冉景丞

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院， 貴陽 550025； 2.貴州省林業(yè)局， 貴陽 550001;3.貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心， 貴陽 550025)

蘆葦(Phragmitescommunis)別名蒹葭，在自然界中屬于被子植物門單子葉植物綱-禾本目-禾本科-蘆葦屬[1]。它是一種體型高大的多年生長在水里或者濕地中的禾草類植物，徑直而發(fā)達(dá)，有著大型的圓錐花序[2]，植株高大、致密、枯落物積聚等特點；蘆葦在許多濕地迅速擴(kuò)散，限制了其他自然植被的恢復(fù)[3]。

目前對蘆葦研究較多，包括蘆葦根狀莖的空間結(jié)構(gòu)、地下分布、生長和營養(yǎng)儲存等[4-10]，對蘆葦?shù)姆敝臣夹g(shù)、種子的萌發(fā)、種群的繁殖方式[11-13]也進(jìn)行了大量的研究，對不同年齡蘆葦根狀莖中的物質(zhì)含量[14]也有過相關(guān)報道，但是大部分研究都未考慮到不同年齡之間的差異。

貴州省草海國家級自然保護(hù)區(qū)屬長江水系，是一個完整、典型的高原濕地生態(tài)系統(tǒng)，有國家一級和二級保護(hù)鳥類20余種，是黑頸鶴等228種鳥類的重要越冬地和遷徙中轉(zhuǎn)站。前人對草海的研究主要集中在水質(zhì)[15-16]，鳥類群落[17-18],沉積物[19-20],浮游動植物[21-22]等方面。近3年來，草海蘆葦擴(kuò)張迅速，進(jìn)一步壓縮、威脅黑頸鶴等鳥類的棲息空間，對草海其他植被的生長造成了一定的影響；本研究以草海蘆葦及其種子為研究對象，依據(jù)等級結(jié)構(gòu)等特征，對蘆葦根狀莖的年齡進(jìn)行劃分；揭示蘆葦?shù)奶卣骷胺N子發(fā)芽狀況隨根狀莖年齡增長的動態(tài)變化，旨在進(jìn)一步加強對蘆葦擴(kuò)張過程中的動態(tài)變化的認(rèn)識，為合理控制蘆葦?shù)臄U(kuò)張?zhí)峁┮欢ǖ睦碚撘罁?jù)，進(jìn)而保護(hù)在草海越冬的黑頸鶴等鳥類的棲息空間。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地點位于貴州省草海國家級自然保護(hù)區(qū)，試驗材料源于2018年10月采集不同年齡的蘆葦植株及種子。

1.2 方 法

1.2.1蘆葦年齡分組

結(jié)合當(dāng)?shù)厝说慕?jīng)驗，在已有的年齡分類方法[23-24]的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)，將研究區(qū)的蘆葦分為3個年齡組，分類依據(jù)為： 1) 依據(jù)根狀莖特征劃分：新形成的根狀莖有完整緊緊覆蓋的節(jié)鞘；年齡為1年或2年的根狀莖有破碎的，松弛的節(jié)鞘；年齡大于3年的根狀莖一般沒有節(jié)鞘[14]。不同年齡的根狀莖對應(yīng)不同年齡的蘆葦。 2) 依據(jù)枯萎的蘆葦莖進(jìn)行劃分：新形成的蘆葦沒有蘆葦?shù)目菸o；1年或2年的蘆葦會在枯萎的莖旁發(fā)芽，枯萎莖的顏色為淺黃色；大于3年的蘆葦?shù)目菸o的顏色一般為褐色或暗褐色。 3) 根狀莖顏色劃分：一般根狀莖隨年齡的增長顏色會變深。根狀莖的年齡即為蘆葦?shù)哪挲g。

將采樣地的蘆葦根狀莖年齡組劃分為3組。第1 組，為0～1年齡組，根狀莖頂端帶有頂芽或綠枝，有鱗葉；第2組，為2～3年齡組，根狀莖頂端有淺色、深褐色或黑色的莖，一般有不定根；第3組，為>3年齡組，根狀莖通常附著于以上2個年齡組的根狀莖上。

1.2.2蘆葦相關(guān)指標(biāo)的測定

1) 蘆葦指標(biāo)的測定

采集不同年齡的蘆葦整穗，不同年齡各10株，陰干后，測量其穗重，并手工搓取種子，測量千粒重，重復(fù)3次計算平均值。

測量不同年齡組蘆葦?shù)牡厍o、高度和地上部分生物量，生物量在80 ℃的恒溫箱下烘至橫重，各年齡組取30株計算平均值。

2) 種子萌發(fā)測定

實驗前用0.1%的KNO3溶液浸泡種子10 min[25]，蒸餾水沖洗5次后用蒸餾水浸泡10 h，使種子吸收充足的水分。置于洗凈滅菌、墊有2層濾紙的9 cm培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng)，每個培養(yǎng)皿中50粒種子，根據(jù)草海常年的溫度變化，種子發(fā)芽率實驗分別在15 ℃，20 ℃，25 ℃，30 ℃的恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每個年齡組重復(fù)3次。種子胚根突破種皮1 mm記為發(fā)芽種子, 直至連續(xù)3 d沒有種子發(fā)芽為止。

發(fā)芽率(%)=(萌發(fā)周期內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽勢(%)=(規(guī)定時間內(nèi)的發(fā)芽種子數(shù)/50粒)×100%。

