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        陶灣流域草本植物土壤及土壤微生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

        2019-12-20 01:34:18田耀武和武宇恒翟淑涵
        草地學(xué)報(bào) 2019年6期
        關(guān)鍵詞:芒草莎草比率

        田耀武, 和武宇恒, 翟淑涵, 王 聰

        (河南科技大學(xué)林學(xué)院, 河南 洛陽(yáng) 471003)

        土壤碳(Carbon,C)、氮(Nitrogen,N)元素源于光合作用、固氮作用和降雨,土壤磷(Phosphorus,P)元素主要源于土壤礦物,C,N,P元素含量是土壤質(zhì)量和肥力的重要指標(biāo)。由于氣候和地理?xiàng)l件的差異和人類(lèi)活動(dòng)影響,土壤C,N和P元素含量在空間上表現(xiàn)出較大的異質(zhì)性[1-2],其化學(xué)計(jì)量比率反映著土壤養(yǎng)分礦化和固持間的平衡關(guān)系,是群落生態(tài)學(xué)動(dòng)態(tài)過(guò)程的重要特征[3]。土壤微生物生物量(Soil microbial biomass,SMB)占土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon,SOC)量的1.5%[4],調(diào)控著土壤有機(jī)質(zhì)分解、腐殖質(zhì)形成過(guò)程中的能量平衡;土壤和SMB C,N和P元素等的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系決定著土壤營(yíng)養(yǎng)狀況[5],影響生態(tài)系統(tǒng)地球化學(xué)過(guò)程。

        內(nèi)穩(wěn)性是生物體在環(huán)境資源變化時(shí)維持自身化學(xué)元素組成比率恒定的能力[1-2]。生物體自身化學(xué)元素計(jì)量關(guān)系不隨環(huán)境資源的變化而變化,即其具備嚴(yán)格的穩(wěn)態(tài)機(jī)制;若隨環(huán)境資源的變化而變化,即其具弱穩(wěn)態(tài)[7]。Redfield比率[8]是指海洋生態(tài)系統(tǒng)中的浮游生物與海水具有基本一致的C∶N∶P原子數(shù)量比率關(guān)系(106∶16∶1)。陸地生態(tài)系統(tǒng)SMB與土壤是否具有相似的C∶N∶P比率關(guān)系,是否具有類(lèi)似的反饋機(jī)制,相關(guān)研究[9-10]并沒(méi)有得出一致性結(jié)論。Cleveland等[9]整合全球陸地生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù),得出全球土壤C∶N∶P比率為186∶13∶1,SMB C∶N∶P比率為60∶7∶1,C,N,P元素比類(lèi)似于“Redfield比率”,SMB具有內(nèi)穩(wěn)性。Ehlers等[11]認(rèn)為中國(guó)亞熱帶地區(qū)SMB C,N,P元素與土壤C,N,P呈正相關(guān)關(guān)系,微生物量具弱穩(wěn)態(tài)。Li等[4]認(rèn)為外源N,P對(duì)SMB元素化學(xué)計(jì)量沒(méi)有影響,SMB元素化學(xué)計(jì)量比與土壤環(huán)境無(wú)關(guān),具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制。Xu等[5]認(rèn)為森林等自然生態(tài)系統(tǒng)SMB內(nèi)穩(wěn)性較弱。

        有關(guān)草本植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系的研究較少,本文目的是揭示草本植物土壤和SMB C∶N,N∶P,C∶P比率關(guān)系、草本植物SMB內(nèi)穩(wěn)性,豐富生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論。

        1 材料與方法

        1.1 研究區(qū)概況

        陶灣流域位于河南省西部的伏牛山區(qū)、伊河源頭,最高海拔1 840 m,東經(jīng)111°20′0″~111°35′55″,北緯33°43′0″~33°55′0″,面積329.92 km2。該流域?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年均氣溫12.4℃,年日照2 103 h,無(wú)霜期198 d,年均降水量872.6 mm。流域內(nèi)分布有褐土性土、棕壤性土、棕壤和淋溶褐土等土壤類(lèi)型。地表植被以次生落葉闊葉混交林為主,間有草灌等。草本植物主要有紫花苜蓿(Medicagosativa)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、狗牙根(Cynodondactylon)、芒草(Miscanthussinensis)、莎草(Rhizomacyperi)、唐松草(Thalictrumpetaloideum)、狗尾草(Setariaviridis)、黃刺玫(Rosaxanthina)、車(chē)前(Plantagoasiatica)、披針苔草(Carexlanceolata)、麻葉繡線菊(Spiraeacantoniensis)等,植被覆蓋率83.5%。人為活動(dòng)影響較弱(表1)。

