邢鵬飛， 李 剛， 趙 祥， 董寬虎

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 山西 太谷 030801)

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要、分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，其總碳儲(chǔ)量約占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的 34%，僅次于森林生態(tài)系統(tǒng)，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著極其重要的作用[1-2]。天然草地占我國(guó)整個(gè)國(guó)土面積的41%，草地植被碳儲(chǔ)量占我國(guó)陸地總植被碳儲(chǔ)量的16.7%[3]，而暖性草地在華北地區(qū)草地類型中有重要地位，因此準(zhǔn)確評(píng)估我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)及其變化機(jī)制對(duì)精確估算碳儲(chǔ)量有重要作用。

草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量主要包括植被碳儲(chǔ)量和土壤碳儲(chǔ)量，其中植被碳儲(chǔ)量包括地上(活體、凋落物和半分解層)和地下(根系)兩部分，了解植被及土壤碳儲(chǔ)量對(duì)探討該生態(tài)系統(tǒng)碳匯具有積極作用[4]。已有的研究結(jié)果表明，中國(guó)草地土壤碳儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)總碳庫(kù)的95%以上，生物量碳儲(chǔ)量?jī)H占不到5%[5-6]。草地地上生物量和植物多樣性是草地群落的兩大基本特征，生物量代表了生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的基本水平[7]，是土壤碳庫(kù)的主要來(lái)源[8]，研究表明草地生物量的年際變化與降水密切相關(guān)[9]；而植物多樣性對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用[10]。物種豐富度與表征植物生長(zhǎng)、養(yǎng)分循環(huán)以及土壤有機(jī)碳蓄積的生態(tài)系統(tǒng)功能間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系[11]。同時(shí)土壤有機(jī)碳作為碳存儲(chǔ)能力的重要指標(biāo)之一,其影響因素成為研究?jī)?nèi)容中的重要部分；綜合偏相關(guān)和逐步回歸分析表明：土壤全碳、有機(jī)碳、全氮相關(guān)性顯著，土壤碳含量對(duì)土壤碳密度的作用大于土壤容重[12]，因此草地土壤碳密度受氣候條件、植被、土壤理化特性等自然因素的多方面影響[13]。

近年來(lái)，大量學(xué)者對(duì)我國(guó)草地碳[3，14-16]、氮[17-18]儲(chǔ)量進(jìn)行了研究，我國(guó)草地0～100 cm土壤有機(jī)碳密度為8.46±1.67 kg C·m-2，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量為23.72±4.68 Pg C[19]，而草地土壤碳、氮?jiǎng)討B(tài)評(píng)估的研究目前主要集中在表層土壤(0～100 cm)[18]。山西省天然草地總面積為455.20萬(wàn)公頃，占全省國(guó)土總面積的29.07%，占全國(guó)草地面積的1.16%[20-21]。山西省天然草地植被平均碳密度為1 759.07 g·m-2，而土壤平均有機(jī)碳密度為6 307.22 g·m-2，占整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)的78.19%；暖性草地面積為286.52萬(wàn)公頃，占山西省天然草地的77.98%[21]，在山西省草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中占有重要位置。然而，地形引起的小氣候差異會(huì)引起植物生長(zhǎng)和土壤性質(zhì)的變化[22]。山西省由西南向東北，地形呈現(xiàn)起伏的趨勢(shì)，隨著緯度增加，地形起伏度也呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)[23]，這使得山西省草地碳儲(chǔ)量的估算存在了一定程度的區(qū)域差異。本文通過(guò)對(duì)山西省具有代表性的25個(gè)面上采樣點(diǎn)進(jìn)行群落及土壤碳含量取樣調(diào)查，分析估算山西省草地碳儲(chǔ)量的區(qū)域差異，為我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳精確評(píng)估的研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

山西省地處黃土高原東翼(34°34′～40°44′ N，110°14′～114°33′ E)，屬大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，溫差較大。南北縱貫6個(gè)緯度，東西橫跨4個(gè)經(jīng)度，山脈和盆地交叉縱橫，省內(nèi)氣候和地形均差異較大。東南部地勢(shì)較低，年均溫為8.1～13.0℃，西北部為5.4～7.3℃；≥10℃年積溫東南部達(dá)4 500℃，西北部為2 100℃；無(wú)霜期東南部為200～220 d，西北部為 100～130 d；年降水量東南部為496.4～553.0 mm，西北部為413.2～460.1 mm(圖1)。全省年日照時(shí)數(shù)2 200～2 950 h。根據(jù)山西省地理分布特征以及年平均氣溫與降水量的不同，將山西省分為晉東南半濕潤(rùn)區(qū)和晉西北半干旱區(qū)。

