朱惠玲，李 丹，賀玉玉，馮曉東，2*

(1.延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院；2.陜西省紅棗重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 延安 716000)

在綠色植物生長發(fā)育的過程中，水分是不可忽視的影響因子之一，水分過多或者水分虧損都會(huì)影響植物的正常生長發(fā)育[1]。植物不斷地從外界環(huán)境中吸收水分，保持體內(nèi)正常的含水量，使植物能夠正常的進(jìn)行各項(xiàng)生理活動(dòng)。因此，植物體的正常生命活動(dòng)過程需要水分的參與，植物就是在不斷地吸收、運(yùn)輸和利用水分的過程中維持其正常的生命活動(dòng)。水分作為生物體的重要組成的部分，如果出現(xiàn)水分虧缺的現(xiàn)象，植物的正常生命活動(dòng)過程就會(huì)受到阻礙，出現(xiàn)萎蔫甚至死亡現(xiàn)象。而且在植物的生長過程中干旱對(duì)于植物的傷害是最大的[2]，必須保持一定的含水量才有利于植物的生長。

梨棗(ZiziphusjujubemillLiZao)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill)植物，原產(chǎn)于我國，是我國特有的經(jīng)濟(jì)樹種，近年來已廣泛種植，為棗樹中稀有的名貴鮮食品種，具有耐旱、喜光、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[3]。本試驗(yàn)以3年生梨棗為材料，初步研究水分脅迫對(duì)3年生梨棗光響應(yīng)特征的影響，旨在了解植物在水分脅迫下對(duì)光的響應(yīng)機(jī)理，比較分析水分脅迫下梨棗光響應(yīng)特征的變化，找到最適合植物生長的水分含量，保證棗樹的各項(xiàng)生命活動(dòng)正常進(jìn)行。

目前關(guān)于棗樹的研究較多，主要集中在對(duì)棗樹的栽培技術(shù)品種篩選、病蟲害、滴水灌溉方式以及棗樹修剪等方面的研究，而對(duì)于水分脅迫對(duì)棗樹光響應(yīng)特征的影響研究較少[4]。陜西作為紅棗的一大生產(chǎn)基地，為了充分了解棗樹對(duì)干旱處理的響應(yīng)，分別測(cè)定水分脅迫和對(duì)照處理下梨棗的凈光合速率，并計(jì)算各項(xiàng)光響應(yīng)參數(shù)，進(jìn)行比較分析，探討梨棗葉片對(duì)水分脅迫的適應(yīng)變化，為梨棗的水分管理提供理論依據(jù)，推動(dòng)陜北棗業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為3年生梨棗幼苗，由江蘇新安果樹公司提供。

1.2 研究方法

1.2.1 材料培養(yǎng)

首先，對(duì)3年生梨棗進(jìn)行促根處理。將萘乙酸和吲哚丁酸(7∶3)混合加入8 L 1/2完全營養(yǎng)液中，配成促根溶劑，浸泡棗樹20 h后進(jìn)行室內(nèi)盆栽，以沙粒為栽培基質(zhì)，(室溫25℃、光照環(huán)境)，將土壤相對(duì)含水量控制在田間持水量的80%以上，3年生梨棗共栽植9桶，每桶各栽植3株幼苗，觀察棗樹的生長狀況，待葉片萌發(fā)以后，對(duì)其進(jìn)行控水處理。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

待梨棗葉片長大后，對(duì)其進(jìn)行不同程度的水分處理，設(shè)置3個(gè)水分梯度，分別為正常水分處理(土壤含水量為田間持水量的80℅～85%，CK)、輕度水分脅迫(70%～75%，T1)、嚴(yán)重水分脅迫(40%～45%，T2)，每一個(gè)土壤水分處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每天同一時(shí)間使用電子臺(tái)秤進(jìn)行稱重，以便及時(shí)補(bǔ)充當(dāng)天所失水分。水分脅迫一周后，選取同一高度、相同部位、生長良好、長勢(shì)一致的3年生梨棗葉片，運(yùn)用便攜式光合作用-熒光測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定梨棗的凈光合速率(Pn)。