        表1 陶灣流域5種草本植物SOC,TN,TP元素含量分布Table 1 Statistical distribution of SOC,TN and TP contents in five herb types of Taowan watershed

        注:不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05),下同

        Note:Different lowercase letters indicated significant differences at the 0.05 level,the same as below

        1.2 土壤取樣

        2018年8月,按隨機(jī)性與典型性相結(jié)合的原則[4],在上述5種主要草本植物中設(shè)置155個(gè)樣點(diǎn)。2018年9月,每個(gè)樣點(diǎn)處設(shè)置1平方大小的小樣方,清除表層凋落物,用內(nèi)徑5 cm根鉆在0~20 cm土壤層內(nèi)取樣。每個(gè)樣點(diǎn)取土600 g左右,由6~10個(gè)土芯均勻混合組成,風(fēng)干3天,過(guò)2 mm篩。

        1.3 化學(xué)分析

        C/N自動(dòng)分析儀(vario MAX,Elementar,Germany)燃燒法測(cè)定SOC含量[4];C/N自動(dòng)分析儀(vario MAX,Elementar,Germany)測(cè)定土壤TN含量;堿性氧化消解和比色法[12]測(cè)定土壤TP含量。SOC,TN含量用mol·kg-1表示,TP含量用mmol·kg-1表示。氯仿(CHCl3)熏蒸浸提法(FE)方法測(cè)量SMB C,N含量[13-14]。SMB P采用氯仿熏蒸-NaHCO3浸提-鉬藍(lán)比色法,UV-2450型紫外分光光度計(jì)(700 nm)波長(zhǎng)測(cè)定[14]。SMB C,N,P元素含量用mmol·kg-1表示。

        1.4 統(tǒng)計(jì)分析

        采用SPSS19.5統(tǒng)計(jì)軟件和Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。采用單因素(one-way ANOVA)和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05),用Spearman法對(duì)土壤及SMB C,N,P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 土壤及SMB C,N,P含量

        陶灣流域土壤C,N,P含量變化較大(表1)。SOC含量為0.71~3.53 mol·kg-1,平均2.06 mol·kg-1,變異系數(shù)為31.5%;土壤TN含量為0.062~0.29 mol·kg-1,平均0.17 mol·kg-1,變異系數(shù)為29.3%。土壤TP含量為2.6~29.4 mmol·kg-1,平均15.2 mol·kg-1,變異系數(shù)為36.5%。

        莎草和芒草SOC含量最高,其次是狗牙根,蒙古蒿和紫花苜蓿最低,SOC含量差異均顯著(P<0.05);與SOC含量相類(lèi)似,莎草和芒草土壤TN含量也最高,其次芒草和紫花苜蓿,蒙古蒿TN含量最低。莎草與蒙古蒿TN含量差異顯著(P<0.05);莎草和芒草土壤TP含量也較高,與蒙古蒿、紫花苜蓿差異顯著(P<0.05)。

        陶灣流域SMB C,N,P含量變幅更大,變異系數(shù)更高(表2)。SMB C含量為7.46~438.1 mmol·kg-1,平均值為89.7 mmol·kg-1,變異系數(shù)為53.3%,SMB C含量平均為SOC的4.4%;SMB N為0.98~25.9 mmol·kg-1,平均值為7.9 mmol·kg-1,變異系數(shù)為57.3%,SMB N平均為T(mén)N的4.6%;SMB P為0.14~3.46 mmol·kg-1,平均值為1.19 mmol·kg-1,變異系數(shù)高達(dá)54.6%,SMB P含量平均為土壤TP的7.8%。莎草SMB C,N,P含量均為最高,蒙古蒿和紫花苜蓿SMB C,N,P含量較低。

