陳志輝，林鄭和，游小妹，鐘秋生，單睿陽(yáng)，陳常頌*，余文權(quán)

(1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/國(guó)家茶樹改良中心福建分中心，福建 福州 350013；2.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，福建 福州 350002)

黃白化茶樹品種是近幾年茶樹良種推廣的熱點(diǎn)之一。黃白化茶樹品種由于葉色金黃，觀賞性強(qiáng)，特別是制作綠茶外觀漂亮，沖泡后葉底金黃透亮，十分吸引消費(fèi)者。黃白化茶樹品種不僅外觀好看，且內(nèi)質(zhì)優(yōu)異，氨基酸含量較高而茶多酚含量較低[1-3]，適合制作名優(yōu)綠茶。早期黃白化品種是一種自然突變經(jīng)人工單株無性扦插培育而成的一類品種[4-6]，如‘白葉1號(hào)’(安吉白茶)[7]、‘黃金芽’[8-9]及‘千年雪’[10]等品種。后期部分育種者以自然突變品種為親本通過雜交技術(shù)選育出一批新的黃白化品種[4]。當(dāng)前推廣應(yīng)用較多的黃白化品種主要是浙江省選育的系列黃白化品種[4-6]。福建省在黃白化品種選育方面起步很早，90年代初就開始利用黃化品種‘白雞冠’(Camelliasinensiscv. Baijiguan)進(jìn)行雜交育種，也選育出了一系列黃白化品系，由于示范推廣力度不夠，種植面積都不大。白雞冠為武夷山四大名叢之一，葉色金黃，黃化持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，由于其葉色性狀可遺傳，成為茶樹遺傳育種的重要親本，也是研究茶樹葉色性狀調(diào)控機(jī)理的重要材料[11-12]。目前白雞冠葉色性狀的調(diào)控機(jī)制仍未清楚[11-12]，相關(guān)的研究文獻(xiàn)也較少。本研究以白雞冠為材料，研究其葉色性狀的遺傳特性，為進(jìn)一步探索葉色調(diào)控機(jī)理提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

茶樹品種白雞冠及其自然雜交后代(F1、F2代)、安吉白茶及其自然雜交后代(F1代)、安吉黃茶(地方種質(zhì))及其自然雜交后代(F1代)。種植地點(diǎn)：壽寧試驗(yàn)點(diǎn)(海拔890 m，北緯:27°24′49.53″，東經(jīng):119°33′13.76″)、福安試驗(yàn)點(diǎn)(海拔60 m，北緯:27°12′54.94″，東經(jīng):119°34′36.69″)、安溪試驗(yàn)點(diǎn)(海拔880 m，北緯:24°56′36.44″，東經(jīng):117°55′26.34″)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 葉色性狀觀察與數(shù)據(jù)分析 2010年秋季，在福安試驗(yàn)點(diǎn)分別從白雞冠、安吉白茶、安吉黃茶的茶樹上采收F1代自然雜交種子(茶樹為異花授粉植物)，并于2011年春季在福安試驗(yàn)點(diǎn)分別播種，2012年春季在田間通過肉眼觀察茶苗的葉色性狀，統(tǒng)計(jì)不同葉色茶苗的數(shù)量。

2011年秋季從武夷山及福安試驗(yàn)點(diǎn)分別采摘白雞冠(母本)F1代自然雜交種子，2012年春季在福安試驗(yàn)點(diǎn)播種，2013年春季在田間觀察每個(gè)單株新梢的葉色性狀，試驗(yàn)對(duì)F1代群體葉色性狀的穩(wěn)定性進(jìn)行多年觀察。數(shù)據(jù)分析方法采用t檢驗(yàn)方法。

2013年秋季花期在福安試驗(yàn)點(diǎn)，對(duì)‘鐵觀音’(母本)和白雞冠(父本)進(jìn)行人工授粉，2014年秋季獲得人工雜交種子(F1代)，2015年春季在福安試驗(yàn)點(diǎn)播種后獲得人工雜交群體，2016年春季觀察葉色性狀，數(shù)據(jù)分析方法采用t檢驗(yàn)方法。

