何天友， 于增金， 沈少炎， 榮俊冬， 陳禮光， 鄭郁善,

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院， 福建 福州 350002； 2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002)

竹類(lèi)資源在我國(guó)南方森林資源中占有重要地位，在保護(hù)生態(tài)環(huán)境和協(xié)調(diào)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起到至關(guān)重要的作用[1]。竹子在其生長(zhǎng)周期內(nèi)，通常會(huì)遭受各種環(huán)境脅迫，而水分則是制約其生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要影響因子，較重的水分脅迫能使竹類(lèi)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，破壞植物葉綠體結(jié)構(gòu)和功能，阻礙植物光合碳同化進(jìn)程，制約光合產(chǎn)物的合成，對(duì)竹子的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生抑制作用[2-3]。當(dāng)前針對(duì)竹類(lèi)植物的抗旱研究已有報(bào)道，杜瀾等[4]對(duì)綠竹[Dendrocalamopsisoldhami(Munro) Keng f. ]進(jìn)行抗旱性研究，發(fā)現(xiàn)隨干旱脅迫程度加重，綠竹的抗氧化酶活性升高，均與干旱脅迫程度呈正相關(guān)。張磊等[5]的研究結(jié)果表明，干旱脅迫下毛竹[Phyllostachysedulis(Carrière)J. Houz. ]光合速率及葉綠素含量都會(huì)顯著下降，嚴(yán)重時(shí)會(huì)破壞葉片葉綠體的結(jié)構(gòu)。劉濟(jì)明等[6]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時(shí)小蓬竹(DrepanostachyumluodianenseT. P. Yi et R. S. Wang)能夠通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量及保護(hù)酶間的協(xié)調(diào)作用，以實(shí)現(xiàn)對(duì)干旱脅迫較強(qiáng)的忍耐性和較好的適應(yīng)性。因此，深入了解干旱脅迫下竹類(lèi)植物的抗旱機(jī)理和植物葉片細(xì)胞對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)培育優(yōu)良抗旱性的竹類(lèi)植物資源具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

花吊絲竹[Dendrocalamusminorvar.amoenus(Q. H. Dai et C. F. Huang) Hsueh et D. Z. Li]為竹亞科(Bambusoideae)牡竹屬植物，具有較快的生長(zhǎng)繁殖能力、較強(qiáng)的適應(yīng)性以及蓄水保土等特性，是園林觀(guān)賞的重要竹種之一，廣泛栽培于我國(guó)廣東、貴州、廣西等地，在福建沿海沙地與木麻黃和馬尾松進(jìn)行混交種植形成沿海防護(hù)林，防風(fēng)固沙的效果十分顯著[7-8]。現(xiàn)階段，有關(guān)花吊絲竹的研究主要集中在生理生化、種植技術(shù)、組織培養(yǎng)以及蛋白組學(xué)等幾個(gè)方面[9-12]。然而，我國(guó)東南沿海地區(qū)夏季易發(fā)生高溫干旱，且沿海沙地土壤的保水保肥能力較低，容易造成母竹成活率低和出筍率低，而關(guān)于花吊絲竹對(duì)干旱脅迫的光合和生理響應(yīng)的研究則未見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究分析了干旱脅迫下，花吊絲竹植株的光合作用參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、相關(guān)酶類(lèi)活性和脯氨酸含量的變化，有利于闡明其光能轉(zhuǎn)化、利用與抗旱機(jī)理，以期豐富花吊絲竹的水分和逆境生理的研究?jī)?nèi)容，為花吊絲竹栽培種植及水分管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)所用的花吊絲竹于2015年11月初取自福建省東山縣赤山國(guó)有林場(chǎng)沿海沙地的竹類(lèi)防護(hù)林內(nèi)，挑選15株長(zhǎng)勢(shì)較一致、無(wú)病蟲(chóng)害的2年生母竹，移植回福建農(nóng)林大學(xué)竹類(lèi)研究所大棚內(nèi)，栽植于塑料盆內(nèi)，盆的規(guī)格為180 mm(高)×240 mm(直徑)，土壤為基質(zhì)與泥炭土2∶1的混合營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)，且所有苗木均進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。緩苗期過(guò)后，在開(kāi)展試驗(yàn)前1 d，苗木的土壤澆水至最大田間持水量，于2016年7月10日，取6盆花吊絲竹進(jìn)行自然耗水的干旱脅迫處理，另取6盆為對(duì)照組每天正常澆水。在干旱脅迫處理后0、5、10、15、20、23、26、30 d，檢測(cè)天氣均是晴朗的上午，選取花吊絲竹中上部形狀完整、長(zhǎng)勢(shì)一致的功能葉片進(jìn)行光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。于處理后0、5、10、20、30 d的早上8:30，選取花吊絲竹中上部其余的成熟葉3片用液氮速凍并貯藏于超低溫冰箱中用于酶類(lèi)活性和脯氨酸含量測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 土壤含水量及葉片水勢(shì)的測(cè)定 利用TZS土壤水分測(cè)定儀(托普， 中國(guó))在土層深10 cm處進(jìn)行測(cè)定土壤含水量(soil water content, SWC)；利用WP4-T露點(diǎn)水勢(shì)儀(Decagon， USA)對(duì)不同處理的花吊絲竹中上部正常生長(zhǎng)、長(zhǎng)勢(shì)一致的功能葉片進(jìn)行葉片水勢(shì)(leaf water potential， LWP)測(cè)定。

