蘇天增1， 任 偉， 彭 雷， 侯樂新

(1.商丘師范學(xué)院生物與食品學(xué)院， 河南 商丘 476000； 2.河南省大京九種業(yè)有限公司， 河南 商丘 476000)

青貯玉米是玉米家族中的一個(gè)主要成員，具有成熟時(shí)莖葉青綠、汁液豐富和適口性好等優(yōu)點(diǎn)，是草食畜牧業(yè)最主要粗飼料來源，素有“飼料之王”的美譽(yù)[1-2]。研究表明，青貯玉米全株粉碎青貯后，作為反芻動物飼料，消化率達(dá)60%～70%；在相同精料條件下，肉料比可由干料的1∶5.5降至1∶3[3]。西方畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國家非常重視青貯玉米生產(chǎn)，美國2015—2017年每年種植青貯玉米面積約266.7萬hm2，在玉米種植面積中的占比超過7%，年產(chǎn)全株青貯玉米飼料12 500萬t以上，在美國高產(chǎn)奶牛的日糧配方中青貯玉米一般占粗飼料的80%[4]。近年來，隨著我國草食畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展，對以青貯玉米為主的粗飼料需求不斷上升，2016年農(nóng)業(yè)部頒發(fā)了《全國草食畜牧業(yè)發(fā)展規(guī)劃(2016—2020年)》(農(nóng)牧發(fā)[2016]12號)的通知，通知要求“飼草產(chǎn)業(yè)堅(jiān)持'以養(yǎng)定種'的原則，以全株青貯玉米、優(yōu)質(zhì)苜蓿、羊草等為重點(diǎn)，因地制宜推進(jìn)優(yōu)質(zhì)飼料生產(chǎn)”。據(jù)李少昆等[5]分析，1949—2006年全國玉米生產(chǎn)平均以每年101.85 kg·hm-2的速度增加。在諸多增產(chǎn)因素中雜交種占比30%～40%[6]。顯然，選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)和適應(yīng)性廣的優(yōu)良青貯玉米雜交種，是建立現(xiàn)代飼草產(chǎn)業(yè)體系，推動草食畜牧業(yè)發(fā)展的重要舉措之一[7]。20世紀(jì)90年代以來，河南省大京九種業(yè)有限公司就致力于青貯玉米育種工作，先后選育出一批優(yōu)良青貯玉米自交系，并育成了豫青貯23、大京九26和京九青貯16等雜交種，在生產(chǎn)中大面積推廣種植，取得了顯著成效。本文主要將這些優(yōu)良青貯玉米自交系來源、特征特性及利用情況做介紹，并對其進(jìn)行雜種優(yōu)勢群劃分和親緣關(guān)系分析，以期為大京九系列青貯玉米種質(zhì)進(jìn)一步創(chuàng)新及利用提供參考。

1 材料和方法

本文僅就青貯玉米自交系9383、115、9889、2193、TH 01、L 88、5801、32226、60271、32578、D 1161、D 329、32739和33197的來源、選育過程、特征特性和利用情況進(jìn)行介紹。按照種質(zhì)來源進(jìn)行雜種優(yōu)勢群劃分[8]，并根據(jù)每個(gè)青貯玉米自交系選育時(shí)的基礎(chǔ)材料、親本來源和遺傳貢獻(xiàn)進(jìn)行親緣關(guān)系分析，即將一個(gè)玉米自交系的遺傳貢獻(xiàn)值記為1.0，如該自交系的基礎(chǔ)材料只有一個(gè)親本遺傳貢獻(xiàn)值就記為1.0，來源2個(gè)親本各記為0.5，以此類推，不再追溯每一個(gè)親本的遺傳祖先[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 青貯玉米自交系簡介

1) 9383

以丹340×U 8112(變異株)為基礎(chǔ)材料，經(jīng)過連續(xù)8代自交育成的二環(huán)系。

春播生育期125 d，屬晚熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，長勢中等，株高200 cm，穗位高85 cm，葉片上沖，全株葉數(shù)21片，株型緊湊。雄穗分枝9～11個(gè)，護(hù)穎綠色，花藥黃色，雌穗花絲青綠色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗筒形，穗行數(shù)12～14行，穗長15 cm，穗粗4.2 cm，白軸。籽粒黃色，硬粒型，百粒重28 g，出籽率82%。抗倒伏?？勾笮“卟　⒋挚s病、矮花葉病毒病和絲黑穗病，輕感青枯病。