2015年秋季，福安試驗(yàn)點(diǎn)，從白雞冠自然雜交F1代黃化單株中，選出3株顏色最黃的單株，和3株最不黃的單株，分別與其他綠色品種自然雜交，采摘各自的雜交種子(F2代)，分別種植并觀察葉色性狀。

1.2.2 溫度對(duì)葉色性狀的影響 2017～2018年，分別在壽寧試驗(yàn)點(diǎn)、福安試驗(yàn)點(diǎn)和安溪試驗(yàn)點(diǎn)觀察白雞冠葉色性狀，通過采摘不同試驗(yàn)點(diǎn)新鮮枝條或拍照記錄，對(duì)比觀察葉色差異。壽寧試驗(yàn)點(diǎn)建于2013年10月，種植有白雞冠及其后代選育的新品系，種植方式為雙行雙株，3次重復(fù)。安溪區(qū)試點(diǎn)建于2013年3月，種植有白雞冠及其后代選育的新品系，種植方式為雙行雙株種植，3次重復(fù)。

2017～2018年，在福安試驗(yàn)點(diǎn)觀察白雞冠不同季節(jié)葉色性狀，拍照記錄每個(gè)季節(jié)葉色狀況，通過比對(duì)照片發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)的葉色差異，由于不同季節(jié)葉色差異很明顯，通過經(jīng)驗(yàn)也可判斷。

1.2.3 葉色返綠觀察 2016～2017年，福安試驗(yàn)點(diǎn)，從春季白雞冠萌芽開始觀察，直到成長(zhǎng)為成熟的長(zhǎng)枝條。選取5個(gè)健壯的芽頭作為觀察對(duì)象，每4天觀察一次，并拍照記錄葉色變化過程。

2016～2017年，福安試驗(yàn)點(diǎn)，春季白雞冠新芽萌發(fā)時(shí)，在試驗(yàn)地中選3行(每行6 m長(zhǎng))5年生白雞冠茶樹作為試驗(yàn)材料，每行從中間分成兩段，一半進(jìn)行遮陰處理，采用遮陽(yáng)率為70%的遮陽(yáng)網(wǎng)遮蓋，另一半作為對(duì)照，露天生長(zhǎng)。試驗(yàn)進(jìn)行15 d后，觀察處理與對(duì)照葉色的差異。

1.2.4 凍害觀察 2016-2017年，福安試驗(yàn)點(diǎn)和壽寧試驗(yàn)點(diǎn)，在春季萌芽后觀察白雞冠及黃化新品系新梢葉片凍害情況。在同一茶園中觀察黃化品種與綠色品種受凍害情況，及在不同海拔高度試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)比黃化品種受凍害情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 白雞冠與安吉白茶、安吉黃茶的遺傳特性不同

白雞冠、安吉白茶、安吉黃茶為母本的F1代自然雜交種子，分別播種后葉色性狀出現(xiàn)分離(表1)。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在85個(gè)安吉白茶F1代單株中出現(xiàn)1株葉色與安吉白茶相似的單株，在48個(gè)安吉黃茶F1代單株中也出現(xiàn)1株葉色與母本安吉黃茶相似的單株，而在50個(gè)白雞冠F1代單株中出現(xiàn)23株葉色與母本白雞冠相似的單株。從以上結(jié)果可以判斷白雞冠的葉色性狀容易遺傳給下一代，而安吉白茶和安吉黃茶很難遺傳給下一代。

2.2 顯性單基因控制白雞冠葉色性狀

2013年春季，在福安試驗(yàn)點(diǎn)觀察采自福安及武夷山的白雞冠F1代自然雜交后代的葉色遺傳規(guī)律。種子發(fā)芽后可明顯觀察到茶苗之間葉色的差異，但萌發(fā)期葉色不穩(wěn)定，容易隨著生長(zhǎng)階段的變化而改變。第2年觀察春梢葉色性狀(表2)，發(fā)現(xiàn)來自武夷山的白雞冠自然雜交F1代，黃色：綠色為0.92∶1，福安試驗(yàn)點(diǎn)的白雞冠F1代，黃色：綠色為0.94∶1，通過t檢驗(yàn)，p<0.01，符合1∶1分離。試驗(yàn)繼續(xù)對(duì)F1代群體葉色性狀的穩(wěn)定性進(jìn)行多年觀察，發(fā)現(xiàn)葉色性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，每年春季新梢葉色不會(huì)隨著樹齡的增長(zhǎng)而改變。