1.2.2 葉片光合作用的測(cè)定 利用Li-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)(Li-Cor， USA)，于天氣晴朗的上午8:30—11:30測(cè)定花吊絲竹葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)，每小時(shí)測(cè)定1次，設(shè)定光強(qiáng)梯度1 200 μmol·m-2·s-1，計(jì)算葉片水分利用效率(water use efficiency， WUE)及氣孔限制值(stomata limitation，Ls)，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 挑選花吊絲竹中上部受光較一致的功能葉3～4片，利用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(OPTI-Sciences OS5P， USA)于天氣晴朗的上午8:30—11:30進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。在光照充足條件下進(jìn)行，將葉夾夾在葉片中部，葉片暗適應(yīng)30 min后，先測(cè)定吸光系數(shù)、初始熒光(Fo)，照射一個(gè)飽和脈沖光(2 500 μmol·m-2·s-1)后，測(cè)量最大熒光(Fm)。同時(shí)在Kinetic模式下測(cè)定非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)。充分光適應(yīng)的表觀(guān)電子傳遞的相對(duì)速率(electron transport rate， ETR)、PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)均由儀器自動(dòng)給出。

1.2.4 抗氧化系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase， SOD)活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光還原法[13]，過(guò)氧化氫酶(catalase， CAT)活性的測(cè)定采用紫外吸收法[13]，丙二醛(malondialdehyde， MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[13]，脯氨酸(proline， Pro)含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0和Excel 2010 等軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、 相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下花吊絲竹土壤含水量及葉片水勢(shì)的變化

由表1可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組中土壤含水量先急速下降后趨于平緩，而對(duì)照組除第15天土壤含水量顯著(P<0.05)高于其他外，其余對(duì)照組土壤含水量均維持在30.567%～32.900%之間，彼此間差異不顯著(P>0.05)；同期處理組的葉片水勢(shì)呈顯著(P<0.05)下降趨勢(shì)，而對(duì)照組的葉片水勢(shì)則均維持在-1.043～-1.237 MPa之間，彼此間差異不顯著(P>0.05)。脅迫時(shí)間在20～30 d時(shí)，處理組的土壤含水量的下降幅度小于葉片水勢(shì)的下降幅度。

表 1 干旱脅迫處理下土壤含水量和葉片水勢(shì)的變化Table 1 Changes of soil water content and leaf water potential under drought stress