1.3 測(cè)量方法

1.3.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

水分脅迫7 d以后，在自然CO2濃度條件下，使用便攜式光合-熒光測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定梨棗葉片的光響應(yīng)參數(shù)，測(cè)量時(shí)選擇3片健康、成熟的葉片作為試驗(yàn)材料，利用便攜式光合-熒光測(cè)定系統(tǒng)的LED光源控制葉室內(nèi)的光合有效輻射(PAR)，分別設(shè)定為0、50、100、150、200、400、600、800、1000、1200、1500、1800 μmol·m-2·s-1，在不同光照強(qiáng)度下觀測(cè)并記錄凈光合速率[5，6]。測(cè)量期間使葉片在每個(gè)光合有效輻射水平下適應(yīng)120 s后觀察并記錄數(shù)據(jù)。

1.3.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

運(yùn)用光合計(jì)算4.1.1軟件計(jì)算光響應(yīng)曲線的各項(xiàng)生理參數(shù)，其中非直角雙曲線模型(Thornley，1976)的表達(dá)式為：

An(I)=(αI+Amax-Sqrt(αI+Amax)(αI+Amax)-4θαIAmax))/2θ-Rd

式中，An(I)為凈光合速率，I為光強(qiáng)，θ為曲線的曲率，α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在I=0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，Amax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率[7，8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)結(jié)果采用SPSS軟件(版本21.0)和Microsoft Excel 2010進(jìn)行光響應(yīng)曲線的回歸分析、單因素方差分析，使用光合計(jì)算4.1.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。各處理的比較采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分脅迫下梨棗幼苗的光響應(yīng)曲線

植物的光響應(yīng)曲線衡量的是植物對(duì)光能的利用能力的指標(biāo)[9]。如圖1所示，在不同的水分條件下，梨棗葉片的Pn-PAR曲線的變化趨勢(shì)基本保持一致。即不同水分處理后，梨棗葉片的Pn隨著PAR的增加呈現(xiàn)出先增加后趨于平緩的趨勢(shì)。當(dāng)PAR<1000 mol·m-2·s-1時(shí)，梨棗葉片的Pn隨著PAR的增加逐漸增加，漲幅很大；當(dāng)PAR>1000 mol·m-2·s-1時(shí)，梨棗葉片的Pn變化趨勢(shì)較慢，逐漸趨向于平緩。從曲線的變化幅度來看，水分脅迫條件下與CK相比有明顯的差別，根據(jù)其脅迫水平的不同，呈現(xiàn)顯著差異。具體來說，當(dāng)PAR相同時(shí)，正常水分處理梨棗葉片的Pn增長速度最快、幅度最大。當(dāng)PAR>200 mol·m-2·s-1時(shí)，輕度水分脅迫(T1)的梨棗葉片的Pn-PAR曲線接近CK曲線但總體低于CK，重度水分脅迫下Pn值較小，曲線較平緩。當(dāng)PAR增大到一定的數(shù)值以后，各處理下Pn變化幅度很小。由此可以說明，水分脅迫處理對(duì)梨棗葉片的光響應(yīng)過程有抑制作用，且隨干旱程度的加深，Pn隨PAR的變化幅度越來越小，梨棗對(duì)光能的利用能力越來越弱，不利于棗樹葉片進(jìn)行光合作用。

