婁萬(wàn)格

（西藏大學(xué)新校區(qū)理學(xué)院 西藏拉薩 850000）

藤本植物是熱帶、亞熱帶森林群落中及其重要的組成部分。越來(lái)越受到人們的重視。通過(guò)對(duì)藤本植物纏繞機(jī)制的研究，調(diào)控某些植物引起的災(zāi)害，并增加太陽(yáng)能的利用率是未來(lái)的趨勢(shì)。藤本植物的纏繞方式有纏繞上升、攀援上升、棚架上升、鋪展上升、絞扭上升、附著根上升、附生藤本、氣生藤等。

1 藤本植物的纏繞方向

藤本植物的纏繞方向有左手螺旋與右手螺旋，其中又以右手螺旋植物居多。關(guān)于藤本植物纏繞方向的推測(cè)主要有以下幾種。

（1）地球自轉(zhuǎn)說(shuō)，其以力是改變物體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的原因?yàn)橹饕罁?jù)。此假說(shuō)認(rèn)為在藤莖生長(zhǎng)中受到了自身的慣性以及地球的自轉(zhuǎn)力作用，這種刺激引起定向運(yùn)動(dòng)。導(dǎo)致南北半球的同種植物的旋轉(zhuǎn)方向發(fā)生了改變。

（2）太陽(yáng)光照以及屬種影響說(shuō)，此假說(shuō)提出者對(duì)纏繞植物的纏繞角度以及方向構(gòu)建了數(shù)學(xué)模型，并對(duì)其結(jié)果進(jìn)行分析。發(fā)現(xiàn)因地球自轉(zhuǎn)軸與公轉(zhuǎn)軌道面約有23.5 °的傾角，故太陽(yáng)的直射光往返于南北緯23°，即南北回歸線之間，因此那些起源于回歸線之間（特別是赤道附近）的始祖植物的莖就有可能產(chǎn)生兩個(gè)方向的誘導(dǎo)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。

（3）科里奧利力說(shuō)，此假說(shuō)認(rèn)為當(dāng)物體相對(duì)于轉(zhuǎn)動(dòng)的非慣性系運(yùn)動(dòng)時(shí)，植物除了受離心力的作用外，還受名為科里奧利力的慣性力的作用。卡皮羅現(xiàn)象解釋了植物起源地與植物旋轉(zhuǎn)旋向之間的關(guān)系。

2 藤本植物纏繞機(jī)制的影響因素

植物莖尖分生組織是指普遍半球形穹頂狀結(jié)構(gòu)、 具有持續(xù)或周期性分裂能力的細(xì)胞群，植物莖尖分生組織下端主要有葉原基和腋芽原基，部分還具有芽鱗原基[1]。當(dāng)前有關(guān)莖尖分生組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)有兩種學(xué)說(shuō)。其一是細(xì)胞組織分區(qū)學(xué)說(shuō)，此種學(xué)說(shuō)根據(jù)細(xì)胞質(zhì)密度和細(xì)胞分裂率將莖尖分生組織分為周緣分生組織區(qū)、中央母細(xì)胞區(qū)、以及肋狀分生組織區(qū)。以中心母細(xì)胞區(qū)為主要干細(xì)胞來(lái)源逐步補(bǔ)充剩余兩區(qū)。剩余兩區(qū)中周緣分生組織區(qū)主要形成花、葉等為器官提供前體細(xì)胞的側(cè)生器官，肋狀分生組織區(qū)大部分分化為莖干組織，但此學(xué)說(shuō)僅適用大部分種子植物。另外是原套－原體學(xué)說(shuō)，在該學(xué)說(shuō)中莖尖分生組織被認(rèn)為是由細(xì)胞的同源獨(dú)立層組成。原套位于莖尖表面，由一層或多層排列整齊的細(xì)胞組成，原套細(xì)胞通過(guò)垂周分裂，擴(kuò)大分生組織的表面積：原體是原套內(nèi)側(cè)的一團(tuán)不規(guī)則排列的細(xì)胞，其可沿著各種方向進(jìn)行分裂，通過(guò)這種方式增大自身體積。

2.1 激素

藤本植物的纏繞機(jī)制中自身因素主要有自身激素、基因調(diào)控、黏附物質(zhì)[2]。自身激素主要有生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、赤霉素、油菜素內(nèi)酯。

2.1.1生長(zhǎng)素

生長(zhǎng)素（IAA）是光敏感激素，因此其受太陽(yáng)光的調(diào)控且具有趨光性，由于南北半球的光照方向不同可能引起轉(zhuǎn)向不同。光周期通過(guò)影響生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑萘基鄰氨甲酰苯甲酸（N-1-naphyl phtalamicacid）調(diào)控生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸，進(jìn)而改變生長(zhǎng)素的梯度分布，影響藤本植物組織分化程度，最終影響植物形態(tài)。

2.1.2細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）可正向調(diào)控植物莖尖分生組織的細(xì)胞分化，還具有控制分生組織大小的能力。當(dāng)CTK/IAA 的比值較低時(shí)植物形成根，當(dāng)比值高時(shí)則形成芽。因此推測(cè)在藤本植物中CTK/IAA 的比值較普通木質(zhì)樹(shù)木高，導(dǎo)致藤本植物一直向上生長(zhǎng)。此時(shí)根系較淺無(wú)法支撐其生長(zhǎng)的重力，只能尋求其他普通灌木的支撐維持生長(zhǎng)，而纏繞其他植物給其一個(gè)向上的力，使其得以生長(zhǎng)[3]。