1.2 取樣點(diǎn)設(shè)置

本次調(diào)查時(shí)間為2012年7月中旬至8月下旬，共25個(gè)樣點(diǎn)，分布于山西省14縣。晉西北半干旱區(qū)取樣點(diǎn)位于忻州市(共13個(gè)樣點(diǎn))，主要優(yōu)勢(shì)種為鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、針茅(Stipacapillata)、賴草(Leymussecalinus)、薹草(Carexspp)，土壤類型以栗鈣土和黃綿土為主；晉東南半濕潤(rùn)區(qū)取樣點(diǎn)位于晉城市、長(zhǎng)治市、及晉中南部(共12個(gè)樣點(diǎn))，主要優(yōu)勢(shì)種為鐵桿蒿、白羊草、披堿草(Elymusdahuricus)、黃背草(Themedajaponica)，土壤類型以栗鈣土，粗骨土、黃綿土為主。

1.3 群落調(diào)查及樣品采集

在每個(gè)取樣點(diǎn)選擇100 m×100 m的區(qū)域，在其對(duì)角線上設(shè)置一條 100 m樣線，在樣線上設(shè)10 個(gè) 1 m×1 m樣方記錄其植物種類，測(cè)定群落總蓋度、各物種高度及株叢數(shù)，于樣方附近固定1 m×1 m鐵質(zhì)方框收集植物測(cè)定地上、地下生物量。

采用收獲法測(cè)定群落地上生物量，地上生物量分別收集活體植物、凋落物和半分解層，為方便計(jì)算將立枯物歸于凋落物中。植物體齊地面刈割，稱鮮重后將樣品放入信封；刈割活體植物生物量之后收集凋落物，小心去掉凋落物上附著的細(xì)土粒，裝入信封內(nèi)；用羊毛爪輕輕摟取貼附于土壤表面的半分解層，除去半分解層中的土粒和雜質(zhì)，裝入信封內(nèi)，均于烘箱中65℃恒溫烘干48h至恒重后稱重。采用根鉆法(直徑為7 cm)測(cè)定地下生物量，在樣方內(nèi)待地上部刈割完后按對(duì)角線法分3鉆取7層(0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～50 cm，50～70 cm，70～100 cm)，帶回實(shí)驗(yàn)室洗根，然后65℃烘干48 h至恒重后稱量。土壤取樣和地下生物量的取樣相同，3鉆混勻，取500 g左右放入自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室置于室內(nèi)陰涼處風(fēng)干，去除細(xì)根及雜質(zhì)，過(guò)2 mm篩后研磨用于土壤碳、氮含量的測(cè)定。

環(huán)刀法測(cè)定土壤容重。在樣線中心一側(cè)挖出一個(gè)1.5 m×0.5 m×1 m(長(zhǎng)×寬×深)的取樣坑，用高為5 cm，體積為100 cm3的環(huán)刀按照 0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～50 cm，50～70 cm，70～100 cm的深度從上至下取樣，每層取5個(gè)重復(fù)，裝袋并做好樣方標(biāo)記帶回室內(nèi)105℃烘干至恒重，稱重。然后利用這些土壤樣品進(jìn)行土壤礫石含量的測(cè)定。

圖1 山西省2氣候區(qū)2011-2012年月平均氣溫和月平均降水量Fig.1 The monthly average air temperature and average precipitation in period of 2011-2012 in two climatic regions of Shanxi Province

1.4 樣品測(cè)定方法

采用德國(guó)Elemental元素分析儀測(cè)定地上活體植物、凋落物、根系、半分解層和土壤碳(氮)含量，土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測(cè)定。結(jié)束后計(jì)算植被和土壤碳密度以及植物多樣性，公式如下：

②Pielou均勻度指數(shù)=H/lnS；

③Magrlef指數(shù)=(S-1)/lnN。

式中Pi為物種i在群落中的重要值，即(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/3；S為物種數(shù)；N為樣方中總物種個(gè)體數(shù)。

植被碳密度：活體植物、凋落物、半分解層和地下植物根系的碳密度分別為各對(duì)應(yīng)組分的生物量(g·m-2)/1 000×碳含量(g·kg-1)。

土壤碳密度(DSC，g·m-2)計(jì)算公式[21,24]：

④DSCi=Ci×BDi×Di×(1-Gi)×10

式中：i為土層，Ci為第i層土壤的平均含量(g·kg-1)；BDi為第i層土壤容重(g·cm-3)；Di為第i層土壤厚度(cm)；Gi為第i層中直徑大于2 mm石礫所占的體積百分比(%)。如果某一土壤剖面由m層組成，那么該剖面的土壤碳密度(DSC，g·m-2)為：