        2.2 土壤及土壤SMB C,N,P含量間的相關(guān)性

        陶灣流域SOC含量與土壤TN含量正相關(guān)性(P<0.001)顯著(圖1)。SOC與TP之間的正相關(guān)性顯著(P<0.001),TN與TP之間的正相關(guān)性顯著(P<0.001),SOC與TN之間的相關(guān)系數(shù)比后二者的要高。

        表2 陶灣流域5種草本植物SMB C,N,P元素含量Table 2 Statistical distribution of SMB C,N,P contents in five herb types of Taowan watershed

        圖1 陶灣流域草本植物土壤CNP含量的相關(guān)性Fig.1 Correlation of soil carbon,nitrogen and phosphorus contents of grassland in Taowan watershed

        陶灣流域SMB C含量與SMB N含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)(圖2)。SMB C與SMB P之間的正相關(guān)性顯著(P<0.001),SMB N與SMB P之間的正相關(guān)性顯著(P<0.001),SMB C與SMB N之間的相關(guān)系數(shù)比后二者高。與土壤C,N和P之間的相關(guān)性相比,SMB C,N和P之間的相關(guān)性均要明顯高于土壤C,N和P之間對(duì)應(yīng)的相關(guān)系數(shù)。

        圖2 陶灣流域草本植物SMB C,N,P含量相關(guān)性Fig.2 Correlation between soil microbial biomass carbon,nitrogen and phosphorus of grassland in Taowan watershed

        2.3 土壤與土壤SMB C∶N,C∶P,N∶P比率

        陶灣流域土壤C∶N比率范圍為8.0~18.9,平均為11.7,變異系數(shù)為14.8%。土壤C∶N變異系數(shù)均遠(yuǎn)小于SOC(31.5%)及TN(29.3%)的變異系數(shù),C∶N變化幅度受到明顯限制(表1,3);土壤C∶P比率范圍為28.1~308.6,平均為128.6,變異系數(shù)為30.2%。土壤N∶P比率范圍為3.2~48.5,平均值為11.0,變異系數(shù)為28.4%。土壤C∶P和N∶P的變異系數(shù)要比C∶N高的多。土壤C∶P和N∶P變異系數(shù)均小于土壤C,N,P的變異系數(shù),C∶P和N∶P變幅同樣受到限制;莎草、狗牙根和芒草土壤C∶N值差異不顯著,紫花苜蓿和蒙古蒿草本植物C∶N值差異也不顯著。C∶P和N∶P也有相似的規(guī)律性。

        陶灣流域土壤C∶N∶P為128.6∶11∶1(質(zhì)量比為49.8∶5∶1)。草本植被C∶N∶P比率排序?yàn)樯?狗牙根>芒草>紫花苜蓿>蒙古蒿。土壤C∶N∶P原子比率值表征著不同的草本植物類(lèi)型。如表3所示,芒草和莎草有著相近且較高的C∶N∶P比率,紫花苜蓿和蒙古蒿有著相似且較低的C∶N∶P比率,兩類(lèi)草本植物土壤C∶N∶P比率差異顯著(P<0.05)。

        表3 陶灣流域土壤C∶N,C∶P和N∶P原子比率Table 3 C∶N,C∶P and N∶P atomic ratios of soil in Taowan watershed

        陶灣流域SMB C∶N比率范圍為2.8~39.4(表4),平均值為11.6,變異系數(shù)為24.1%;SMB C∶P比率范圍為4.7~794.1,平均為75.4,變異系數(shù)為46.8%;SMB N∶P比率從0.7到60.0,平均值為6.6,變異系數(shù)為44.2%。SMB C∶P比率比C∶N比率更為分散。陶灣流域SMB C∶N∶P比率為75.4∶6.6∶1 (質(zhì)量比為29.2∶3∶1)。與土壤相似,SMB C∶N,C∶P,N∶P比值的分布受到限制,SMB C∶N,C∶P,N∶P變異系數(shù)均小于SMB C,N,P值。