2.1.3油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯（BR）是一種甾醇類植物激素，其中包括頂端優(yōu)勢(shì)、種子萌發(fā)、莖和根的伸長(zhǎng)、葉片的擴(kuò)展、維管束的分化。BR 被IAA 調(diào)控，但同時(shí)BR 與IAA 一起協(xié)同調(diào)控許多植物的胚軸伸長(zhǎng)。同時(shí)BR 與GA 對(duì)胚軸生長(zhǎng)有疊加效應(yīng)。當(dāng)GA 與BR 濃度大于10-8mol/L 時(shí)，二者協(xié)同；當(dāng)濃度小于10-8mol/L 時(shí)二者疊加。

2.1.4乙烯

生長(zhǎng)素（IAA）與乙烯（ETH）調(diào)控植物莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其中乙烯（ETH）可調(diào)節(jié)植物生命周期。IAA 與ETH 共同調(diào)節(jié)植物頂勾的形成、根毛伸長(zhǎng)、根生長(zhǎng)與胚軸向光性等。而其中胚軸向光性與藤本植物的纏繞可能有重要關(guān)系，部分藤本植物在找到可依靠的植物前是直立生長(zhǎng)的，在找到植物后才旋轉(zhuǎn)生長(zhǎng)，有可能是由依靠物成熟散發(fā)出ETH 導(dǎo)致其與藤本植物中的IAA 發(fā)生相互作用導(dǎo)致胚軸具有向光性最終引發(fā)纏繞。

2.1.5赤霉素

赤霉素（GA）與IAA均具有促進(jìn)莖伸長(zhǎng)的作用，但是其與IAA 的不同點(diǎn)在于它是通過(guò)對(duì)全段莖的影響促進(jìn)節(jié)間生長(zhǎng)，不存在最適濃度的抑制。其能使彎曲的軸鞘變直，因此推測(cè)其不參與藤本植物的纏繞機(jī)制作用過(guò)程。

2.2 黏附物質(zhì)

卷須的粘附是由吸盤分泌的粘性物質(zhì)引起的，經(jīng)推測(cè)，其能牢固黏附在襯底的原因可能是由于伸長(zhǎng)的表皮細(xì)胞強(qiáng)行進(jìn)入襯底表面的所有下陷，且使吸盤重塑為能支撐物體的外形.當(dāng)其穩(wěn)固地粘附后，卷須卷曲、變大并木質(zhì)化，使卷須和吸盤有一個(gè)較大的保持力，得以支撐重力，進(jìn)而繼續(xù)生長(zhǎng)。

2.3 韌皮部

藤本植物具有雙韌維管束，且擁有寬闊的射線。其次生維管組織僅由束中形成層分化，束間形成層產(chǎn)生與髓射線一樣的薄壁組織細(xì)胞。其莖扁平，莖內(nèi)僅相對(duì)兩側(cè)的維管形成層分化次生維管組織。部分藤本植物的莖中，次生木質(zhì)部?jī)?nèi)包含次生韌皮部束。維管形成層的某些區(qū)域停止分化次生木質(zhì)部，但是繼續(xù)產(chǎn)生次生韌皮部，最后木質(zhì)部?jī)?nèi)就包含了韌皮部。藤本植物的次生木質(zhì)部會(huì)裂開(kāi)，形成多環(huán)異常維管束。在連續(xù)的木質(zhì)部柱被薄壁組織細(xì)胞或切皮部分隔成塊狀，可以減小莖在扭曲纏繞時(shí)對(duì)管狀分子的壓力，最終便于藤本植物的彎曲纏繞。

2.4 機(jī)械力

生物體的形狀依賴于復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與生長(zhǎng)因子的穩(wěn)態(tài)及分布。與生長(zhǎng)的分子控制并行，形狀變化也涉及到結(jié)構(gòu)的重大變化，這種變化通過(guò)定義依賴于力學(xué)的規(guī)律。假使藤本植物的生理結(jié)構(gòu)不符合力學(xué)規(guī)律，則該物種不可能長(zhǎng)成。因此推測(cè)藤本植物纏繞是由于只有在此情況下受力才能均勻與重力抵消。

2.5 外界環(huán)境因素

光與濕度以及土壤中的pH 值等均對(duì)植物體內(nèi)的激素有影響，其中光照最明顯。光照會(huì)影響生長(zhǎng)素的分布以及部分相關(guān)激素的合成，因此外界環(huán)境因素也對(duì)藤本植物纏繞機(jī)制有影響。

3 結(jié)語(yǔ)

目前藤本植物各生長(zhǎng)時(shí)期的激素水平調(diào)控還不夠清楚，涉及的調(diào)控相關(guān)基因也不夠明晰。機(jī)械力如何在植物中作用也不夠清晰，但是有部分研究人員將數(shù)學(xué)模型引入藤本植物的機(jī)械力研究中，并獲得了部分研究成果。相信在未來(lái)學(xué)科交叉愈發(fā)深入的情況下，有愈來(lái)愈多的問(wèn)題獲得解答。