該自交系是組配豫青貯23(9383×115)雜交種的母本。

2) 115

以美國先鋒公司PN 78599雜交種作基礎(chǔ)材料，經(jīng)過連續(xù)7代自交選育而成。

春播生育期130 d，屬晚熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，第1葉短寬，葉脈和葉緣紫色。株高210 cm，穗位高95 cm，葉片寬短，葉色濃綠，莖稈和背部葉脈發(fā)紅，上部3片葉角小，中部2～3葉扭曲，成熟時(shí)持綠性好，株型緊湊。雄穗分枝16～18個(gè)，穎殼紫色，花藥黃色，花粉量大，散粉時(shí)間長；雌穗苞葉較薄，花絲紅色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗圓筒形，穗行數(shù)16行，穗長15 cm，穗粗4.2 cm，紅軸。籽粒橘黃色，硬粒型，百粒重23 g，出籽率84%。拔節(jié)前扎根快，拔節(jié)后地上部生長迅速，植株健壯，抗倒伏?？勾笮“卟?、矮花葉病毒病和絲黑穗病。

該自交系是組配豫青貯23(9383×115)雜交種的父本。

3) 9889

以6個(gè)四平頭類群材料混合授粉后的綜合種為基礎(chǔ)材料，從中選擇優(yōu)良單株，經(jīng)9代連續(xù)自交選育而成。

春播生育期120 d，屬中熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，第1葉片狹長，葉色淺，葉脈淡黃色，葉緣波少，長勢中等。株高260 cm，穗位高115 cm，植株葉片寬中等，葉色較淺，中部葉片葉尖下垂，頂部葉片緊包雄花序。全株葉數(shù)19～20片，株型半緊湊。雄穗主軸發(fā)達(dá)，分枝短，6～8個(gè)，護(hù)穎綠色，花藥黃色。雌穗苞葉長，花絲紫色柔軟，如天氣干旱，花絲抽出慢，會出現(xiàn)雌雄穗不協(xié)調(diào)現(xiàn)象，需剪苞葉或人工輔助授粉。果穗筒形，穗行數(shù)12～14行，穗長18 cm，穗粗4 cm，白軸。籽粒黃色，馬齒型，百粒重29 g，出籽率84%?？勾笮“卟『颓嗫莶。懈邪ㄈ~病毒病，易感穗腐病。

該自交系是組配大京九26(9889×2193)雜交種的母本。

4) 2193

以美國先鋒公司PN 78599雜交種做基礎(chǔ)材料，經(jīng)過連續(xù)10代自交選育而成的二環(huán)系。

春播生育期125 d，屬晚熟類型。幼苗葉鞘紫色，長勢強(qiáng)，株高260 cm，穗位高115 cm，葉片肥厚下披，葉脈紫色，全株葉數(shù)21～22片，株型平展。雄穗分枝16～18個(gè)，護(hù)穎紫綠色，花藥紫色，花粉量大。雌穗花絲黃綠色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗長筒形，穗長22 cm，穗粗4.5 cm，穗行數(shù)14～16行，白軸。籽粒黃色，硬粒型，百粒重32 g，出籽率86%。莖稈粗壯，氣生根多，抗倒伏，植株繁茂，持綠性好?？勾笮“卟『桶ㄈ~病毒病，感絲黑穗病和葉銹病。

該自交系是組配大京九26(9889×2193)雜交種的父本。

5) TH 01

以瑞德種質(zhì)×國外熱帶種質(zhì)雜交后代為基礎(chǔ)材料，經(jīng)連續(xù)8代自交選育而成。

春播生育期120 d，屬中熟類型。幼苗葉鞘淺紫色，長勢較強(qiáng)。株高216 cm，穗位高99 cm，葉色綠，全株葉數(shù)19片，株型半緊湊。雄穗分枝6～8個(gè)，護(hù)穎綠色，花藥黃色。雌穗花絲淺紫色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗長筒形，穗長16 cm，穗粗3.8 cm，穗行數(shù)12～14行，白軸。籽粒黃色，硬粒型，百粒重27 g，出籽率85%，品質(zhì)優(yōu)?？勾笮“卟?、矮花葉病毒病和粗縮病。

該自交系是組配大京九12號(TH 01×L 88)雜交種的母本。

6) L 88

用丹340×黃早四為基礎(chǔ)材料，經(jīng)連續(xù)7代自交選育而成的二環(huán)系。

春播生育期118 d，屬中熟類型。幼苗葉片深綠色，葉鞘淺紫色，長勢較強(qiáng)。株高185 cm，穗位高65 cm，全株葉數(shù)20片，株型緊湊。雄穗分枝6～8個(gè)，護(hù)穎綠色，花藥黃色。雌穗花絲紫色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗筒形，穗長15 cm，穗粗4.6 cm，穗行數(shù)16～18行，白軸。籽粒黃色，馬齒型，百粒重29 g，出籽率86%。氣生根較多，根系發(fā)達(dá)，莖稈堅(jiān)硬，抗倒伏。抗大小斑病、絲黑穗病和青枯病。