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算和整理。用SPSS 19.0軟件one-way ANOVA對(duì)植被、土壤和碳密度數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較(α=0.05)。利用Canoco 5.0 軟件中的線性模型RDA進(jìn)行群落和各環(huán)境因子與碳密度間的典型相關(guān)性分析及排序。用Sigma Plot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 山西暖性草地基本群落特征

山西省暖性草地分為暖性草叢類草地和暖性灌草叢類草地，在上述兩個(gè)研究區(qū)均有分布，且群落特征間存在差異。如表1所示，同一種草地類型的群落密度東南部地區(qū)均高于西北部地區(qū)，分別高出40.30%(暖性草叢類)和6.30%(暖性灌草叢類)，而同一種草地類型的群落蓋度為東南部地區(qū)均低于西北部地區(qū)，分別低了18.12%和11.70%，但差異不顯著；同一地區(qū)不同草地類型間群落密度和蓋度暖性草叢類草地均顯著低于暖性灌草叢類草地(P<0.05)；物種多樣性指數(shù)與群落蓋度一致，不同地區(qū)同種草地類型東南地區(qū)均低于西北地區(qū)，而同一地區(qū)不同草地類型間均為暖性灌草叢類草地高于草叢類草地，其中東南部地區(qū)暖性草叢類草地顯著最低(P<0.05)。

表1 山西省2種氣候區(qū)暖性草地植被特征Table 1 The vegetation characters of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；NWS表示northwest Shanxi晉西北，SES表示southeast Shanxi晉東南；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

Note:The data in the table is the mean plus standard error;NWS means northwest of Shanxi,SES means southeast of Shanxi;different lowercase letters at the same column indicates significant difference at the 0.05 level. The same as below

土壤理化性質(zhì)規(guī)律與群落密度一致，不同地區(qū)同種草地類型間各指標(biāo)普遍為東南部高于西北部，同一地區(qū)不同草地類型間普遍為暖性灌草叢類高于暖性草叢類草地(表2)。其中，東南地區(qū)的暖性灌草叢類草地土壤有機(jī)碳含量顯著最高(P<0.05)，為32.10 g·kg-1，暖性草叢類草地土壤有機(jī)碳含量顯著高于西北地區(qū)兩種草地類型(P<0.05)，分別高出45.74%和31.60%，為25.49 g·kg-1；東南地區(qū)暖性灌草叢土壤全氮含量顯著高于西北地區(qū)暖性草叢(P<0.05)；西北地區(qū)暖性草叢類草地土壤容重和pH均顯著差別于東南地區(qū)(P<0.05)，分別為1.05 g·cm-3，8.19，土壤容重比東南地區(qū)分別低了34.29%(暖性草叢類)、29.52%(暖性灌草叢類)，pH分別高了12.19%(暖性草叢類)、12.03%(暖性灌草叢類)。

表2 山西省2種氣候區(qū)暖性草地主要土壤理化性質(zhì)Table 2 The main soil physicochemical properties of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi

2.2 山西暖性草地植被生物量構(gòu)成

地下生物量是植被總生物量的主體，占比最大，達(dá)到68.22%～85.52%，東南地區(qū)群落地下生物量均高于西北地區(qū)，東南地區(qū)暖性草叢類和灌草叢類草地地下生物量較大，分別為1 815.82 g·m-2，1 471.78 g·m-2，西北地區(qū)較小，分別為1 779.59 g·m-2，1 042.44 g·m-2(表3)，差異不顯著。地上生物量中活體植物是主體，2種氣候區(qū)的活體生物量間差異不明顯，但東南地區(qū)2草地類型間差異顯著(P<0.05)；凋落物和半分解層生物量東南地區(qū)顯著高于西北地區(qū)(P<0.05)，分別高出55.16%～94.08%和104.11%～159.28%；灌草叢類草地生物量均高于草叢類，差異不顯著。

表3 山西省2種氣候區(qū)暖性草地植被生物量Table 3 The plant biomass of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi Province/g·m-2