表1 安吉白茶、安吉黃茶、白雞冠葉色性狀F1代遺傳率

表2 白雞冠(♀)自然雜交F1代葉色性狀分離規(guī)律

白雞冠為父本與鐵觀音為母本人工雜交F1代群體葉色性狀出現(xiàn)分離情況(表3)，在18個(gè)單株中8個(gè)單株葉色為黃色，10個(gè)單株為綠色，黃綠比為0.8∶1，葉色符合1∶1分離。同時(shí)經(jīng)過多年觀察發(fā)現(xiàn)，每年春季新梢葉色性狀不會(huì)隨著樹齡的增長(zhǎng)而改變。

表3 白雞冠(♂)與鐵觀音(♀)人工雜交F1代葉色性狀分離規(guī)律

從以上試驗(yàn)結(jié)果判斷，白雞冠不管作為母本或者父本，與其它綠色品種雜交F1代都出現(xiàn)1∶1分離，說明白雞冠葉色性狀受顯性單基因控制，該黃化性狀為顯性突變，基因位點(diǎn)為雜合型(aA)。

2.3 白雞冠葉色性狀在世代間穩(wěn)定遺傳

白雞冠F1代黃化單株間出現(xiàn)不同程度的黃化差異(圖1)，有些單株葉色比母本更黃，而有些比母本弱。上面試驗(yàn)已知黃色性狀受顯性單基因控制，出現(xiàn)不同的黃化差異可能與不同單株的遺傳背景有關(guān)。為了證實(shí)該推測(cè)，試驗(yàn)從F1代黃化單株中，選出3株顏色最黃的單株，和3株最不黃的單株，分別與其他綠色品種自然雜交(F2代)，觀察F2代葉色性狀的變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，6個(gè)單株的后代都出現(xiàn)1∶1的葉色分離，同時(shí)3個(gè)顏色最黃的單株和3個(gè)最不黃的單株后代中都出現(xiàn)不同黃化程度的單株。其中顏色最黃的單株后代中也出現(xiàn)不很黃的后代，最不黃的單株后代中也出現(xiàn)了顏色很黃的單株，兩組間并沒有明顯差別。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明只要基因組中攜帶有黃化基因，植株就展現(xiàn)出黃化表型，而植株的遺傳背景對(duì)黃化程度有一定影響，同時(shí)黃化性狀能夠在世代間穩(wěn)定遺傳。

圖1 白雞冠F1代黃化單株中出現(xiàn)不同程度的黃化差異Fig.1 Variations of leaf yellowing on individual F1 Baijiguan注：a為綠色品種，b-d為白雞冠F1代中不同黃化程度的單株。

2.4 白雞冠葉色受環(huán)境溫度的影響

白雞冠葉色隨著海拔的提高而改變(圖2)。以距離很近但海拔差異很大的兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(壽寧試驗(yàn)點(diǎn)和福安試驗(yàn)點(diǎn))為觀察對(duì)象，壽寧試驗(yàn)點(diǎn)3～4月日均溫度比福安試驗(yàn)點(diǎn)低6℃左右(溫度數(shù)據(jù)來源于當(dāng)?shù)貧庀嗑郑峦?。以春季新稍為例，種植在壽寧試驗(yàn)點(diǎn)的白雞冠，新梢葉色比種植在福安試驗(yàn)點(diǎn)的要更加的金黃(圖2)。其它季節(jié)也是高海拔的比低海拔的更黃。而種植在更南部的安溪試驗(yàn)點(diǎn)(海拔880 m)，也出現(xiàn)相同的現(xiàn)象，葉色比靠北部的福安試驗(yàn)點(diǎn)(海拔60 m)顏色更黃(圖2)，安溪試驗(yàn)點(diǎn)3～4月日均溫度比福安試驗(yàn)點(diǎn)低4℃左右。

圖2 不同海拔高度對(duì)白雞冠葉色性狀的影響Fig.2 Effect of altitude on leaf color of Baijiguan注：a為安溪試驗(yàn)點(diǎn)，b為壽寧試驗(yàn)點(diǎn)，c為福安試驗(yàn)點(diǎn)