該自交系是組配大京九12號(TH 01×L 88)雜交種的父本。

7) 5801

在鄭58繁殖田中發(fā)現(xiàn)的自交變異優(yōu)良單株，經(jīng)連續(xù)4代自交選育而成。

春播生育期123 d，屬晚熟類型。出苗快，幼苗第1葉片橢圓形，葉鞘紫色，長勢強(qiáng)。株高210 cm(較鄭58約高10 cm)，穗位高85 cm，葉片上沖，葉色深綠，有縱褶，葉片較寬。全株葉數(shù)21片，株型緊湊。雄穗分枝6～8個(gè)，護(hù)穎綠色，花藥黃綠色。雌穗花絲乳白色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗圓筒形，穗長17 cm，穗粗4.0 cm，穗行數(shù)14～16行，白軸。籽粒橘黃色，偏硬粒型，百粒重33 g，出籽率84%。莖稈粗壯，根系發(fā)達(dá)，耐旱性強(qiáng)?？勾笮“卟?、青枯病和瘤黑粉病，輕感葉銹病。

該自交系是組配京九青貯16(5801×32226)和大京九4059(5801×33197)雜交種的母本。

8) 32226

用PH 4 CV×2193為基礎(chǔ)材料，經(jīng)連續(xù)8代自交選育而成的二環(huán)系。

春播生育期120 d，屬中熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，葉緣紫色，長勢強(qiáng)。株高269 cm，穗位高103 cm，全株葉數(shù)20片，株型緊湊。雄穗分枝12～14個(gè)，護(hù)穎紫紅色，花藥黃色，花粉量大，雌穗花絲綠色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗錐型，穗長18 cm，穗粗4.3 cm，穗行數(shù)14～16行，行粒數(shù)35粒，白軸。籽粒黃色，半馬齒型，百粒重27 g，出籽率88%。抗大小斑病、莖腐病、瘤黑粉病和粗縮病。

該自交系是組配京九青貯16(5801×32226)雜交種的父本。

9) 60271

以13個(gè)先鋒系合成的綜合種為基礎(chǔ)材料，經(jīng)過10代自交選育而成。

春播生育期130 d，屬晚熟類型。幼苗葉鞘綠色，葉緣紫色，長勢強(qiáng)。株高158 cm，穗位高65 cm，全株葉數(shù)22片，株型緊湊。雄穗分枝6～8個(gè)，護(hù)穎綠色，花藥黃色。雌穗花絲綠色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗筒型，穗長15 cm，穗粗4.0 cm，穗行數(shù)14～16行，紅軸。籽粒黃色，硬粒型，百粒重28 g，出籽率86%。根系發(fā)達(dá)，莖稈堅(jiān)硬，抗倒伏?？勾笮“卟?、青枯病和莖腐病。

該自交系是組配大京九青貯3876(60271×32578)和大京九3912(60271×32739)雜交種的母本。

10) 32578

以PH 4 CV×2193為基礎(chǔ)材料，經(jīng)連續(xù)8代自交選育而成的二環(huán)系，與32226是姊妹系。

春播生育期130 d，屬晚熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，長勢強(qiáng)。株高270 cm，穗位高105 cm，全株葉數(shù)22片，株型緊湊。雄穗分枝14～16個(gè)，花藥黃色，花粉量大，雌穗花絲綠色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗圓錐型，穗長18 cm，穗粗4.3 cm，穗行數(shù)16行，白軸。籽粒黃色，馬齒型，百粒重29 g，出籽率85%。根系發(fā)達(dá)，莖稈堅(jiān)硬，抗倒伏?？勾笮“卟　⑶o腐病、粗縮病和瘤黑粉病。

