曲 波,陳 鮮,張 婷,成清龍

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/遼寧省全球變化與生物入侵重點實驗室,沈陽110161)

生物入侵這一概念出現(xiàn)較晚，但人類對于生物入侵的研究由來已久。早在19世紀(jì)，達(dá)爾文就在其著作《物種起源》中多次提到生物的轉(zhuǎn)移和傳入現(xiàn)象，但他未強(qiáng)調(diào)其危害（如對生物多樣性的危害），當(dāng)時并未引起人們的重視。隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化的發(fā)展以及貿(mào)易往來和人類活動日漸頻繁，外來生物入侵也隨之加劇[1-3]，并嚴(yán)重地威脅了入侵地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，改變其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[4]，這才逐漸引起社會各界人士以及各國政府的重視。

有關(guān)生物入侵機(jī)制有多種科學(xué)假說，如表型可塑性、天敵逃逸、新武器、競爭力增強(qiáng)進(jìn)化、生長繁殖和防御分配、化感作用、生物阻抗、生態(tài)位空缺、資源-天敵相互作用、氮分配等。這些假說從生物的入侵性和環(huán)境的可入侵性等多方面解釋外來生物的入侵機(jī)制。其中BAKER提出的表型可塑性已有半個世紀(jì)之久，目前眾多研究表明，在動植物界普遍存在表型可塑性，其與生物入侵的關(guān)系越來越受到人們的關(guān)注[5-13]。

表型可塑性是指生物的一種基因型對不同環(huán)境產(chǎn)生不同表型性狀的應(yīng)答[14-17]，具有遺傳基礎(chǔ)，也能發(fā)生進(jìn)化。在自然界中，所有的生物都可能遭遇異質(zhì)生境，其中一些生物可以主動遷移至較好的環(huán)境中，而不能自由移動的生物就需要依賴除運動之外的其他生存策略。植物不僅幾乎無法自主選擇生長環(huán)境，而且多數(shù)物種的種子傳播距離有限，大多數(shù)的種子都落在親代植株周圍。因此，植物子代的生長環(huán)境通常與親代相似，尤其當(dāng)兩代的生境相同且范圍大于種子傳播的距離時，可能存在親本生境誘導(dǎo)產(chǎn)生的適應(yīng)性線索，這些線索可增強(qiáng)子代對該生境的適應(yīng)能力[18]，即生長在與母體相同環(huán)境中的子代比生長在其他環(huán)境中的子代更適應(yīng)環(huán)境，這意味著植物親代會“暗示”它們的子代如何適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，即所謂的“代間傳遞可塑性”（transgenerational plasticity）。表型可塑性是植物對當(dāng)前環(huán)境條件產(chǎn)生的適應(yīng)性，而代間傳遞可塑性是通過個體對環(huán)境線索的可塑性應(yīng)答影響其后代的表型和適應(yīng)[18-23]。代間傳遞可塑性也能解釋一些非本地種在多變環(huán)境中的種群變化[24-25]。

然而，由于缺乏對其適應(yīng)性意義的可靠檢驗，無論這種效應(yīng)是被動反應(yīng)還是代表一種特殊類型的適應(yīng)性可塑性，仍然存在爭議。本研究以自花授粉的菊科蒼耳屬植物瘤突蒼耳(Xanthium strumarium)[26]全同胞家系為試驗材料，設(shè)置不同養(yǎng)分條件下的種子萌發(fā)試驗，探討植物種子萌發(fā)期表型代間傳遞的可塑性是否與環(huán)境因子有關(guān)，為豐富植物入侵機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

瘤突蒼耳果苞（內(nèi)含2粒種子）于2014年采自遼寧省燈塔市（縣級）沈旦堡鎮(zhèn)周官村渾河河灘沙地，風(fēng)干后室溫保存。2015年將一部分種子種植于渾河河灘耕地，其土壤類型為河淤土，代表高養(yǎng)分環(huán)境，秋季收獲種子（記為H）；另一部分種植于渾河河灘沙地，代表低養(yǎng)分環(huán)境，秋季收獲種子（記為L），采集地土壤養(yǎng)分含量如表1。所收獲種子置于-20℃冷凍保存。

表1 遼寧省燈塔市（縣級）沈旦堡鎮(zhèn)周官村土壤養(yǎng)分狀況Table 1 Soil nutrition in Shendanpu town of Dengta city in Liaoning province