白雞冠新梢葉色黃化程度隨季節(jié)的變化而變化(圖3)。以每個(gè)季節(jié)萌發(fā)的新梢為觀察對(duì)象，春季新梢葉色是四季中最鮮黃的季節(jié)，然后隨著溫度的提高，后續(xù)新發(fā)的芽梢葉色逐漸往黃綠色發(fā)展，溫度越高葉色越不黃，到夏季時(shí)達(dá)到頂點(diǎn)，而后隨著溫度下降，新梢葉色又從黃綠色往金黃色發(fā)展，到深秋時(shí)新萌發(fā)的芽梢葉色基本與春季一樣鮮黃，入冬后茶樹停止生長(zhǎng)，由于沒有新葉長(zhǎng)出，上一輪的秋梢葉片逐步成熟，葉色也慢慢轉(zhuǎn)綠，但轉(zhuǎn)綠的速度比其它季節(jié)更緩慢(圖3)。

圖3 不同季節(jié)白雞冠新梢葉色變化Fig.3 Seasonal changes on color of new shoots of Baijiguan注：a為春梢，b為夏梢，c為秋梢，d為冬梢

從以上對(duì)白雞冠在不同海拔和不同季節(jié)葉色性狀的觀察，發(fā)現(xiàn)白雞冠葉色黃化程度主要受溫度的影響，生長(zhǎng)環(huán)境的溫度越低葉色越黃。

2.5 葉色返綠

黃、白化變異的茶樹品種，隨著葉齡的增長(zhǎng)葉色都會(huì)逐漸返綠，否則這種變異由于不能進(jìn)行光合作用在自然界中無法生存。不僅黃、白化品種如此，發(fā)現(xiàn)‘紫娟’等紫色品種也會(huì)出現(xiàn)返綠現(xiàn)象。白雞冠也一樣，以春季為例，新梢剛萌芽時(shí)，芽色金黃，隨著芽梢的生長(zhǎng)，從頂芽往下，葉色逐漸地轉(zhuǎn)綠，越往下葉色越綠(圖4)，而老葉的顏色接近其它綠色品種，呈淺綠色。白雞冠葉色返綠過程不是整片葉子同時(shí)轉(zhuǎn)綠，而是隨著葉齡的增加，葉色從葉子中部往兩邊及從葉柄往葉尖逐漸變綠，當(dāng)綠色蔓延至葉齒時(shí)停止，所以絕大部分老葉的葉齒(特別是葉尖部分的葉齒)仍為黃白色。

圖4 白雞冠枝條葉色返綠變化過程Fig.4 Returning to green of Baijiguan tea leaves

遮陰處理對(duì)白雞冠葉色轉(zhuǎn)綠有較大的影響，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不管是春季還是夏秋季，用遮陽(yáng)網(wǎng)遮陰之后，芽梢葉色明顯比沒有遮陰的對(duì)照顯得更綠，但仍比綠色品種黃，說明光照強(qiáng)弱會(huì)影響白雞冠葉色性狀，弱光照有助于葉色返綠。但遮陰轉(zhuǎn)綠并不是白雞冠特有的現(xiàn)象，在一般綠色品種中也是普遍存在，所以制作抹茶的鮮葉原料，在采摘前都要通過遮陰處理。

2.6 白雞冠抗寒性差

雖然溫度越低白雞冠葉色越黃，鮮葉外觀越漂亮，但低溫易造成葉子凍害，主要是新梢的黃化葉子邊緣出現(xiàn)凍傷(圖5)，而返綠葉片不受影響。在相同的茶園里，白雞冠比一般綠色品種更容易受凍害。同緯度地區(qū)，種在高海拔位置比低海拔位置的白雞冠受凍害更嚴(yán)重，甚至影響成活率(表4)。壽寧試驗(yàn)點(diǎn)海拔890 m，種植后第1年成活率比對(duì)照種‘福鼎大白茶’低將近一半甚至更多(表4)，即使種植成活后，還會(huì)陸續(xù)出現(xiàn)死亡，有些品系到第3年后成活率甚至低至10%(表4)。所以在引種白雞冠系列品種(系)時(shí)必須考慮到當(dāng)?shù)貧夂蚴欠襁m合種植。同時(shí)白雞冠系列品種整體的抗逆性比一般品種差，新梢越黃抗逆性越弱，容易發(fā)生光損傷及熱、旱害。