2.3 山西暖性草地碳密度分布特征

如圖2所示，活體植物碳密度是地上植被碳密度的主體，占比達(dá)到65%～83%。東南地區(qū)，暖性灌草叢類草地活體植物碳密度高出暖性草叢類17.61%，為137.82 g·m-2，但差異不顯著(P>0.05)；西北地區(qū)，暖性灌草叢類草地活體植物、凋落物碳密度均高于暖性草叢類草地，分別高37.83%，88.54%，但差異不顯著，其中暖性草叢類草地凋落物碳密度也顯著低于東南地區(qū)暖性灌草叢類草地凋落物碳密度(P<0.05)，達(dá)到近3倍，為9.34 g·m-2。

圖2 山西省2種氣候區(qū)暖性草地地上碳密度構(gòu)成Fig. 2 The component of aboveground carbon density of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi Province注：圖中不同小寫字母表示同一氣候區(qū)不同草地類型及不同氣候區(qū)草地間差異顯著(P<0.05)；WT表示W(wǎng)arm temperate tussock暖性草叢類草地，WS表示W(wǎng)arm temperate shrub-tussock暖性灌草叢類草地，下同Note:Different lowercase letters in the picture indicate significant difference in the different grassland types in the same climate region and grasslands in different climate regions at the 0.05 level. WT means warm temperate tussock and WS means warm temperate shrub-tussock,the same as below

在地下碳密度中(圖3)，土壤碳密度占比最大，達(dá)到75～87%，東南地區(qū)暖性灌草叢類草地的土壤碳密度顯著高于本地區(qū)暖性草叢類(P<0.05)，高出43.95%，為8 532.4 g·m-2，同時(shí)也高于西北地區(qū)暖性草地土壤碳密度24.70～45.16%；東南地區(qū)暖性草叢類草地的根系碳密度顯著高于西北地區(qū)暖性灌草叢類草地(P<0.05)，為1 957.46 g·m-2，高出99.62%。

圖3 山西省2種氣候區(qū)暖性草地地下碳密度構(gòu)成Fig.3 The component of belowground carbon density of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi Province

2.4 山西暖性草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度及其分布特征

圖4所示，東南地區(qū)暖性灌草叢類草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度顯著高于西北地區(qū)的暖性灌草叢類草地(P<0.05)，是西北地區(qū)暖性灌草叢類草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度的1.27倍，為10 102.23 g·m-2，同時(shí)分別比東南和西北地區(qū)暖性草叢類草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度高出25.36%，28.62%。本研究中生態(tài)系統(tǒng)碳密度約73.55%～85.86%由土壤貢獻(xiàn)，其次是地下根系部分，占比達(dá)到12.30%～24.29%，植被的地上部分貢獻(xiàn)最小，僅占1.47%～2.16%。

圖4 山西省2種氣候區(qū)暖性草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度構(gòu)成Fig.4 The component of carbon density of warm temperate grassland ecosystem in two climatic regions of Shanxi Province注：Ⅰ：地上部分;Ⅱ：根系：Ⅲ：土壤Note:Ⅰ:Aboveground part of plant;Ⅱ:Root;Ⅲ:Soil

2.5 暖性草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度與群落和氣候的RDA分析

山西省暖性草地前2個(gè)排序軸的特征值分別為0.86，0.04，生態(tài)系統(tǒng)各組分碳密度與其影響因子的相關(guān)性分別為0.95和0.88，占總特征值的90%，共解釋總方差的89.24%(表4)。以上結(jié)果解釋了暖性草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度與各影響因子間關(guān)系的大部分信息，進(jìn)行RDA排序較為理想。

表4 生態(tài)系統(tǒng)碳密度與影響因子的典型相關(guān)性分析Table 4 Canonical correlation analysis between ecology carbon density and factors

各組分碳密度間均呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)性，其中土壤碳庫(kù)是生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，因此與生態(tài)系統(tǒng)總碳密度相關(guān)性最大，貢獻(xiàn)最大(圖5A)。群落和各環(huán)境因子之間的相關(guān)性不盡相同，年降水量與土壤有機(jī)碳含量間呈顯著正相關(guān)，而地上生物量，物種多樣性與土壤有機(jī)碳均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；圖5B中排序結(jié)果表明，土壤有機(jī)碳含量、Pielou均勻度指數(shù)及年降水量解釋度分別為76.8%，33.1%，26.4%，均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，說(shuō)明這3個(gè)因子是引起山西省2氣候區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳密度差異的主要因子。