1.2 方法

2017年7月進(jìn)行種子在不同養(yǎng)分條件下的萌發(fā)試驗。配制高低兩種養(yǎng)分的營養(yǎng)液，高養(yǎng)分為正常濃度的Hoagland's營養(yǎng)液，低養(yǎng)分為氮素濃度減半的Hoagland's營養(yǎng)液，為區(qū)分親代養(yǎng)分處理，分別記為小寫字母h和l。分別取親代低養(yǎng)分（L）、親代高養(yǎng)分（H）和原種（P）種子5，7和10個家系，每個家系10粒種子。為排除種子在果苞中不同位置對試驗結(jié)果的影響，所用種子均為去除果苞后的下位種子。用0.5%KMnO4溶液消毒10分鐘，然后用蒸餾水沖洗干凈，其中5粒置于含高養(yǎng)分營養(yǎng)液的種子萌發(fā)袋中（h），另5粒置于低養(yǎng)分營養(yǎng)液的種子萌發(fā)袋中（l），種子萌發(fā)袋規(guī)格為12.5cm×18cm，營養(yǎng)液添加量以保證種子萌發(fā)袋中的紙芯濕潤，視蒸發(fā)量每天酌情補(bǔ)充相應(yīng)的營養(yǎng)液。從播種第2天開始，每天記錄種子萌發(fā)數(shù)量，第5天用直尺測量每株幼苗主根長度、側(cè)根長度、幼苗高度，用游標(biāo)卡尺測量每個植株的子葉長度、子葉寬度和子葉厚度。據(jù)測量結(jié)果計算種子萌發(fā)率，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。

式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)使用SPSS13.0進(jìn)行分析，使用Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)分條件的瘤突蒼耳親代種子在不同養(yǎng)分條件下萌發(fā)期和幼苗期表型特征

通過數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，來自高養(yǎng)分親代的子代除了在低養(yǎng)分條件下的發(fā)芽勢、子葉厚度、幼苗高度、主根長度低于來自低養(yǎng)分親代的子代，其他條件下各指標(biāo)均高于來自低養(yǎng)分親代的子代。

無論親代在高養(yǎng)分條件下生長還是在低養(yǎng)分條件下生長，其種子都在高養(yǎng)分條件下有較高的萌發(fā)率（圖1A），其中當(dāng)親代在高養(yǎng)分條件下生長，子代也在高養(yǎng)分條件下生長時發(fā)芽率最高，高達(dá)94%，當(dāng)親代在低養(yǎng)分條件下生長，子代也在低養(yǎng)分條件下生長時，其發(fā)芽率最低，為76%。當(dāng)親代在高養(yǎng)分條件下生長時，其子代在高養(yǎng)分條件下有較高的發(fā)芽勢（圖1B），為68%，而在低養(yǎng)分條件下的發(fā)芽勢為54%。當(dāng)親代在低養(yǎng)分條件下生長時，其子代在低養(yǎng)分條件下有較高的發(fā)芽勢，為56%，而在高養(yǎng)分條件下的發(fā)芽勢僅為48%。二者的發(fā)芽指數(shù)沒有顯著區(qū)別（圖1C）。

圖1 子代種子在不同養(yǎng)分條件下萌發(fā)特性與幼苗生長狀況Figure 1 Germination characteristics and seedling growth of offspring seeds under different nutrient conditions

當(dāng)親代在高養(yǎng)分條件下生長時，其子代在高養(yǎng)分條件下有較大的子葉厚度（圖1D），為0.98mm（p＜0.05），在低養(yǎng)分條件下的子葉厚度為0.82mm（p＜0.05），當(dāng)親代在低養(yǎng)分條件下生長時，其子代在低養(yǎng)分條件下有較大的子葉厚度，為0.84mm（p＜0.05），在高養(yǎng)分條件下的子葉厚度為0.82mm（p＜0.05）。而在子葉長度與子葉寬度方面沒有明顯區(qū)別（圖1E和圖1F）。