該自交系是組配大京九青貯3876(60271×32578)雜交種的父本。

11) D 1161

以美國先鋒公司PN 78599雜交種做基礎(chǔ)材料，經(jīng)過連續(xù)6代自交選育而成的二環(huán)系。

春播生育期120 d，屬中熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，出苗快，長勢強(qiáng)。株高185 cm，穗位高80 cm，葉片寬厚，葉色濃綠，全株葉數(shù)19～20片，株型半緊湊。雄穗分枝14～16個(gè)，花藥淡紫色，雌穗花絲淡紫色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗筒型，穗長16 cm，穗粗3.5 cm，穗行數(shù)16～18行，白軸。籽粒黃色，馬齒型，百粒重28 g，出籽率88%。根系發(fā)達(dá)，抗倒伏，后期葉片持綠性好。高抗青枯病、絲黑穗病，抗大小斑病、莖腐病，較抗粗縮病，感矮花葉病毒病、穗腐病。

該自交系是組配大京九156(D 1161×D 329)雜交種的母本。

12) D 329

以黃早四×丹340雜交后代為基礎(chǔ)材料，經(jīng)連續(xù)6代自交選育而成的二環(huán)系。

春播生育期120 d，屬中熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，苗勢中等。株高190 cm，穗位高82 cm，全株葉數(shù)20片，株型半緊湊。雄穗分枝10～12個(gè)，花藥黃色，花粉量大，雌穗花絲紅色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗筒型，穗長15.5 cm，穗粗5.2 cm，穗行數(shù)16行，紅軸。籽粒黃色，馬齒型，百粒重30.4 g，出籽率87.5%。根系發(fā)達(dá)，氣生根多，抗倒伏，后期葉片持綠性好?？勾笮“卟?、矮花葉病毒病和青枯病，感葉銹病。

該自交系是組配大京九156(D 1161×D 329)雜交種的父本。

13) 32739

以PH 4 CV×2193雜交后代為基礎(chǔ)材料，經(jīng)連續(xù)8代自交選育而成的二環(huán)系。

春播生育期125 d，屬晚熟類型。幼苗葉鞘紫紅色，長勢強(qiáng)。株高258 cm，穗位高95 cm，全株葉數(shù)21片，株型半緊湊。雄穗分枝12～14個(gè)，花藥黃色，雌穗花絲綠色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗筒型，穗長16 cm，穗粗4.5 cm，穗行數(shù)14～16行，白軸。籽粒黃色，馬齒型，百粒重27 g，出籽率86.5%。莖稈粗壯，氣生根發(fā)達(dá)，抗倒伏，后期葉片持綠性好。抗大小斑病、莖腐病、粗縮病和黑穗病。

該自交系是組配大京九3912(60271×32739)雜交種的父本。

14) 33197

以PH 4 CV×2193雜交后代為基礎(chǔ)材料，經(jīng)連續(xù)8代自交選育而成的二環(huán)系。

春播生育期120 d，屬中熟類型。幼苗葉鞘紫色，葉緣紫色，長勢強(qiáng)。株高245 cm，穗位高95 cm，下部葉片寬短，較平展，上部葉片上沖，葉色濃綠，全株葉數(shù)20片，株型緊湊。雄穗分枝18個(gè)，主軸較長，花藥黃色，花粉量大，雌穗花絲綠色，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)。果穗筒型，穗長15 cm，穗粗4.5 cm，穗行數(shù)18行，白軸。籽粒黃色，馬齒型，百粒重29.5 g，出籽率88.5%。植株較矮，莖稈粗壯，抗倒伏?？勾笮“卟　⑶o腐病和粗縮病。

表2 14個(gè)青貯玉米自交系的親緣關(guān)系

自交系名稱基礎(chǔ)材料雜種優(yōu)勢群瑞德蘭卡斯特四平頭旅大紅骨P群其它9383丹340×U81120.50.5115PN785991.09889四平頭綜合種1.02193PN785991.0TH01瑞德×熱帶材料0.50.5L88丹340×黃早四0.50.55801鄭581.032226PH4CV×21930.50.532578PH4CV×21930.50.560271先鋒系綜合種1.0D1161PN785991.0D329黃早四×丹3400.50.532739PH4CV×21930.50.533197PH4CV×21930.50.5

該自交系是組配大京九4059(5801×33197)雜交種的父本。

2.2 青貯玉米自交系雜種優(yōu)勢群劃分

玉米自交系雜種優(yōu)勢群的劃分是構(gòu)建玉米雜優(yōu)模式的重要依據(jù)和提高玉米育種效率的基礎(chǔ)[10]。我國主要玉米種質(zhì)大致可分為瑞德、蘭卡斯特、四平頭、旅大紅骨、P群和其它6大類群[11]，根據(jù)上述14個(gè)青貯玉米自交系的種質(zhì)來源將其歸為6個(gè)雜種優(yōu)勢群(見表1)。從表1可以看出，歸為瑞德群的有5801、TH 01和60271，占21.4%；蘭卡斯特群的有32578、32226、33197和32739，占28.6%；四平頭群的有9889和D 329，占14.3%；旅大紅骨群的有9383和L 88，占14.3%；P群的有115、2193和D 1161，占21.4%。顯然，大京九系列青貯玉米自交系屬蘭卡斯特群的就有4個(gè)，且都來自PH 4 CV×2193，這進(jìn)一步印證了一個(gè)好的基礎(chǔ)材料能育成若干優(yōu)良玉米自交系的經(jīng)驗(yàn)[12]。