2.2 干旱脅迫下花吊絲竹葉片光合作用參數(shù)的變化

隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組葉片的Pn、Gs和Tr整體呈下降趨勢(shì)[圖1(a)， (b)， (c)]。Pn隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈整體波動(dòng)下降的趨勢(shì)，但在第10、23天出現(xiàn)了波峰，而對(duì)照組的Pn在第20天也出現(xiàn)了波峰，這說(shuō)明Pn與土壤持水量未呈線(xiàn)性關(guān)系[圖1(a)]。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片Pn下降的幅度遠(yuǎn)大于Tr和Gs，這說(shuō)明Pn對(duì)干旱脅迫程度的響應(yīng)較Gs和Tr更敏感。在第0～23天處理組葉片的Ci與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)，第23～30天呈先下降后急劇上升的趨勢(shì)，在第30天達(dá)到最高值(395.68 μmol·mol-1)并超過(guò)對(duì)照組，此時(shí)是由于干旱脅迫較重導(dǎo)致花吊絲竹葉片的細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到物理?yè)p傷[圖1(c)]；在第0～20天時(shí)葉片的WUE整體呈緩慢下降的趨勢(shì)，第20～30天時(shí)呈先急劇上升后急劇下降的趨勢(shì)，在第26天達(dá)到最高值，之后開(kāi)始急劇下降并低于對(duì)照組，這說(shuō)明此時(shí)花吊絲竹正遭受較重的干旱脅迫，使葉片Pn的下降幅度遠(yuǎn)大于Tr[圖1(e)]；而在第0～26天時(shí)葉片的Ls整體呈上升的趨勢(shì)，并在第26天出現(xiàn)最高值，之后急劇下降并遠(yuǎn)低于對(duì)照組，在第30天下降到最低值，干旱脅迫期間葉片Ci和Ls整體呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，這說(shuō)明花吊絲竹葉片的光合作用在干旱脅迫26 d時(shí)由氣孔限制因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗埔蛩?圖1)。綜上可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SWC的下降，葉片的Pn、Gs和Tr整體呈顯著降低(P<0.05)的趨勢(shì)，而其余葉片的光合參數(shù)也出現(xiàn)了相應(yīng)的波動(dòng)。

由表2可知，SWC與葉片LWP、Pn、Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與葉片Ci、WUE、Ls之間相關(guān)性不顯著，葉片Pn與Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，同時(shí)葉片Ci和WUE、Ls間，葉片WUE與Ls間也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

圖 1 干旱脅迫下花吊絲竹葉片光合作用參數(shù)的變化Figure 1 Leaf photosynthesis parameter change of D. minor var. amoenus under drought stress

指數(shù)Index葉片水勢(shì)LWP土壤含水率SWC凈光合速率Pn氣孔導(dǎo)度Gs胞間CO2濃度Ci蒸騰速率Tr水分利用效率WUE土壤含水率SWC0.985**凈光合速率Pn0.899**0.904**氣孔導(dǎo)度Gs0.921**0.910**0.953**胞間CO2濃度Ci0.1700.1670.1960.274蒸騰速率Tr0.910**0.908**0.914**0.962**0.302水分利用效率WUE0.1950.2200.3750.180-0.613**0.076氣孔限制值Ls-0.170-0.167-0.196-0.274-1.000**-0.3020.613**

2.3 干旱脅迫下花吊絲竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在第0～20天時(shí)處理組和對(duì)照組的葉片F(xiàn)o整體變化趨勢(shì)相同，二者間差異不顯著(P>0.05)，在第20～30天時(shí)處理組的葉片F(xiàn)o呈顯著上升趨勢(shì)，并在第30天達(dá)到最高值，而對(duì)照組Fo未發(fā)生顯著變化[圖2(a)]；同時(shí)，葉片F(xiàn)m在干旱脅迫第10天達(dá)到第一個(gè)最小峰值，之后隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，葉片F(xiàn)m在干旱脅迫的第10～26天逐漸降低并達(dá)到最低值，其中在干旱脅迫的第20～26天下降的幅度最大，此外葉片F(xiàn)o和Fm在第20～30天間呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)[圖2(b)]；隨著脅迫程度加深，處理組花吊絲竹葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)均呈現(xiàn)整體波動(dòng)下降的趨勢(shì)，均在第30天達(dá)到最低值，與剛開(kāi)始脅迫的第0天相比，F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ分別下降了24.6%和80.0%，此外，處理組在第0～20天時(shí)，F(xiàn)v/Fm的值維持在相對(duì)較高的水平，在第20天出現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)(P<0.05)，處理組在第0～26天時(shí)的ΦPSⅡ值較高，在第26～30天時(shí)呈顯著下降(P<0.05)趨勢(shì)，而對(duì)照組在第0～30天的ΦPSⅡ值并未發(fā)生顯著的變化(P>0.05)[圖2(c)， (d)]；非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、表觀(guān)光合電子傳遞速率(ETR)在干旱脅迫期間整體均呈下降趨勢(shì)，在第0～15天時(shí)處理組葉片的qN、ETR整體變化不大，在第15～30天均呈顯著下降趨勢(shì)(P<0.05)，對(duì)照組葉片的qN、ETR整體變化不大[圖2(e), (f)]。綜上可知，土壤含水量的變化對(duì)花吊絲竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有重要的影響。