當(dāng)親代在高養(yǎng)分條件下生長時，其子代在低養(yǎng)分條件下側(cè)根長度較大（圖1G），為3.1cm（p＜0.01），在高養(yǎng)分條件下為2.2cm（p＜0.01），當(dāng)親代在低養(yǎng)分條件下生長時，其子代在低養(yǎng)分條件下側(cè)根長度較大，為2.2cm（p＜0.01），在高養(yǎng)分條件下為1.4cm（p＜0.01）。而在幼苗高度與側(cè)根長度方面沒在明顯區(qū)別（圖1H和圖1I）。

2.2 瘤突蒼耳不同養(yǎng)分條件下親代產(chǎn)生的子代種子與其親代相比在不同養(yǎng)分條件萌發(fā)期和幼苗期表型變化率

通過試驗發(fā)現(xiàn)，不同養(yǎng)分瘤突蒼耳親代產(chǎn)生的子代種子與其親代相比在不同養(yǎng)分條件萌發(fā)期和幼苗期表型存在一定變化。從發(fā)芽率來看，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下發(fā)芽率比原種高2.43%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下發(fā)芽率比原種低17.39%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下發(fā)芽率比原種高14.98%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下發(fā)芽率比原種低13.04%（p＜0.01）（圖2A）。從發(fā)芽勢來看，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下發(fā)芽勢比原種低25%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下發(fā)芽勢比原種低26.31%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代高養(yǎng)分條件下發(fā)芽勢比原種高7.14%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下發(fā)芽勢比原種低28.57%（p＜0.01）（圖2B）。對于發(fā)芽指數(shù)，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下發(fā)芽指數(shù)比原種低15.02%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下發(fā)芽指數(shù)比原種低21.7%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下發(fā)芽指數(shù)比原種高7.47%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下發(fā)芽指數(shù)比原種高0.12%（p＜0.01）（圖2C）。對于子葉長度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下子葉長度比原種低16.55%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下子葉長度比原種低21%；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的子葉長度比原種低4.02%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下的子葉長度比原種低15.39%（p＜0.01）（圖2D）。對于子葉寬度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下子葉寬度比原種低23.44%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下子葉寬度比原種低27.58%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的子葉寬度比原種低12.71%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下的子葉寬度比原種低21.52%（p＜0.01）（圖2E）。對于子葉厚度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在低養(yǎng)分條件下的子葉厚度比原種低12.26%（p＜0.01），在高養(yǎng)分條件下的子葉厚度比原種低16%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分的子葉厚度比原種高0.76%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下的子葉厚度比原種低16.7%（p＜0.01）（圖2F）。

對于幼苗高度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長時幼苗高度比原種高5.65%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下生長時幼苗高度比原種高26%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長時幼苗高度比原種高30.13%（p＜0.01），子代在低養(yǎng)分條件下生長時幼苗高度比原種高17.24%（p＜0.01）（圖2G）。對于主根長度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長時主根長度比原種高55.38%，低養(yǎng)分條件下生長時主根長度比原種低32.54%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下主根長度比原種高73.08%（p＜0.01），低養(yǎng)分條件下主根長度比原種低38.79%（p＜0.01）（圖2H）。對于側(cè)根長度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下側(cè)根長度比原種低39.14%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下側(cè)根長度比原種低32.37%（p＜0.01）；高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下側(cè)根長度比原種低6.47%（p＜0.01），在低養(yǎng)分條件下側(cè)根長度比原種低 3.66%（p＜0.01）（圖 2I）。

可見，當(dāng)子代在高養(yǎng)分環(huán)境條件下生長時，親代也在高養(yǎng)分條件下生長的子代的各種指標(biāo)均大于親代在低養(yǎng)分條件下生長的子代。當(dāng)子代在低養(yǎng)分條件下生長時，發(fā)芽勢、子葉厚度和主根長度三項指標(biāo)在親代也在低養(yǎng)分環(huán)境條件下生長時較大，其余各項指標(biāo)小于親代在高養(yǎng)分環(huán)境條件下生長時的各項指標(biāo)。不同養(yǎng)分瘤突蒼耳親代產(chǎn)生的子代種子與其原種相比在不同養(yǎng)分條件萌發(fā)期和幼苗期表型變化均存在極顯著差異（p＜0.01）

