摘 要：該文綜述了雪被對生態(tài)系統(tǒng)中各組成成分的影響。雪被能夠改變雪下光線強度、雪下溫度、土壤水分等生態(tài)因子，從而也使得雪被對生態(tài)系統(tǒng)中的雪下微生物、雪生動物和雪生植物的生長和繁殖等生命活動產(chǎn)生影響。另外，雪被還對生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)成分如氮、磷等產(chǎn)生較大影響。由此可見，雪被對生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分和非生物成分都會產(chǎn)生深刻影響。當前積雪對生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子和生物成分的影響研究較為深入，但在物質循環(huán)和能量流動方面還需加強研究。

關鍵詞：雪被;生物成分;非生物成分;雪生動物;雪生植物

Abstract： Research results of effects of snow cover on components of ecosystem were summarized in this paper. Snow cover changed light intensity， temperature and soil moisture under snow cover， so that living activities such as growth and reproduction of microorganisms， animals and plants in snow ecosystem were affected. In addition， snow cover greatly influenced nutrient composition including N and P in snow ecosystem. Obviously， snow cover exerted evident effects on both biological and non-biological components in snow ecosystem. In conclusion， the research on environment factors and biological components in snow ecosystem goes deeper， while the research on material circulation and energy flow is weak and it needs to be strengthened in the future.

Key words： Snow cover; Biological components; Non-biological components; Snow animals; Snow plants

北極和高山地帶存在著廣泛的雪被覆蓋現(xiàn)象。雪被的存在會影響生態(tài)系統(tǒng)中的各個方面，如生物的個體特征[1]、群落的結構與功能[2]、生態(tài)系統(tǒng)中的物質和能量循環(huán)[3，4]。作為特殊的低溫陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，高山和北極雪被生態(tài)系統(tǒng)越來越受到國內(nèi)外的廣泛關注，如國際冰雪委員會于1991年專門成立了雪被生態(tài)學研究組，并開展了大量多學科綜合研究[2];隨后實施的“全球高山生態(tài)環(huán)境觀測研究計劃”（GLORIA）、“山地研究計劃”（MRI）和“全球陸地觀測系統(tǒng)”（GTOS）以及“國際山地生物多樣性評估項目”（GMBA）均從不同角度涉及到了雪被覆蓋對生態(tài)系統(tǒng)的影響。筆者就雪被對生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分和非生物成分的影響進行了總結和綜述，以期為后續(xù)雪生態(tài)學研究提供參考。

1 雪被對生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)因子的影響

雪被是一個比較特殊的介質，對環(huán)境中的生態(tài)因子會產(chǎn)生深刻的影響。雪被對光線有較大的阻隔作用。Kimball等[5]研究發(fā)現(xiàn)，雪層深處由于光線很弱，導致雪下植物葉綠素含量較低，從而使得植物的葉綠素含量與雪層深度成負相關。但部分光線仍可到達雪層覆蓋的地表面，使下面的地面變暖，引起積雪從下面開始融化，這種穿透雪層的光線對雪下植物的萌動至關重要，也非常有效[6]，同時還能導致淺雪層下面的植物較早形成綠枝和嫩芽，甚至開花[7]。

雪被是多孔介質，具有較好的絕熱與增溫效應。Pomeroy等[8]對一片松林溫度的日變化進行觀測，結果表明：當同期地面氣溫變化幅度為-40～-1℃時，雪深5cm處的雪溫變化幅度為-26～-6℃，而雪深15cm處的雪溫變化幅度明顯減少，為-13～-7℃。雪被對環(huán)境溫度劇烈變化的緩沖性能可以防止土壤的低溫凍結，保護植物根系免遭凍害。但在春季溫度升高時積雪層所起的作用卻相反，雪被下層的溫度相對于空氣來說較為寒冷，土層升溫緩慢，雪被附近植物根圍的溫度比葉圍低很多，甚至能相應地推遲植物的物候[9]。此外，雪被還是土壤水分的重要貯存庫。春季，雪融水滲透到土壤中，提高了土壤水分含量，從而保障了植物生長所需[10]。隨著雪被的逐漸融化，土壤水分含量在整個夏季呈不斷下降趨勢。雪被對降水有再分配作用，同時雪融水會把雪被中積聚的Ca、Mg、K、N、P等元素帶入土壤中。

總體而言，積雪層對雪下的生態(tài)因子具有較大影響，研究區(qū)域不同，得出的結論也稍有差異。青藏高原東部地理環(huán)境獨特，海拔高、緯度低，與北方的高緯度低海拔不同，這里的積雪屬于典型的季節(jié)性積雪[11]，而針對這種季節(jié)性雪被下生態(tài)因子的研究報道還相對較少[12，13]。