圖5 影響山西省暖性草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度的群落和環(huán)境因子的RDA排序Fig.5 RDA ordination of communication and environment factors affecting warm temperate grassland ecosystem carbon density注：BGB：地下生物量；BD：土壤容重；AT：年均氣溫；SOC：土壤有機(jī)碳；AP：年降水量：STN：土壤總氮；AGB：地上生物量；RC：根碳密度；EC：生態(tài)系統(tǒng)碳密度；SC：土壤碳密度；AGC：地上部分碳密度Note;BGB：belowground biomass；BD：bulk density；AT：annual average temperature；SOC：soil organic carbon；AP：annual precipitation；STN：soil total nitrogen；AGB：aboveground biomass；RC：root carbon density；EC：ecosystem carbondensity；SC：soil carbon density；AGC：aboveground carbon density

2.6 環(huán)境因子與土壤碳密度的關(guān)系

將土壤有機(jī)碳含量，年降水量以及Pielou指數(shù)與土壤碳密度建立多元線性回歸模型。由于Pielou指數(shù)屬于群落多樣性特征，易受環(huán)境因子的影響，因此在模型建立過(guò)程中將其去掉，建立土壤有機(jī)碳含量、降水量與土壤碳密度的多元線性回歸模型(表5)，回歸方程為Y=-3 566.004+177.935x1+10.678x2，式中Y為土壤碳密度，x1和x2分別表示環(huán)境影響因子土壤有機(jī)碳含量和年降水量，可用此回歸模型以土壤有機(jī)碳含量和年降水量為自變量對(duì)土壤碳密度進(jìn)行預(yù)測(cè)。

表5 模型匯總Table 5 Model summary

3 討論

3.1 不同氣候區(qū)暖性草地群落特征比較

物種多樣性和生物量是群落的兩個(gè)重要特征，物種多樣性不僅可以表征群落的結(jié)構(gòu)組成，度量群落功能的復(fù)雜程度，也可以指示環(huán)境[25]。物種多樣性受到土壤因子的嚴(yán)重影響[26-27]，尤其在半干旱區(qū)域，多樣性更會(huì)極大的受到降水的影響[28]。本研究中，晉西北半干旱研究區(qū)群落3個(gè)多樣性指數(shù)均高于晉東南半濕潤(rùn)區(qū)，同時(shí)兩地區(qū)生物量的差異表現(xiàn)在凋落物、半分解層和地下生物量方面，晉東南半濕潤(rùn)區(qū)的生物量較晉西北半干旱區(qū)大。群落多樣性和生產(chǎn)力會(huì)隨降水量增加而呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[29-30]，呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系[31]，本研究中生物量分布與降水量分布一致，與孫小麗[31]研究結(jié)果相同，而物種多樣性結(jié)果產(chǎn)生差異的原因可能由于物種間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)力的差異[32]，晉東南地區(qū)土壤養(yǎng)分含量高于晉西北，養(yǎng)分限制較小，養(yǎng)分利用效率高的植物在競(jìng)爭(zhēng)中逐漸占有優(yōu)勢(shì),得以迅速生長(zhǎng),進(jìn)而增強(qiáng)其光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),使群落中一些矮小物種或不耐陰物種在光競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì),在群落中的數(shù)量逐漸減少[33]。群落物種組成的改變使得凋落物質(zhì)量發(fā)生變化，從而影響碳輸入量和速率。本研究中晉東南氣候區(qū)暖性草叢類草地群落中白羊草，披堿草和鐵桿蒿為最優(yōu)勢(shì)種，而晉西北氣候區(qū)的暖性草叢類草地群落中白羊草和披堿草的優(yōu)勢(shì)地位被針茅草和賴草取代，尤其鐵桿蒿數(shù)量減少，重要值從0.459降低至0.255。鐵桿蒿纖維素含量較少，蛋白質(zhì)含量較高，其數(shù)量下降可能會(huì)降低凋落物質(zhì)量，降低凋落物分解速率。吳會(huì)峰等[34]對(duì)鐵桿蒿化學(xué)計(jì)量特征的研究還表明：其化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分狀況具有明顯的相關(guān)關(guān)系，適宜的鐵桿蒿群落將有利于土壤養(yǎng)分的恢復(fù)。此外，晉東南半濕潤(rùn)區(qū)土壤有機(jī)碳含量較高，這可能是凋落物和半分解層向土壤中的碳輸入較多所致，而較高的土壤有機(jī)碳又有利于養(yǎng)分積累并促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