2.3 瘤突蒼耳相同養(yǎng)分條件下親代的子代在高養(yǎng)分與低養(yǎng)分條件下9種表型指標(biāo)值的差異

圖2 不同處理親代的子代在不同養(yǎng)分條件下與其親代相比萌發(fā)特征與幼苗生長狀況的變化Figure 2 Changes of germination characteristics and seedling growth of offspring of parents with different treatments under different nutrient conditions compared with their mothers

對于發(fā)芽率，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的發(fā)芽率比低養(yǎng)分條件下高10.52%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的發(fā)芽率比低養(yǎng)分條件下高19.86%（圖3A）。對于發(fā)芽勢，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的發(fā)芽勢比低養(yǎng)分條件下低14.29%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的發(fā)芽勢比低養(yǎng)分條件下高26.32%（圖3B）。對于發(fā)芽指數(shù)，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的發(fā)芽指數(shù)比低養(yǎng)分條件下高8.41%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的發(fā)芽指數(shù)比低養(yǎng)分條件下高7.24%（圖3C）。對于子葉長度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的子葉長度比低養(yǎng)分條件下高3.46%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的子葉長度比低養(yǎng)分條件下高11.12%（圖3D）。對于子葉寬度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的子葉寬度比低養(yǎng)分條件下低2.40%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的子葉寬度比低養(yǎng)分條件下高2.70%（圖3E）。對于子葉厚度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的子葉厚度比低養(yǎng)分條件下低1.42%(p＜0.15)，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的子葉厚度比低養(yǎng)分條件下高18.94%(p＜0.15)（圖3F）。對于幼苗高度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的幼苗高度比低養(yǎng)分條件下低11.18%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的幼苗高度比低養(yǎng)分條件下高28.21%（圖3G）。對于主根長度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的主根長度比低養(yǎng)分條件下高39.63%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的主根長度比低養(yǎng)分條件下高71.41%（圖3H）。對于側(cè)根長度，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下的側(cè)根長度比低養(yǎng)分條件下低33.45%，高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代在高養(yǎng)分條件下生長的側(cè)根長度比低養(yǎng)分條件下低28.21%（圖 3I）。

可見，當(dāng)親代在高養(yǎng)分條件下生長時，其子代除側(cè)根長度外，其他指標(biāo)均為高養(yǎng)分條件下表現(xiàn)更好，表明子代在高養(yǎng)分條件下生長更好；當(dāng)親代在低養(yǎng)分條件下生長，子代在低養(yǎng)分條件下的發(fā)芽勢、子葉寬度、子葉厚度、幼苗高度四個指標(biāo)較高養(yǎng)分條件下數(shù)值大，表明子代在低養(yǎng)分環(huán)境條件下生長更好。但統(tǒng)計結(jié)果表明，當(dāng)親代在同一養(yǎng)分條件下生長，子代在高養(yǎng)分條件下與低養(yǎng)分條件下9種表型指標(biāo)值的差異不顯著，僅在子葉厚度上存在一定差異（p＜0.15）。

圖3 相同處理親代的子代在不同養(yǎng)分條件下種子萌發(fā)特征與幼苗生長狀況變化Figure 3 Seed germination characteristics and seedling growth of offspring of parents with the same treatment under different nutrient conditions

3 討論與結(jié)論

本試驗通過研究我國入侵植物瘤突蒼耳種子萌發(fā)過程發(fā)現(xiàn)，低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、子葉長度、子葉寬度、子葉厚度和側(cè)根長度這些性狀為高養(yǎng)分條件表現(xiàn)更好，而發(fā)芽勢、主根長度和幼苗高度為低養(yǎng)分條件下表現(xiàn)更好。AGRAWAL等[23]提出母體對土壤條件的反應(yīng)能以更高的光合效率的形式賦予幼苗更大的抗逆境能力，與本研究結(jié)果相近。

親代在高養(yǎng)分條件下生長時，其子代在不同環(huán)境中的表型差異較大。對于發(fā)芽勢、子葉寬度、子葉厚度和幼苗高度這4個表型，生長在低養(yǎng)分條件下子代表型變化高于生長在高養(yǎng)分時表型變化，這說明，當(dāng)親代在低養(yǎng)分條件下生長時，其子代在低養(yǎng)分環(huán)境條件下的可塑性變化低于高養(yǎng)分環(huán)境條件下的可塑性變化，驗證了表型可塑性可以通過某種線索在代間傳遞，且傳遞的結(jié)果有利于子代適應(yīng)環(huán)境。但統(tǒng)計分析表明，僅子葉厚度可塑性變化在0.05水平表現(xiàn)出顯著性差異。SANDNER等[25]也認(rèn)為母性環(huán)境可能影響后代的性狀和表現(xiàn)，但這種跨代可塑性不一定具有適應(yīng)性。