圖5 白雞冠枝梢葉片受凍害情況Fig.5 Freeze injury on Baijiguan tea leaves注：a、b為春季受凍害葉片，c為冬季受凍害葉片

表4 黃化品種不同海拔高度種植存活率

3 討論

已有研究認(rèn)為白雞冠葉色性狀受多基因調(diào)控，屬于數(shù)量性狀[11]，且葉色性狀和氨基酸性狀高度關(guān)聯(lián)，都定位到多個(gè)QTLs，且有同一個(gè)主效QTL位點(diǎn)[11]。但本研究發(fā)現(xiàn)白雞冠葉色受顯性單基因控制，與已有研究結(jié)論不同[11]，這可能與葉色性狀的統(tǒng)計(jì)方式不同有關(guān)。本研究葉色只分為黃色和綠色兩種，通過多年的田間觀察發(fā)現(xiàn)兩種葉色在田間差異明顯，我們認(rèn)為這種統(tǒng)計(jì)方式更為合理。對(duì)比王琳[11]的研究結(jié)果，推斷其定位的主效QTL位點(diǎn)很可能就是調(diào)控白雞冠葉色性狀的顯性單基因位點(diǎn)。

本研究發(fā)現(xiàn)安吉白茶和安吉黃茶的遺傳機(jī)理與白雞冠不同。安吉白茶、安吉黃茶的葉色性狀在F1代中有極低的遺傳率(1.18%、2.08%)(表1)，初步判斷其葉色性狀可能受隱性單基因控制或者多基因控制。假設(shè)安吉白茶、安吉黃茶葉色性狀受隱性單基因調(diào)控(aa)，則F1代雜交種子基因型為aA，顯示綠色。已有研究表明茶樹存在很低的自交結(jié)實(shí)率，如果出現(xiàn)1%～2%的自交率，那么自交種子的基因型均為aa，呈現(xiàn)母本的顏色，這與安吉白茶、安吉黃茶F1代中分別出現(xiàn)1株白化和1株黃化(表1)的情況相吻合，說明安吉白茶和安吉黃茶的葉色性狀極有可能受隱性單基因控制。該推斷可進(jìn)一步在后續(xù)的F2代中進(jìn)行驗(yàn)證，即讓F1代單株互相雜交(aA×aA)，在F2代中產(chǎn)生1/4的aa基因型，如果F2代中出現(xiàn)1/4的單株為白色或黃色，說明推斷正確。

白雞冠葉色隨著葉齡增長(zhǎng)逐漸轉(zhuǎn)綠，最后葉色接近其它綠色品種，說明葉綠素的合成途徑并沒有破壞，只是合成的速度變慢、轉(zhuǎn)綠時(shí)間拉長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度對(duì)白雞冠葉綠素合成速度有影響，溫度越低合成越慢，葉色越黃，反之溫度越高合成越快，返綠的越快，所以夏季葉色最綠。而在秋季觀察葉色返綠現(xiàn)象時(shí)發(fā)現(xiàn)，持續(xù)低溫甚至造成葉色無法返綠，葉綠素合成被完全抑制，如早秋黃化新梢會(huì)逐漸的返綠，而晚秋萌發(fā)的新梢轉(zhuǎn)綠速度極其緩慢，隨著后期溫度持續(xù)下降，葉綠素合成停止，少數(shù)葉片整個(gè)冬季呈黃白色，直到第二年春季也不返綠(圖5)。當(dāng)然還有另一種可能是白雞冠葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不完整而影響葉綠素合成，需要在葉片發(fā)育過程中逐漸修復(fù)葉綠體結(jié)構(gòu)，而溫度影響修復(fù)速度。這個(gè)現(xiàn)象在其它黃白化茶樹品種中已有發(fā)現(xiàn)，李素芳等用透射電鏡觀察安吉白茶發(fā)現(xiàn)，在白化過程中，葉綠體不斷退化，內(nèi)部出現(xiàn)大量囊狀空泡, 直至葉綠體徹底解體，而在轉(zhuǎn)綠過程中，葉綠體結(jié)構(gòu)迅速重建[13-14]。成浩等發(fā)現(xiàn)安吉白茶白化期葉綠體膜結(jié)構(gòu)發(fā)育發(fā)生障礙，葉綠體結(jié)構(gòu)解體，及色素蛋白復(fù)合體消失[15]。黃金芽黃化期葉片，葉綠體內(nèi)類囊體和基粒形成受阻[16]。低溫抑制‘小雪芽’葉片白色體向葉綠體發(fā)育，白色體內(nèi)無類囊體和基粒的堆疊，從而影響葉綠素和類胡蘿卜素等色素的生物合成，進(jìn)而導(dǎo)致葉片白化[17]?！悬S1號(hào)’黃化期葉綠體發(fā)育出現(xiàn)障礙，存在類囊體但沒有基粒片層結(jié)構(gòu)[18]。透射電鏡觀察白雞冠黃化葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)葉綠體內(nèi)也出現(xiàn)大量囊狀空泡，類囊體和基粒發(fā)育不全，轉(zhuǎn)綠后葉綠體基本恢復(fù)正常，而環(huán)境溫度影響恢復(fù)速度。以上情況說明白雞冠黃化性狀受溫度影響，屬于溫度敏感型。