2 雪被對生態(tài)系統(tǒng)中生命體的影響

2.1 雪下微生物 雪下微生物研究的主要對象是藻類植物[14，15]，對真菌和細菌的研究也有報道[16，17]。從19世紀初到20世紀60年代，雪下微生物的研究內(nèi)容集中于系統(tǒng)與分類以及分布等方面;20世紀60年代以后，生活史、生物化學、生理學以及生態(tài)學成為主要的研究課題[18]。微生物的細胞結構使得微生物能夠適應積雪環(huán)境。許多雪藻都是鞭毛藻，可以通過融雪水運動到營養(yǎng)充足、光線適中的地方。生理方面的適應包括酶和色素2個方面，前者使微生物能在低溫下保持最適生長并抵抗凍融交替[19];后者能保護微生物細胞并能阻止因短波光而引起的光合限制[20]。研究還表明，微生物是食物鏈上的重要一環(huán)，具有支撐積雪環(huán)境下的食物網(wǎng)的能力，使得整個雪下生物群落在冬季能夠生存下來[21]。

2.2 雪生動物 動物要在雪環(huán)境中生存下來，必須要在生理上適應寒冷的低溫。在北半球的高山深雪環(huán)境中，雪下溫度接近0℃，但雪下環(huán)境中的無脊椎動物體液好像并不凍結，盡管這種環(huán)境低溫對在雪面上活動的動物可能造成很大影響。有學者認為雪下無脊椎動物能成功克服體液凍結是由于其體液中的抗凝劑使其凝固點降低的緣故[22]，這些抗凝劑包括溫度變化滯后蛋白和低分子量的凍害保護醇類[23]。例如，冬季活動的蜘蛛在-5℃的低溫下仍能正?；顒樱?9.3℃時就會因寒冷而昏迷，當溫度進一步降至-15.3℃時就會凍僵硬而死亡[24];跳蟲在-6℃時仍能活動，在-8℃時出現(xiàn)低溫昏迷，在-15℃時因凍僵硬而死亡。跳蟲也是從夏季到冬季經(jīng)歷形態(tài)周期變化的例子，這種形態(tài)周期變化使得該動物能到雪面上進行活動，但到了春季隨著積雪消失，這種形態(tài)上的變化又會發(fā)生逆轉[25]。跳蟲和螨蟲是最耐寒的節(jié)肢動物，許多脊椎動物在冬季保持活動，以無脊椎動物為食，為了在低溫中生存，這些食蟲動物往往具有很高的新陳代謝率，需要不停地吃東西才行[26]。有些哺乳動物喜歡有凋落物、腐殖質和厚雪被的生境，以便于筑巢保持體溫[22]。關于大型哺乳動物和鳥類與雪被的關系也有較多研究，極大豐富了雪生態(tài)學的知識，比如Huggard 對狼的研究[27]、Nellemenn對麝牛的研究[28]、Ouellet等對馴鹿的研究[29]等等，研究的范圍已經(jīng)拓展到生理化學方面以及其他生物特征方面。

2.3 雪生植物 積雪的厚薄和融雪的早晚對雪生植物的物候影響較大。研究表明，高山草本植物的主要物候期（開始生長、最大葉長期等）與融雪格局密切相關[21，30，31]，積雪的厚度和融雪水的多少會對植物的物候和植物組成產(chǎn)生影響，從積雪早融到晚融的梯度上，植物的物候階段如開花和結果的時間往往會不同程度地有所推遲[32-35]。

雪被對雪生植物的形態(tài)特征也有多方面的影響。有研究認為積雪晚融的生境中葉片的寬度和單株葉數(shù)明顯降低[36]，從積雪早融到晚融的梯度上，植株蓋度和種子數(shù)也相應降低[37]。也有學者認為，在積雪早融的地方，植株為適應強風環(huán)境，高度明顯降低[32，33]。在青藏高原東部的研究也證實，有些植物的株高、單株葉數(shù)、單葉面積和地上生物量隨融雪的推遲而增加，而有些植物則隨融雪的推遲而下降，還有些植物基本不隨融雪時間而改變[38，39]。

