河南師范大學(xué) 仇晨陽

引言

植物種群的天然更新特別是喬木的更新對(duì)于種群增殖、擴(kuò)散、延續(xù)以及群落穩(wěn)定性維持具有重要作用。幼苗更新作為植被天然更新的重要階段之一，直接影響到種群的多樣性以及喬木質(zhì)量[1]。櫟類幼苗普遍存在的萌生特性，可使櫟林在更新時(shí)形成較大的萌生種群，順利通過瓶頸進(jìn)行更新，從而保持群落的相對(duì)穩(wěn)定[2]。然而，早期萌生的櫟樹常彎曲不直，成材質(zhì)量很低，且隨著遺傳多樣性等退化問題日益突出，實(shí)生苗在促進(jìn)種群進(jìn)化等方面的優(yōu)勢(shì)逐漸凸顯出來。

通過近年來的研究，國內(nèi)外學(xué)者在幼苗更新的問題上取得了一些進(jìn)展，但至今仍缺乏一個(gè)較為系統(tǒng)的論述。本文主要從動(dòng)物莖內(nèi)剪切和競爭方面綜述實(shí)生苗更新的研究進(jìn)展，并在此基礎(chǔ)上對(duì)未來研究方向進(jìn)行展望。

1 影響櫟類實(shí)生更新的主要因子

1.1 種子捕食與動(dòng)物莖內(nèi)剪切

很多研究表明，森林動(dòng)物特別是嚙齒類動(dòng)物的活動(dòng)對(duì)櫟類幼苗的實(shí)生更新有著重要的影響，其對(duì)櫟類幼苗的影響已建立二重性：消耗種子和促進(jìn)萌發(fā)[3]。自然條件下櫟樹的實(shí)生幼苗非常稀少，一小部分原因是櫟類堅(jiān)果是嚙齒動(dòng)物的重要食物源，另外，嚙齒動(dòng)物對(duì)幼苗的莖內(nèi)剪切也非常關(guān)鍵[4]。

張晶虹等人的研究證實(shí)了嚙齒動(dòng)物是櫟類地表種子的主要捕食者，嚙齒動(dòng)物通常會(huì)取食較大且營養(yǎng)豐富的種子或果實(shí)。櫟樹種子無休眠的特性，其短暫并且斷續(xù)的種子庫，大小適宜，營養(yǎng)豐富且易于儲(chǔ)藏的特性，使其成為主要的捕食對(duì)象[5]。因此，嚙齒動(dòng)物對(duì)種子的捕食是櫟類幼苗實(shí)生更新的重要瓶頸之一。

幼苗階段積累的資源有限，缺乏機(jī)械防御，易被動(dòng)物嚙咬、咀嚼和搬運(yùn)，這都可能會(huì)導(dǎo)致幼苗成活率低。高賢明等[2]的研究發(fā)現(xiàn)僅丟失子葉，幼苗其他部位未受傷害對(duì)于櫟樹幼苗的成活和生長影響并不大，而在子葉與根莖的連接處主干被咬斷（莖內(nèi)剪切）則會(huì)導(dǎo)致幼苗直接死亡。這是由于幼苗子葉總是位于莖干的一側(cè)，如果嚙齒動(dòng)物掘土?xí)r首先遇到幼苗的莖干，出于本能它們會(huì)首先咬斷幼苗莖干，然后拖走位于莖干另一側(cè)的子葉，因?yàn)闄禈溆酌绲母坎划a(chǎn)生不定芽，失去莖干的幼苗很難再萌芽生長，并且幼苗階段的初生莖可能在一定程度上為捕食動(dòng)物搜尋幼苗提供了線索，使幼苗更易成為動(dòng)物捕食的對(duì)象[6]，所以嚙齒動(dòng)物對(duì)幼苗進(jìn)行莖內(nèi)剪切對(duì)幼苗的死亡威脅更大。

1.2 競爭

許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，櫟類幼苗的實(shí)生更新與種內(nèi)種間競爭相關(guān)。在幼苗的實(shí)生更新過程中，“只見幼苗不見幼樹”的現(xiàn)象普遍存在。這可能是由于種群內(nèi)與種群間個(gè)體的競爭，導(dǎo)致大量的幼苗死亡。所以盡管櫟類種群幼苗充足，但能成長為幼樹的卻很少，這也最終引起成樹的自然稀疏現(xiàn)象[7]。

櫟樹種內(nèi)的競爭主要取決于密度和個(gè)體胸徑等，種間競爭能力主要受生物學(xué)特性和生態(tài)位寬度等因素的影響[8]。低密度下，櫟樹種群的聚集分布可以提高種群競爭力和抗逆力。中高密度下，同種的相鄰櫟樹之間對(duì)水分、土壤養(yǎng)分等資源的需求競爭會(huì)形成密度制約，而資源短缺是影響幼苗存活與生長的限制因素，因而幼苗生長受同種個(gè)體密度的制約。

2 研究展望

綜上所述，實(shí)生更新的研究主要存在以下幾個(gè)問題：理論研究和實(shí)驗(yàn)研究都不多且相互獨(dú)立，造成既沒有完整的理論框架支撐實(shí)驗(yàn)研究，也沒有充分的實(shí)驗(yàn)研究去建立系統(tǒng)的理論體系；現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)結(jié)果都是針對(duì)某一個(gè)或兩個(gè)因素進(jìn)行探討，而實(shí)生更新是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，受多種環(huán)境因素干擾，從而很難預(yù)測多種因素綜合起來對(duì)實(shí)生更新的影響。因此，實(shí)生更新應(yīng)結(jié)合具體的生態(tài)群落，開展從各徑級(jí)幼苗到幼樹更新全過程的系統(tǒng)研究，以期在溫度、林窗等影響實(shí)生更新的機(jī)制上取得突破。