圖 2 干旱脅迫下花吊絲竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Figure 2 Chlorophyll fuorescence parameter change in the leaves of D. minor var. amoenus under drought stress

2.4 干旱脅迫下花吊絲竹葉片相關(guān)抗性指標(biāo)的變化

隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組葉片Pro含量整體呈上升的趨勢(shì)[圖3(a)]。在前5 d，此時(shí)干旱脅迫程度較輕，葉片Pro含量增加的速度較慢，處理組與對(duì)照組葉片Pro含量彼此間差異不顯著(P>0.05)。在第10～30天時(shí)，脅迫程度加重，SWC急劇下降，Pro含量顯著增加(P<0.05)，并在第30天達(dá)到最大峰值，是對(duì)照組的15倍，而同期對(duì)照組Pro含量變化不大(P>0.05)；隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組葉片SOD含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)[圖3(b)]。處理組在第0～10天時(shí)，葉片的SOD含量顯著上升(P<0.05)，并在脅迫的第10天出現(xiàn)最高峰，是同期對(duì)照組的的1.4倍，之后開(kāi)始下降，在第30天時(shí)，處理組與對(duì)照組葉片的SOD含量彼此間差異不顯著(P>0.05)；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組葉片CAT含量變化整體上與SOD趨同，都呈先升后降的趨勢(shì)，而對(duì)照組葉片CAT含量彼此間差異較小[圖3(c)]。處理組在第0～10天時(shí)，葉片CAT含量顯著上升(P<0.05)，并在第10天時(shí)出先峰值，是同期對(duì)照組的7.3倍，之后CAT含量逐漸下降；脅迫試驗(yàn)期間，對(duì)照組葉片MDA含量彼此差異不顯著(P>0.05)，而處理組MDA含量整體呈顯著上升的趨勢(shì)(P<0.05)[圖3(d)]。處理組在第0～10天的MDA含量增長(zhǎng)較緩，之后便迅速上升，并在第30天時(shí)達(dá)到最高值(14.6 nmol·mg-1)，是對(duì)照組的3.0倍。

圖 3 干旱脅迫下花吊絲竹葉片相關(guān)抗性指標(biāo)的變化Figure 3 Effects of drought stress on the leaf relative resistance index of D. minor var. amoenus

3 討論與結(jié)論

3.1 干旱脅迫下花吊絲竹光合參數(shù)變化

干旱脅迫根本上是因?yàn)橥寥篮刻澣眹?yán)重，無(wú)法補(bǔ)償植物葉片因蒸騰作用而損耗的水分，導(dǎo)致葉片細(xì)胞脫水而受到一定程度的物理?yè)p傷，對(duì)植物的正常生長(zhǎng)及生理進(jìn)程造成不同程度的影響[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫期間，土壤含水量逐漸降低，葉片的Pn整體上也隨之降低，但在第10和第23天時(shí)，葉片的Pn出現(xiàn)了一些幅動(dòng)，說(shuō)明夏季的溫度、濕度等生態(tài)因子對(duì)花吊絲竹Pn產(chǎn)生一定的影響，這一研究結(jié)果與李瑞姣等[16]人對(duì)日本莢蒾(ViburnumjaponicumSpreng.)的研究結(jié)果一致。隨脅迫程度加重，SWC虧缺隨之加重，此時(shí)因花吊絲竹葉片水汽壓虧缺，使葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致花吊絲竹蒸騰速率下降，而Gs的降低或關(guān)閉是植物抵御干旱脅迫的第一道防線(xiàn)[17]，進(jìn)而造成花吊絲竹葉片Pn和Tr降低，這與李澤等[18]的研究結(jié)果相似。楊建偉等[19]對(duì)小紫珠[Callicarpadichotoma(Lour.) K.Koch]進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在重度干旱脅迫下小紫珠光合速率的降低是以非氣孔限制為主。本研究發(fā)現(xiàn)，花吊絲竹在干旱脅迫的第26～30天時(shí)，竹葉的Ci呈顯著上升趨勢(shì)(P<0.05)，而同期Ls則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，這表明花吊絲竹在第26天時(shí)葉片光合速率的降低由氣孔限制主導(dǎo)開(kāi)始轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗浦鲗?dǎo)，此時(shí)花吊絲竹葉片的細(xì)胞結(jié)構(gòu)正遭受物理?yè)p傷。花吊絲竹葉片WUE的高低可以反映其葉片的水分利用情況及其對(duì)光合能量的利用狀態(tài)[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，花吊絲竹在干旱脅迫的第26天時(shí)，葉片的WUE上升到最大值，表明一定程度的水分虧缺可以增強(qiáng)竹葉的水分利用率，同時(shí)WUE、Ls與Ci間呈負(fù)顯著相關(guān)(P<0.01)，但WUE與Ls間相關(guān)不顯著(P>0.05)，這是由于花吊絲竹葉片水分虧缺比較嚴(yán)重，使葉片的Gs下降、Ci上升，在一定程度上可使葉片水分利用效率趨于最優(yōu)化[21]，這一結(jié)果與李娟等[22]的研究一致。本研究對(duì)花吊絲竹光合作用參數(shù)、土壤含水量、葉片水勢(shì)之間進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果表明花吊絲竹Pn、Gs、Tr均與LWP極顯著相關(guān)(P<0.01)，這是由于土壤含水量和葉片的內(nèi)外水勢(shì)差均能影響植物蒸騰作用的強(qiáng)弱。此外，植物自身的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài)對(duì)蒸騰作用的高低也具有調(diào)節(jié)作用[23]。