2.3 青貯玉米自交系親緣關(guān)系分析

目前我國大多數(shù)玉米自交系在選育過程中經(jīng)過了多次雜合，其類群已經(jīng)模糊，這就不能過分依據(jù)現(xiàn)有雜種優(yōu)勢模式[13]，有必要對其進(jìn)行親緣關(guān)系分析。從表2可以看出，在14個(gè)青貯玉米自交系中，具瑞德類群血緣的有TH 01、5801和60271，前者占0.5%，后二者各占1.0%；具蘭卡斯特類群血緣的有32226、32578、 32739和33197，各占0.5%；具四平頭類群血緣的有9889、L 88和D 329，前者占1.0%，后二者各占0.5%；具旅大紅骨類群血緣的有9383、L 88和D 329，各占0.5%；具P類群血緣的有32226、32578、32739、33197、115、2193和D 1161，前四者各占0.5%，后三者各占1.0%；9383、TH 01各具0.5%的其他血緣。根據(jù)上述分析，在育成14個(gè)青貯玉米自交系中，有P類群血緣的就占7個(gè)，其中利用PN 78599直接育成的有3個(gè)，間接育成的有4個(gè)，這充分表明PN 78599種質(zhì)在大京九系列青貯玉米種質(zhì)創(chuàng)新中具有十分突出的地位。

表1 14個(gè)青貯玉米自交系的種質(zhì)來源及雜種優(yōu)勢群劃分

雜種優(yōu)勢類群自交系種質(zhì)來源5801鄭58瑞德TH01瑞德×國外熱帶材料6027113個(gè)先鋒系的綜合種蘭卡斯特32578PH4CV×219332226PH4CV×219333197PH4CV×219332739PH4CV×2193四平頭98896個(gè)四平頭系的綜合種D329黃早四×丹340旅大紅骨9383丹340×U8112L88丹340×黃早四115PN78599P群2193PN78599D1161PN78599

3 結(jié)語與討論

作物生產(chǎn)的發(fā)展，作物生產(chǎn)水平的提高，基本上是通過作物的遺傳改良和作物生育條件的改善相互結(jié)合，又相輔相成的途徑來實(shí)現(xiàn)的。作物遺傳改良是內(nèi)因，導(dǎo)致作物基因型的改變，作物生長條件是外因，導(dǎo)致作物生育環(huán)境的改善[14]，優(yōu)良玉米雜交種在增產(chǎn)中的貢獻(xiàn)率占30%～40%，顯然，選育優(yōu)良青貯玉米雜交種是促進(jìn)草食畜牧業(yè)發(fā)展的重要舉措。

在我國利用常規(guī)方法創(chuàng)新玉米種質(zhì)不乏其例，河南省安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所用昌單7號(濰59×黃早四)選育而成的昌7-2，用其作親本育成了安玉5號、安玉8號、鄭單958和濟(jì)單7號等玉米雜交種，在生產(chǎn)上推廣種植[15]。筆者利用13個(gè)先鋒系合成的綜合種為基礎(chǔ)材料選育出的60271青貯玉米自交系育成了大京九3876和大京九3912兩個(gè)青貯玉米雜交種，也證明了這一點(diǎn)。豫青貯23、大京九26、京九青貯16、大京九12和大京九4059雜交種的成功選育，同樣也是青貯玉米種質(zhì)創(chuàng)新的結(jié)果。

根據(jù)大京九系列14個(gè)青貯玉米自交系的種質(zhì)來源將其歸為5個(gè)雜種優(yōu)勢群，通過親緣關(guān)系分析，有7個(gè)青貯玉米自交系含有PN 78599種質(zhì)血緣，并育成6個(gè)青貯玉米雜交種。在我國利用該種質(zhì)相繼選育出一批優(yōu)良自交系，并組配出一批優(yōu)良雜交種應(yīng)用于生產(chǎn)，形成了一個(gè)相對獨(dú)立的P雜種優(yōu)勢群[16]。今后應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對該種質(zhì)的研究與應(yīng)用。