3.2 不同氣候區(qū)暖性草地碳密度特征比較

植物死亡成為凋落物，經(jīng)微生物分解，植物體的碳輸入到土壤中，成為土壤碳庫(kù)的一部分。草地植被碳密度在很大程度上依賴于草地群落生物量的積累[35]，且草地植被碳密度主要由地下生物量貢獻(xiàn)[7]。本試驗(yàn)中，晉東南半濕潤(rùn)區(qū)暖性草叢類草地和暖性灌草從類草地的植被地上部分總碳密度分別為174.02 g·m-2，203.29 g·m-2，比晉西北半干旱區(qū)分別高50.93%，38.71%。這是由于晉東南地區(qū)有較高的地上生物量，同時(shí)在隨后的典型相關(guān)分析中，植被地上部分碳密度與地上生物量有顯著正相關(guān)性，冗余分析結(jié)果也表明較高的生物量也參與了晉東南和晉西北群落的區(qū)分，解釋變量7.9%。根系碳密度晉東南半濕潤(rùn)區(qū)暖性草叢類草地顯著高于晉西北半干旱區(qū)暖性灌草叢類草地，其原因在于根系生物量的不同。土壤碳庫(kù)包括土壤有機(jī)碳庫(kù)和土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)，研究表明土壤有機(jī)碳含量與土壤全碳含量趨勢(shì)一致[12]。土壤有機(jī)碳庫(kù)主要來(lái)源于凋落物轉(zhuǎn)化和礦化分解[36]，溫度和水分會(huì)影響植被分布、土壤微生物多樣性等，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳存在差異[37]，而評(píng)價(jià)和衡量土壤中碳儲(chǔ)量的一個(gè)極其重要的指標(biāo)就是土壤碳密度[38]。溫帶草地與高寒草地土壤有機(jī)碳密度均與表層0～30 cm土壤含水率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，隨著土壤含水率的增加，土壤有機(jī)碳密度呈顯著增加趨勢(shì)[39]。本試驗(yàn)中，晉東南半濕潤(rùn)區(qū)暖性灌草叢類草地土壤碳密度高于晉西北半干旱區(qū)土壤碳密度，這與晉東南半濕潤(rùn)區(qū)較高的土壤有機(jī)碳含量有關(guān)。2氣候區(qū)降水量相差約30～90 mm，半濕潤(rùn)區(qū)較為充足的降水使得該地區(qū)植物生長(zhǎng)良好，凋落物和半分解層累積量較高，碳來(lái)源充足，這與陳慶美等[40]報(bào)道的蒙古溫帶草地土壤有機(jī)碳密度隨著降水量的增加呈顯著增加趨勢(shì)結(jié)果相似；第二晉西北地區(qū)土壤多鹽堿化，土壤pH較高，會(huì)抑制土壤微生物活動(dòng)，減弱凋落物分解，從而減少土壤有機(jī)碳的輸入。隨后的典型相關(guān)分析結(jié)果也表明土壤有機(jī)碳與土壤pH含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與地上生物量、年降水量和年均溫呈不同程度的正相關(guān)關(guān)系。此外對(duì)于2氣候區(qū)中的兩種草地類型間土壤碳密度差異不明顯，除了個(gè)別研究缺失容重[41]之外，人為干擾嚴(yán)重也是一個(gè)重要因素[42]。

生境異質(zhì)性普遍存在于自然生態(tài)系統(tǒng)中[43]，環(huán)境因素對(duì)物種分布、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性等有著很大的貢獻(xiàn)[44]，也是長(zhǎng)期作用的結(jié)果[45]。本研究以不同氣候區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)碳密度將群落進(jìn)行分割，冗余分析的調(diào)整后解釋變量為80.3%，效果良好，晉東南半濕潤(rùn)區(qū)土壤有機(jī)碳含量和降水量較高，而晉西北半干旱區(qū)有較高的物種多樣性和土壤酸堿度，這些因子使得各區(qū)域群落發(fā)生較大差異。利用2個(gè)環(huán)境因子對(duì)土壤碳密度進(jìn)行多元線性回歸模型的建立，方程決定系數(shù)為0.855，效果良好。

4 結(jié)論

晉東南和晉西北兩個(gè)氣候區(qū)暖性草地生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度存在差異，晉西北半干旱區(qū)略低于晉東南半濕潤(rùn)區(qū)；草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度由植被地上部分、根系和土壤構(gòu)成，在晉東南地區(qū)這三個(gè)部分的碳密度均略高于晉西北地區(qū)；降水量和土壤有機(jī)碳含量成為兩氣候區(qū)暖性草地生態(tài)系統(tǒng)群落和碳密度產(chǎn)生分異的主要環(huán)境因子。