1.CK 2.T1 3.T2

2.2 不同水分脅迫對(duì)梨棗幼苗最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的影響

在一定的環(huán)境條件下，最大凈光合速率(Pnmax)反映的是植物葉片的最大光合能力[10]。由表1可知，在不同的水分處理?xiàng)l件下，梨棗幼苗的Pnmax隨著水分脅迫的加劇逐漸降低，即最大光合能力逐漸下降。與對(duì)照組(CK)相比較而言，輕度水分脅迫下梨棗葉片的Pnmax下降程度不明顯，二者之間無顯著性差異，而重度水分脅迫下梨棗的Pnmax顯著下降，與對(duì)照組相比降低了31.44%。表明重度水分脅迫下梨棗的光合作用受到顯著影響，抑制了梨棗葉片最大光合能力的有效發(fā)揮[11]，說明梨棗對(duì)水分虧損較敏感，無法適應(yīng)干旱的環(huán)境條件。

暗呼吸速率(Rd)反映的是植物在黑暗條件下的呼吸速率，與葉片的生理活性有關(guān)[12]。由表1可知，梨棗的Rd隨著土壤含水量的減少而不斷增大，不同脅迫之下的暗呼吸速率差異顯著。由此可知，不同程度的水分脅迫都會(huì)使葉片的暗呼吸速率升高，使得植物的呼吸作用增強(qiáng)，葉片生理活性增強(qiáng)，則植物對(duì)光合產(chǎn)物的消耗將會(huì)增加。有關(guān)研究表明：若植物的暗呼吸速率小，則說明植物在低Pn條件下更有利于維持碳平衡，即在低光照條件下，梨棗在適宜的土壤環(huán)境中更容易存活下來而不受影響。

表觀量子效率(AQY)是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一，是凈光合速率與相應(yīng)光量子通量密度的比值[13]，該值越高，光能轉(zhuǎn)換效率就越高。由表1可知，根據(jù)其差異性水平發(fā)現(xiàn)，梨棗的AQY在正常水分處理和水分脅迫條件下均未發(fā)生顯著性變化，輕度水分脅迫和重度水分脅迫下AQY分別下降了0.19%、4.31%，變化幅度很小，光能轉(zhuǎn)化效率較低。根據(jù)表觀量子效率逐漸變小的趨勢(shì)可以得出水分脅迫幾乎不影響梨棗葉片在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力，但根據(jù)有關(guān)研究，若植物出現(xiàn)水分虧損或水分過多的現(xiàn)象，都會(huì)致使植物的AQY降低[14]，但針對(duì)不同的植物，仍然存在著顯著差異，但在本研究中梨棗的AQY對(duì)水分虧損的反應(yīng)較不明顯。

光飽和點(diǎn)(LSP)指的是是植物利用強(qiáng)光的能力，LSP越高，表明植物利用強(qiáng)光能力越強(qiáng)且受到強(qiáng)光刺激時(shí)不易被抑制。光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映的是植物利用弱光的能力，該值越小表明利用弱光的能力越強(qiáng)[15]。由表1可知，隨著水分的減少，梨棗的LSP呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)，LCP則表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)，即土壤水分的減少使梨棗葉片利用強(qiáng)光和弱光的能力均減弱。梨棗在正常水分條件下LSP的數(shù)值較高，LCP的數(shù)值較低，表明三年生梨棗對(duì)光有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力[16]，所以梨棗幼苗在正常供水的條件下對(duì)光有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。綜合分析LSP和LCP，表明隨著土壤含水量的減少，梨棗進(jìn)行光合作用的有效輻射范圍越來越小，不利于梨棗進(jìn)行光合作用。只有合適的土壤含水量，才能使梨棗對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力更好。