黃白化茶樹品種主要分為光照敏感型和溫度敏感型[4-6]，代表性品種有安吉白茶(溫度敏感型)[7]和黃金芽(光照敏感型)[8-9]。已有研究認(rèn)為白雞冠屬于光照敏感型[11-12]，光照越強(qiáng)葉色越黃。白雞冠葉色性狀到底屬于光照敏感型還是溫度敏感型？通過我們多年的觀察，白雞冠葉色在春秋兩季都比夏季更黃，而夏季的光照強(qiáng)度是最強(qiáng)的，葉色卻是最綠，所以與已有的研究結(jié)論正好相反[11-12]。本研究從白雞冠葉色一年四季的變化，及海拔高度對(duì)葉色的影響，得出溫度越低葉色越黃，所以認(rèn)為白雞冠屬于溫度敏感型。遮陰能促進(jìn)茶樹葉片轉(zhuǎn)綠，是所有茶樹品種共有的特性。弱光照能促進(jìn)茶樹葉綠素合成，這可能是植物進(jìn)化過程中的一種補(bǔ)償現(xiàn)象，在弱光條件下，通過提高葉綠素的含量，增強(qiáng)光合效率，有利于植物在逆境條件下生長(zhǎng)。白雞冠在遮陰和不遮陰條件下葉色差異極為明顯[11-12]，說明光照強(qiáng)度對(duì)白雞冠葉色有顯著影響，屬于光照敏感型，但卻無法解釋白雞冠夏季新梢葉色比春、秋兩季綠，所以推斷白雞冠葉色可能是受溫度和光照共同調(diào)控。夏季光照強(qiáng)度是一年中最強(qiáng)，但溫度也最高，而溫度的上升有助于提高白雞冠葉綠素的合成速度，使葉片中的葉綠素含量提高。由此推測(cè)白雞冠屬于溫敏和光敏復(fù)合型，而其它黃色品種，如黃金芽、中黃1號(hào)等也有類似現(xiàn)象，可能也屬于溫敏和光敏復(fù)合型品種。

白雞冠與安吉白茶對(duì)溫度的敏感度不同。安吉白茶的突變性狀對(duì)溫度更為敏感，春季新梢萌發(fā)期環(huán)境溫度超過20～22℃就不顯白[14-15]，是一個(gè)質(zhì)變的過程，推斷突變基因在20～22℃以上能恢復(fù)正常表達(dá)，所以安吉白茶在福建種植很難出現(xiàn)白化性狀，且安吉白茶的溫度效應(yīng)僅僅發(fā)生在春季新梢一芽二葉期前后，約兩周白化期后，當(dāng)環(huán)境溫度高于16～18℃時(shí)，葉片開始復(fù)綠[14-15]。而白雞冠黃化性狀隨溫度變化而變化，是一個(gè)量變過程，在茶樹生長(zhǎng)溫度范圍內(nèi)，溫度越低葉色越接近白色(高海拔低溫茶區(qū))，溫度升高后，逐漸向黃白色、黃色、黃綠色改變，溫度達(dá)到最高時(shí)逐漸接近綠色(夏季高溫時(shí)期)。