

3 堇菜屬植物在園林園藝中的應用

堇菜屬應用于園林綠化已有很長的歷史，其中最著名的為原產(chǎn)中歐的三色堇，目前世界已先后選育出1200多個品種，歐洲、美國及日本等國家十分注重本國野生堇菜屬植物的開發(fā)和利用。美國成立的堇菜協(xié)會影響力最大，會員遍布36個國家。目前三色堇(V.tricolor)和香堇菜(V.odorata)為我國堇菜屬植物應用在園林上的主要種。孫坤等[26, 45]對甘肅野生堇菜屬植物進行分析評價，并對堇菜屬植物的開發(fā)利用提出建議。

3.1 作為盆花的應用

堇菜屬植物憑借其適應性廣、抗逆性強、綠期長、繁殖快、花期久等特點，可作為家庭盆栽花卉的優(yōu)良材料[7]。堇菜屬一些種類如球果堇菜、蔓莖堇菜、柔毛堇菜等具有匍匐枝，能夠垂吊生長，可制作成為小吊盆，裝點茶幾案頭，為居室增添綠意[46]。將堇菜屬植物作為微型盆栽、微型切花等放置于窗臺、書桌、陽臺等處也成為一種新型的應用方式。

3.2 作為花境植物應用

堇菜屬植物個體嬌小，生長期長，對環(huán)境條件要求不嚴格，其風格也與花境的自由、自然的整體風格一致，可做到春季觀花，夏秋觀葉。因此可用于花壇和花叢的布置及花境的鑲邊，同時也可與其他植物組合栽培來營造層次感和增加色彩豐富度。該屬多數(shù)種類喜陰濕環(huán)境，且自播繁衍能力強，無需費時管理，形成野趣盎然的景色，是優(yōu)良的林下地被植物。對草坪草的化感能力不同，適合與早熟禾一起建植綴花草坪，且對草坪無不良影響[47]。

3.3 作為地被植物應用

堇菜屬植物因花期較早，早春開放，其花型、花色奇特艷麗，適宜早春觀花[7]。已有學者對我國野生堇菜屬進行了引種栽培實驗，結果發(fā)現(xiàn)該屬植物繁殖容易、花期長并且管理簡單，在園林應用中值得被推廣。2006年，劉會超等[48]在香山、天壇及北京植物園大面積種植紫花地丁，研究發(fā)現(xiàn)由紫花地丁形成的地被，其景觀效果好、覆蓋度高、節(jié)水、低養(yǎng)護，堇菜屬植物作為野生早春觀賞植物也將在城市綠化美化中占據(jù)廣泛的應用前景。

4 總結討論

我國野生堇菜屬植物資源豐富，但目前對其引種栽培及開發(fā)利用研究匱乏。根據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn)幾種常見的野生堇菜屬植物，如紫花地丁、犁頭草、戟葉堇菜、維西堇菜[17, 20, 49]等不論是采用種子萌發(fā)還是分株繁殖，其存活率均能達到較高水平，并且采取粗放的管理措施即可獲得良好的栽培效果，因此將野生堇菜屬資源發(fā)展為人工栽培并實現(xiàn)在園林中的推廣應用切實可行。堇菜屬植物在耐陰、耐鹽、耐熱、抗寒、抗重金屬等方面都表現(xiàn)出較高的抗性，劉玉艷、孫浩、陳宏志、杜曉華等[50-52]對幾種堇菜屬植物的抗性研究及品種選育提供理論依據(jù)和實踐參考。在園林應用方面，堇菜屬植物花色艷麗、花型美觀，花瓣為紫色、白色、淡紫色，且植株低矮，管理方便，繁殖容易，在作為地被植物利用時，觀賞價值極高，近年來深受人們喜愛，趙碩等[53]對6種野生地被花卉進行園林應用評價，結果表明斑葉堇菜返青早、綠期長，園林應用評價達到Ⅰ級標準。李紅等[54]提出在林下郁閉度較高的地塊，可采用紫花地丁、蛇莓、匍枝委陵菜等低矮草本花卉單一或組合種植。對于堇菜屬植物的研究，當前國內(nèi)較缺乏的是堇菜屬植株的品種選育，因此總是面臨著種子量不足或品種混雜的現(xiàn)象，今后在堇菜屬植株分類提純、并建立良種繁育基地等方面應當加快進程。

5 研究展望

目前對于野生堇菜屬植物的研究相對匱乏，對于種子特性研究方面不夠全面，進一步對性狀優(yōu)良的野生堇菜屬植物種子進行發(fā)芽試驗，探究種子采摘時間對發(fā)芽率的影響，以增加其引種及栽培推廣的可行性。

開展雜交育種和新品種選育工作，以期培育出花期長、花型大、顏色豐富的更具觀賞價值的種類，加快堇菜屬植物的推廣應用。

挖掘更多適應性強的野生堇菜屬植物，如根據(jù)生境，戟葉堇菜、長萼堇菜可正常生長于貧瘠、干旱的土壤，可對其耐瘠薄、耐旱性進行進一步研究，犁頭草、球果堇菜、紫花堇菜常生于林地，研究不同郁閉度對其生長的影響，總結堇菜屬植物所能承受的耐陰閾值對于后期將其應用到林下空間具有重要的指導意義。

對堇菜屬植物進行田間試驗，探究不同播種時間對其物候期的影響以延長花期、對其獨特的開放花和閉鎖花花器官進行亞細胞結構的研究等也是今后堇菜屬植物開發(fā)利用工作的重中之重。