        5類(lèi)草本植物SMB C∶N比率差異均不顯著,SMB C∶P,N∶P差異顯著(P<0.05)。SMB C∶N∶P比率排序?yàn)樯?芒草>狗牙根>蒙古蒿>紫花苜蓿。芒草和莎草有著相近的C∶N∶P比率,紫花苜蓿和蒙古蒿有著相似的C∶N∶P比率,二類(lèi)C∶N∶P比率差異顯著(P<0.05)。

        表4 陶灣流域SMB C∶N,C∶P和N∶P比率Table 4 SMB C∶N,C∶P and N∶P ratios in Taowan watershed

        2.4 土壤和SMB C∶N,C∶P,N∶P比率之間的相關(guān)性

        由表5知,陶灣流域土壤和SMB C∶N,N∶P比率之間的相關(guān)性均不顯著,C∶P相關(guān)性極為顯著(P<0.001);紫花苜蓿、蒙古蒿、狗牙根C∶N相關(guān)性顯著,而芒草和莎草相關(guān)性不顯著;紫花苜蓿N∶P相關(guān)性顯著,其他草本植物相關(guān)性均不顯著;所有草本植物C∶P相關(guān)性均顯著(P<0.05)。

        表5 陶灣流域土壤和SMB C∶N,C∶P和N∶P比率之間的Spearman相關(guān)性Table 5 Spearman correlation between C∶N,C∶P and N∶P ratios between soil and soil microbes in Taowan watershed

        注:**在0.01水平上顯著相關(guān);*在0.05水平上顯著相關(guān)

        Note:**indicates significant correlation at the 0.01 level,and *indicates significant correlation at the 0.05 level

        3 討論

        3.1 陶灣流域土壤及SMB生態(tài)化學(xué)計(jì)量

        土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)供應(yīng)和調(diào)節(jié)養(yǎng)分的基礎(chǔ)。C,N,P元素含量及其比率關(guān)系是土壤元素循環(huán)的重要指標(biāo),能夠體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性,有助于確定相關(guān)生態(tài)過(guò)程對(duì)全球變化的響應(yīng)。但有關(guān)土壤C∶N∶P元素比率關(guān)系的研究結(jié)果差異較大[15-16]。Tian等[17]使用中國(guó)土壤數(shù)據(jù)庫(kù),得出全國(guó)土壤C∶N∶P原子比平均為60∶5∶1(質(zhì)量比為23.2∶23∶1),但變化幅度比較大,沒(méi)有良好的限制性。同時(shí)Tian等[17]認(rèn)為全國(guó)熱帶和亞熱帶土壤C∶N∶P比值平均為78∶6.4∶1,0~10cm土壤C∶N∶P比值為136∶9.3∶1,二者均具有良好限制性。Li等[4]認(rèn)為中國(guó)亞熱帶地區(qū)土壤C∶N∶P原子比率為80∶7.9∶1(質(zhì)量比為31∶3.6∶1),具有良好的限制性。陶灣流域草本植物土壤C∶N∶P比值平均為128.6∶11∶1(質(zhì)量比為49.8∶5∶1),具有很好的限制性。陶灣流域C∶N∶P比率遠(yuǎn)高于Tian等[17]對(duì)全國(guó)土壤CNP元素比的估算值,也高于Li等[4]的估算值,但低于Cleveland等[9]估算全球土壤比值186∶13∶1。中國(guó)土壤的C,N含量變化較大,總P含量偏低,土壤C∶P,N∶P比值較高[17-18]。本研究區(qū)域雖然在地理位置上接近于Li等[4]、Chen等[19],但三個(gè)區(qū)域土壤原子C∶N∶P比值的研究結(jié)果并不一致,這說(shuō)明土壤原子C∶N∶P異質(zhì)性較大,地理位置、土地管理方式、土壤質(zhì)地、植被類(lèi)型等深刻影響著土壤C,N,P的含量,也可能是樣點(diǎn)確定方法、指標(biāo)測(cè)定方法等存在一定的差異。