表1 不同水分處理下梨棗的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)值

注：表中小寫字母表示P<0.05時(shí)各處理的差異顯著性。

3 討論

光合作用是植物體生長發(fā)育的重要生理過程，它的強(qiáng)弱對(duì)植物的生長發(fā)育及抗逆性有重要影響[17]。本文通過光響應(yīng)曲線的擬合分析三年生梨棗的光合效率，并獲得植物光響應(yīng)特性的相關(guān)生理參數(shù)，但是研究植物光響應(yīng)曲線的模型有許多，選用不同的模型提取的光響應(yīng)參數(shù)和各項(xiàng)指標(biāo)都存在差異[18]。本文僅僅選用非直線雙曲線模型對(duì)水分脅迫下梨棗的光響應(yīng)過程進(jìn)行模擬，并以此為基礎(chǔ)，通過計(jì)算獲得光響應(yīng)特征的各項(xiàng)相關(guān)參數(shù)。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示：不同水分脅迫下，梨棗的Pn-PAR曲線均呈現(xiàn)二次曲線的形式，且隨著PAR的增大，Pn逐漸增大，當(dāng)梨棗的PAR達(dá)到LSP后，光響應(yīng)曲線的變化減慢，逐漸趨向于平緩。比較不同水分條件下Pn-PAR曲線的差異性可知，在光照強(qiáng)度較弱時(shí)，梨棗葉片的Pn差異不大；而PAR>200 μmol·m-2·s-1以后，Pn逐漸增大最后趨于平緩，Pn的大小順序依次為正常水分處理>輕度水分脅迫>重度水分脅迫，表明在適宜的土壤水分環(huán)境中，梨棗葉片能較好的利用光能進(jìn)行光合作用，隨著PAR的增大，Pn逐漸增大，而水分脅迫下的梨棗葉片則較早就達(dá)到光飽和點(diǎn)，Pn不在繼續(xù)增大。根據(jù)有關(guān)研究，植物的土壤含水率在60%以上時(shí)更有利于作物的生長，土壤含水率在田間持水率的60%以下時(shí)產(chǎn)生水分脅迫。由此說明重度水分脅迫對(duì)梨棗葉片光合作用的發(fā)揮有抑制作用，在同一PAR水平下，Pn隨著脅迫的加深而逐漸降低，這與前人的研究保持一致[18]。

綠色植物的光響應(yīng)特征的各項(xiàng)生理參數(shù)有利于我們研究植物的光合生理特性及植物生產(chǎn)力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。在本試驗(yàn)中，隨著水分脅迫的加劇，梨棗的Pn和LSP逐漸減小，Rd和LCP逐漸增加，而且在不同水分條件下存在顯著差異(P<0.05)，而AQY變化較小，有略微減小的趨勢(shì)，但無顯著性差異。由表1可知，在自然條件下(CK)，三年生梨棗的Pnmax最大，具有較高的LSP和較低的LCP，是最適宜3年生梨棗生長發(fā)育的土壤水分條件。由此表明，在正常土壤含水量下最適合棗樹的生長發(fā)育，水分脅迫促使梨棗葉片的光合能力下降，只有在正常灌溉的條件下，梨棗的光合能力最強(qiáng)，更有利于植物進(jìn)行光合作用。根據(jù)王穎等人的研究來看，梨棗較適宜的灌溉量為田間持水量的45%，是陜北地區(qū)梨棗花期葉片進(jìn)行光合作用的適宜水分含量，所以對(duì)于梨棗不同時(shí)期較適宜的灌溉量仍然有待于進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

綜上所述，水分脅迫對(duì)3年生梨棗的光響應(yīng)特征有影響，根據(jù)土壤含水量的不同，梨棗對(duì)其的反應(yīng)也有很大差別。因此，在水資源充足的條件下，通過適當(dāng)?shù)脑黾油寥篮?，不僅不會(huì)影響梨棗的生理代謝過程，反而更有利于梨棗樹的生長發(fā)育，提高棗樹的產(chǎn)量。但本試驗(yàn)仍存在些許問題，本文采用非直角雙曲線模型研究梨棗的光響應(yīng)特征，由此得到的結(jié)論從科學(xué)的角度來看明顯有許多不足，要想得到全面可靠的結(jié)論還需要進(jìn)一步的研究，比如直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型很適合擬合正常生境下植物的光響應(yīng)過程，使用這些模型對(duì)不同水分脅迫下3年生梨棗的光響應(yīng)過程進(jìn)行擬合，比較不同模型的擬合效果，結(jié)合實(shí)際情況，選擇最佳模型，進(jìn)行進(jìn)一步的深入研究。