用SPSS 18.0軟件完成數(shù)據(jù)均值比較，用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對不同年齡蘆葦發(fā)芽率的影響

由圖1可知，30 ℃的溫度下，蘆葦種子萌發(fā)率相對較高，依次為30 ℃>25 ℃>20 ℃>15 ℃；在30 ℃時各年齡的蘆葦種子發(fā)芽率皆為最高，0～1年齡組發(fā)芽率為43.3%，2～3年齡組為26.2%，>3年齡組為24.5%；發(fā)芽率在15 ℃時為最低，0～1年齡組為17.3%，其次為2～3年齡組和>3年齡組，分別為16.7%和12.7%，受低溫影響，發(fā)芽率相對較低。

圖1 溫度對不同年齡蘆葦發(fā)芽率的影響

表1 不同年齡組蘆葦特征

年齡組千粒重/g穗重/g地上部分生物量/g地莖/cm高度/cm0～1年0.21±0.02a17.34±0.79b24.72±4.36b0.61±0.039a180.81±19.23a2～3年0.18±0.01a13.66±1.12a25.52±5.15b0.56±0.021a202.35±12.33ab>3年0.17±0.02a14.08±2.54ab31.33±6.23a0.63±0.046a230.42±21.38b

不同年齡的蘆葦種子的發(fā)芽率也存在差異，總體為0～1年齡組>2～3年齡組>大于3年齡組，0～1年齡組蘆葦發(fā)芽率最高；但在15 ℃和20 ℃由于受溫度的影響，不同年齡的蘆葦種子發(fā)芽率并沒有顯著性差異；在25 ℃時，0～1年齡組蘆葦種子發(fā)芽率與>3年齡組存在顯著性差異(p<0.05)；在30 ℃時，蘆葦種子發(fā)芽率0～1年齡組與2～3年齡組>3年以上年齡組，且存在顯著性差異(p<0.05)。

2.2 溫度對不同年齡蘆葦發(fā)芽勢的影響

如圖2所示，在15～30 ℃內(nèi)，發(fā)芽勢總體隨著溫度的升高而升高，在30 ℃時發(fā)芽勢達(dá)到最高(0～1年齡組為0.27，2～3年齡組為0.2，>3年齡組為0.25)；在不同年齡組的發(fā)芽勢中，除25 ℃外，其他溫度下發(fā)芽勢最高的為0～1年齡組的蘆葦種子，其次為>3年齡組的蘆葦種子，最小為2～3年齡組的蘆葦種子。

不同年齡蘆葦?shù)陌l(fā)芽勢在15 ℃和20 ℃下并沒有顯著性差異，但在25 ℃時，0～1年和2～3年齡組的種子與>3年齡組的種子就存在顯著性的差異(p<0.05)；30 ℃下0～1年齡組發(fā)芽勢最大，與2～3年和>3年齡組的蘆葦存在顯著性差異(p<0.05)。

圖2 溫度對不同年齡蘆葦發(fā)芽勢的影響

2.3 不同年齡蘆葦?shù)奶卣鞑町?/h3>

不同年齡組蘆葦在形態(tài)上有差異，0～1年齡組蘆葦?shù)那ЯＶ芈源笥?～3年和>3年齡組的蘆葦種子，但彼此間沒有顯著性差異；在穗重上0～1年齡組大于其他2個年齡組，并與2～3年生的蘆葦穗重存在顯著性差異(p<0.05)；0～1年齡組和2～3年齡組的蘆葦?shù)厣喜糠稚锪慷夹∮?3年齡組，且與之存在顯著性的差異(p<0.05)；不同年齡組蘆葦?shù)牡厍o上無顯著性差異，皆在0.6 cm左右；>3年齡組蘆葦?shù)母叨让黠@高于其他2個年齡組的，并且與0～1年齡組的蘆葦存在顯著性差異(p<0.05)。

3 討 論

蘆葦繁殖能力極強，在自然生境中通過根蘗和種子繁殖[26]，此次通過對草海不同年齡根狀莖上的蘆葦、種子進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)草海蘆葦種子發(fā)芽率低，在15 ℃下僅為18%左右，在加上威寧草海國家級自然保護(hù)區(qū)的年平均溫度只有11 ℃；可見，草海蘆葦靠種子繁殖的速率很小，并且隨著根狀莖年齡的增大，蘆葦種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢都會下降；但是，隨著根狀莖年齡的增加，蘆葦?shù)母叨葧尸F(xiàn)增加的趨勢；因此，如果需要適當(dāng)對草海蘆葦進(jìn)行控制，最好的辦法為從根上進(jìn)行，較早進(jìn)行。

草海是國家一級保護(hù)動物黑頸鶴的主要越冬地，植株高大、生長迅速的蘆葦與黑頸鶴的生態(tài)位相近[27]；一方面，蘆葦?shù)倪^度繁殖會影響黑頸鶴及其他鳥類的棲息、停飛和覓食；另一方面蘆葦可以凈化水體，還可以作為觀賞植物。因此，對草海蘆葦進(jìn)行合理控制極其重要。本研究分析不同根蘗下的蘆葦種子及蘆葦特征，是在可以明確劃分不同年齡組蘆葦?shù)那疤嵯逻M(jìn)行，它可以揭示蘆葦在快速擴(kuò)張的過程中其種子及蘆葦植株的動態(tài)變化及差異性，為蘆葦?shù)目刂铺峁┛茖W(xué)性的依據(jù)。