        SMB C∶N∶P比率差異較小。本研究中陶灣流域SMB C∶N∶P比率為75.4∶6.6∶1 (質(zhì)量比29.2∶3∶1),這與Li等[4]南亞熱帶SMB C∶N∶P比率70.2∶6∶1(質(zhì)量比27.2∶2.7∶1)接近,也與全球SMB C∶N∶P比率60∶7∶1的比率[9]接近。土壤微生物主要由土壤中的細(xì)菌和真菌組成,微生物在土壤中分布并不均勻。微生物中的細(xì)菌具有嚴(yán)格的穩(wěn)態(tài)平衡,微生物真菌并不具有穩(wěn)態(tài)平衡的特性[20]。因此,隨著土壤中細(xì)菌,真菌組成的變化,SMB C∶N∶P比率也發(fā)生了變化。Cleveland等[9]、Li等[4]和本研究中的SMB C∶N∶P化學(xué)計(jì)量數(shù)據(jù)來(lái)源于不同的區(qū)域,SMB受元素有效性、植被類(lèi)型、水文特征、氣候和人為干擾等不同生境的影響。SMB具有限制性特征的化學(xué)計(jì)量關(guān)系,證明存在類(lèi)似于海洋Redfield比率關(guān)系。陶灣流域SMB C∶N,C∶P,N∶P具有較高的變異系數(shù)(24.1%,46.8%和44.2%),不同草本植物SMB C∶N,C∶P,N∶P比率變化較大,這說(shuō)明在特定區(qū)域內(nèi)土壤SMB元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量存在弱穩(wěn)態(tài)性[21-25]。

        陶灣流域土壤和SMB C∶N和N∶P之間的相關(guān)性均不顯著,C∶P比率之間存在極顯著的正相關(guān),這表明陶灣流域SMB C∶P比率隨著土壤環(huán)境中C∶P比率的變化而發(fā)生正向變化。只要土壤中有充足可利用的C,在SMB累積的P可能對(duì)土壤環(huán)境中的生物有效P產(chǎn)生積極的響應(yīng)。這再次說(shuō)明SMB可能不是一個(gè)穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)[4],P元素是陶灣流域土壤微生物生產(chǎn)力的限制因子。陶灣流域土壤高度風(fēng)化,P被土壤鈣、鐵和鋁復(fù)合化合物強(qiáng)烈吸附或結(jié)合,土壤P元素可利用性很低[26],SMB C∶P比率變幅較高。Cross等[21]研究認(rèn)為細(xì)菌C∶P比率范圍為5~370,真菌為300~1 190;Manzoni等[22]認(rèn)為SMB C∶P比率范圍為60~860;Li等[4]報(bào)道了中國(guó)亞熱帶地區(qū)SMB C∶P比率范圍為7.3~249.3;陶灣流域SMB C∶P比率范圍為4.7~794.1,更說(shuō)明SMB C∶P比率不但變化程度高,且依賴(lài)于土壤資源環(huán)境的變化。陶灣流域土壤和SMB C∶N,N∶P之間相關(guān)性不顯著,與Cleveland等[9]和Li等[4]的結(jié)果一致。同時(shí),SMB C∶N比率范圍大于土壤C∶N比率,這進(jìn)一步說(shuō)明微生物群落不是均衡系統(tǒng)。

        3.2 草本植物對(duì)土壤及SMB生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響

        陶灣流域草本植物土壤C∶N∶P比率也表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)。C∶N∶P比值順序?yàn)樯?狗牙根>芒草>紫花苜蓿>蒙古蒿。海拔、坡度、坡向、氣候、植被類(lèi)型和土地管理措施等的差異是造成土壤C∶N∶P比例差異的重要原因[4,9]。本研究中莎草土壤C∶N∶P比值(149.1∶12.3∶1)最高,與芒草和狗牙根接近。而紫花苜蓿(115∶10.8∶1)和蒙古蒿(94.5∶10.1∶1)最低。這可能是由于莎草、芒草和狗牙根根系發(fā)達(dá),凋落物向土壤C的遷移、軟化率較高,SOC含量較高。