低養(yǎng)分條件下生長的親代其子代生長在不同養(yǎng)分條件下，幼苗期側(cè)根長度可塑性變化大于來自高養(yǎng)分高養(yǎng)分條件下生長的親代，高養(yǎng)分條件下生長的親代其子代在低養(yǎng)分條件下可塑性變化最大，說明高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代的可塑性最強(qiáng)，而低養(yǎng)分條件下的親代其子代在低養(yǎng)分條件下可塑性性變化次之，則說明低養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代依然在低養(yǎng)分條件下生長時，可塑性性變化低于高養(yǎng)分條件下親代的子代，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。但是來自低養(yǎng)分條件下生長的親代其子代在高養(yǎng)分條件下的表型與高養(yǎng)分條件下生長的親代在高養(yǎng)分條件下的表型相比前者更能夠體現(xiàn)可塑性在代間傳遞的效應(yīng)。當(dāng)子代在高養(yǎng)分條件下生長時，可能不再需要過多的側(cè)根吸收營養(yǎng)，但是由于受親代傳遞的某種信號的影響，子代依然生長了過多的側(cè)根，這可能是生長的冗余部分。

高養(yǎng)分條件下生長的親代其子代除側(cè)根長度之外所有的性狀均在高養(yǎng)分條件下表現(xiàn)更好，而低養(yǎng)分條件下生長的親代其子代發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、子葉長度、主根長度4個性狀在低養(yǎng)分環(huán)境條件下表現(xiàn)更好，這說明當(dāng)子代與親代生長環(huán)境條件相同時，親代可以預(yù)測子代即將遇到的環(huán)境條件，并預(yù)制出適應(yīng)性策略傳遞給子代，而發(fā)芽勢、子葉寬度、子葉厚度、幼苗高度、側(cè)根長度依然為高養(yǎng)分環(huán)境條件下表現(xiàn)更好，這說明并非所有的親代表型都可以通過種子傳遞給子代。高養(yǎng)分親代的子代在高低養(yǎng)分條件下的表型差異大于低養(yǎng)分親代的子代在高低養(yǎng)分條件下的表性差異，這表明在高養(yǎng)分條件下生長的親代，其子代對環(huán)境養(yǎng)分變化的響應(yīng)更為明顯。

當(dāng)子代在高養(yǎng)分環(huán)境條件下生長時，親代也在高養(yǎng)分條件下生長的子代的各種指標(biāo)均大于親代在低養(yǎng)分條件下生長的子代。當(dāng)子代在低養(yǎng)分條件下生長時，發(fā)芽勢、子葉厚度、幼苗高度和主根長度4項指標(biāo)為親代也在低養(yǎng)分環(huán)境條件下生長時較大，其余各項指標(biāo)小于親代在高養(yǎng)分環(huán)境條件下生長時的各項指標(biāo)。本研究結(jié)果與GALLOWAY[27]對Campanulastrum americanum的研究結(jié)果相同，當(dāng)子代與親代環(huán)境條件相同時，子代對環(huán)境的適應(yīng)性更高。本研究發(fā)現(xiàn)在資源匱乏時，子代的表型代間可塑性較低，與ANNAMáRIA等[28]研究結(jié)論相同。

綜上，植物的某些表型可在代間傳遞，親代能把對環(huán)境的一部分記憶通過種子傳遞給子代，即子代能“記住”親代的環(huán)境特征，對不良環(huán)境（資源匱乏）的記憶可能更深刻，因此低養(yǎng)分條件下生長的親代其子代在低養(yǎng)分條件時可塑性變化最低。瘤突蒼耳在種子萌發(fā)過程中，低養(yǎng)分條件下生長的親代其子代的可塑性變化低于高養(yǎng)分條件下生長的親代的可塑性變化，這可能瘤突蒼耳成功入侵各種生境的原因之一，需要進(jìn)一步深入研究，特別是與本地近緣種進(jìn)行同質(zhì)園試驗進(jìn)行比較。