雪生植物種群的分布格局及種間的聯(lián)結性也會因融雪時間的不同而有所變化[40]。積雪對植物群落的影響主要表現(xiàn)在物種組成、物種多樣性和生物量方面。有研究表明，在青藏高原東部，陰陽坡的積雪厚度及融雪時間存在明顯差異[11]，導致陽坡的物種多樣性明顯大于陰坡[41]。積雪還能顯著改變?nèi)郝渲械厣仙锪颗c地下生物量的分布比例和格局[13]。目前，關于雪被對植物個體的影響研究較多，而在種群及群落等宏觀領域的研究相對較少。

3 雪被對生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)循環(huán)的影響

關于雪被對生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)循環(huán)的影響研究，有些是針對雪被本身[42]，有些是針對雪下土壤及凋落物分解[43]，有些是針對雪表面的雪融水[44]。在以往的研究中，有些學者把雪被當作動態(tài)的營養(yǎng)庫[45]，而有些則把雪被當作營養(yǎng)循環(huán)的媒介[44，46]。

在積雪覆蓋的地區(qū)，積雪既是水源庫又是營養(yǎng)庫。Pomeroy等[47]認為積雪是北方針葉林的大氣氮重要來源，積雪融化后，積雪中的硝酸根離子和氨根離子可以輸入到土壤中，作為生物可吸收氮素的重要來源。但土壤中大量的氮是以腐殖質的形式存在，不能作為植物生長的直接和穩(wěn)定的N源，和儲存在土壤中的總氮量相比，積雪中每年攜帶的氮量只占很小一部分。另外，森林樹冠的凋落物掉落到積雪中也可作為營養(yǎng)的一種來源，在濕潤的春季，凋落物可增加可吸收的磷含量 [42]，因此融雪水中的氮素和磷素濃度相對較高[48]。但融雪水中的這些營養(yǎng)也能激活雪中微生物和有關藻類的活動，如藻類的光合作用[47]。藻類的光合作用能把可溶性的營養(yǎng)物特別是可溶性的氮素轉移到微生物體內(nèi)，從而降低了融雪水中攜帶的無機氮含量[15]，但從大氣到積雪的硝酸干沉降或異養(yǎng)生物的排泄作用可以部分或完全地補償藻類的氮素同化[47]。因此，由于氣象條件和微生物活動類型的不同，無機氮素的損失和獲得在積雪中均有可能發(fā)生。

雪的積累和土壤溫度的下降并不意味著土壤中微生物活動的終止，相反，呼吸作用和反硝化作用會繼續(xù)釋放二氧化碳、甲烷、氮氣、一氧化氮和二氧化氮等氣體，但季節(jié)性積雪的厚度和持續(xù)期會影響這些氣體釋放的程度。由于積雪屬于有孔、可滲透的介質，因此土壤氣體的釋放可在積雪中形成富含這些氣體的區(qū)域[49]，也可在局部形成短期性的氣泡[50]。氣體在雪被中的分布主要依賴于土壤溫度和質地，依賴于雪被的物理結構以及雪被同大氣的相互作用[51]。在較深的積雪層（2～3m）之下，土壤很少凍結，因此微生物的活動可以持續(xù)整個冬季[51];而在積雪較淺的區(qū)域，低溫常常引起表土凍結，微生物活動明顯下降，當溫度進一步降至-8～-7℃時微生物活動往往會停止[52]。然而，即使在上層土壤中的微生物休眠之后，土壤仍能保持一定量的氣體釋放，這是由于在土壤凍結期間，除了雪層中局部的二氧化碳短期性氣泡可以釋放氣體之外，土壤深層中的微生物活動還可釋放氣體[50]，但這種凍土中氣體的釋放具有很大的空間可變性。也有研究認為，一定條件下表土的凍結可提高二氧化碳的釋放量[53]。

積雪對生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質的保持也具有重要作用。在季節(jié)性積雪生態(tài)系統(tǒng)中，大多數(shù)的營養(yǎng)物丟失是發(fā)生在融雪水的地表徑流中[44]。如Heuer等[54]發(fā)現(xiàn)北方針葉林中硝酸根離子的丟失主要發(fā)生在融雪水的徑流期間，在其他生態(tài)系統(tǒng)如硬木林中及高山區(qū)域也是如此[44，55]。由于徑流水中的氨根離子通常容易被土壤固定或吸附，因此徑流中以氨根離子形式丟失的N素很少。硝酸根離子在土壤中的活動性遠遠大于氨根離子，經(jīng)地表水丟失的硝酸根離子相對較多，一是溶解在融雪水中隨融雪水而流失，二是通過土壤的過濾作用而流失，但要對兩者加以區(qū)分目前還很困難。但與生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)中大量的氮素相比，丟失的部分僅占極小一部分。

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（責編：徐世紅）