3.2 干旱脅迫下花吊絲竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)是了解和獲取逆境條件下植物光合作用變化的主要途徑[24]。干旱脅迫能夠?qū)χ参锕夂辖M織的光系統(tǒng)(PSⅡ)造成一定損傷，PSⅡ能夠通過(guò)調(diào)節(jié)電子傳遞速率及光化學(xué)反應(yīng)的效率來(lái)響應(yīng)CO2同化能力的下降，以熱耗散的形式來(lái)降低光能過(guò)剩對(duì)植物造成的損傷[22]。本研究表明，花吊絲竹在干旱脅迫的第0～10天，SWC顯著下降(P<0.05)，葉片的ETR、ΦPSⅡ略有上升，而葉片的Fm、qN則有所下降，但整體變化不明顯(P>0.05)這說(shuō)明在較輕程度的干旱脅迫下，花吊絲竹自身通過(guò)啟動(dòng)葉黃素循環(huán)消耗過(guò)剩的光能，防御光能的破壞[25]，維持一定水平的ETR及qN。干旱脅迫第10～30天時(shí)，葉片的ETR、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qN整體上均顯著下降(P<0.05)，表明此時(shí)葉片的光合系統(tǒng)(PSⅡ)正遭受到損傷，酶類(lèi)系統(tǒng)及光和器官組織受到一定程度的破壞，光能過(guò)剩無(wú)法得到非光化學(xué)猝滅及天線(xiàn)色素?zé)岷纳⒐δ艿谋Ｗo(hù)[26]。同時(shí)，葉片的Gs在第10天略有升高，隨后逐漸降低，這說(shuō)明干旱脅迫第10天以后，非氣孔因素的限制可能是葉片Pn下降的主導(dǎo)因素[22]。此外，在第0～23天時(shí)，葉片的Fo相對(duì)較穩(wěn)定，之后顯著上升(P<0.05)，表明較重的干旱脅迫對(duì)花吊絲竹光系統(tǒng)(PSⅡ)反應(yīng)中心與光和器官造成一定程度的物理?yè)p傷，此時(shí)葉片的ETR等熒光參數(shù)也隨之降低。

3.3 干旱脅迫下花吊絲竹酶類(lèi)活性和脯氨酸含量的變化

綜上所述，在干旱脅迫初期，花吊絲竹通過(guò)提高葉片對(duì)光能的捕獲能力、提升光能轉(zhuǎn)化效率、增強(qiáng)葉片中的酶活性以及減少熱能的耗散等形式，來(lái)維持對(duì)光能較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，保證花吊絲竹的正常生長(zhǎng)。重度干旱脅迫下花吊絲竹光系統(tǒng)PSⅡ受損嚴(yán)重，嚴(yán)重阻礙花吊絲竹的光合作用，此時(shí)葉片的光合速率的降低由氣孔限制主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗浦鲗?dǎo)，葉片酶活性不同程度的變化都反映了花吊絲竹的主要營(yíng)養(yǎng)器官受到了損害。