        草本植物SMB C∶N∶P與土壤中C∶N∶P并不相同,表現(xiàn)為莎草>芒草>狗牙根>蒙古蒿>紫花苜蓿。莎草和芒草SMB C∶N∶P接近,比值較高,而紫花苜蓿和蒙古蒿SMB C∶N∶P比值較低,兩組C∶P差異顯著,C∶N,N∶P差異不顯著。與土壤C∶N∶P比值相比,SMB C∶N∶P在環(huán)境因子和植物種類(lèi)的影響下,變化趨勢(shì)并不明顯。這說(shuō)明SMB化學(xué)計(jì)量不但受植物的影響,也可能與其自身非常復(fù)雜的化學(xué)組成有關(guān)。陶灣流域草本植物表現(xiàn)出不同的SMB C∶N∶P比率,與土壤C∶N∶P比值變化規(guī)律完全不同,決定土壤C∶N∶P比例的影響因素,并不能用來(lái)解釋SMB C∶N∶P比變化。

        陶灣流域草本植物SMB C∶N∶P與Cleveland等[9]報(bào)道的全球森林SMB C∶N∶P (74∶9∶1)比值存在顯著差異,也與Aponte等[27]報(bào)道的西班牙人工林(75∶9∶1)和天然林(85∶11∶1)差異明顯。不同植物、氣候、地理等條件的差異可能的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和生物量差異和原因。

        3.3 土壤及土壤微生物量生態(tài)化學(xué)計(jì)量的相關(guān)關(guān)系

        陶灣流域草本植物土壤和SMB C∶P相關(guān)性極顯著,C∶N和N∶P不顯著的相關(guān)性說(shuō)明SMB元素化學(xué)計(jì)量的弱穩(wěn)態(tài)機(jī)制。不同草本植物類(lèi)型中土壤和SMB C∶N,C∶P和N∶P復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系進(jìn)一步說(shuō)明SMB C,N,P化學(xué)組分元素對(duì)土壤環(huán)境的不同程度的依賴(lài)性。

        陶灣流域草本植物施用N,P肥行為極少。不同草本植物土壤與SMB C∶N,C∶P和N∶P間相關(guān)性仍不相同。紫花苜蓿C∶N,C∶P和N∶P比率相關(guān)性均顯著,紫花苜蓿SMB C∶N,C∶P和N∶P比率均隨土壤環(huán)境的變化而變化,受環(huán)境資源變化的影響和控制最強(qiáng),即穩(wěn)態(tài)性最弱[4];蒙古蒿和狗牙根C∶N,C∶P相關(guān)性顯著,而N∶P比相關(guān)性不顯著,其穩(wěn)態(tài)性可能稍強(qiáng)于紫花苜蓿;芒草和莎草僅有C∶P比率相關(guān)性顯著,C∶N和N∶P相關(guān)性不顯著,其內(nèi)穩(wěn)性可能高于蒙古蒿和狗牙根。紫花苜蓿的弱穩(wěn)態(tài)機(jī)制可能是由于其枯落物量低,發(fā)生營(yíng)養(yǎng)不良,凋落物對(duì)土壤腐殖質(zhì)C的貢獻(xiàn)量很小[28],SMB就通過(guò)降低外源C利用效率[22],來(lái)適應(yīng)不良環(huán)境。研究區(qū)內(nèi)土壤TN含量較高,可能是由于空氣污染或N排放量的增加,N沉降增加[29-30]。不同草本植物土壤與SMB C∶N反饋機(jī)制仍不清楚。

        4 結(jié)論

        陶灣流域土壤C∶N∶P (128.6∶11∶1)和SMB C∶N∶P (75.4∶6.6∶1)生態(tài)化學(xué)計(jì)量比率均受限制,土壤C∶N∶P (128.6∶11∶1)低于全球土壤的186∶13∶1比值[9],但高于中國(guó)亞熱帶土壤的80∶7.9∶1比值[4];陶灣流域SMB C∶N∶P (74.7∶6.3∶1)接近于全球土壤的60∶7∶1比值[9],也接近于中國(guó)亞熱帶SMB C∶N∶P(70.2∶6∶1)比值[4]。

        受多種因素的影響,陶灣流域土壤與SMB C∶N,C∶P和N∶P存在有復(fù)雜的相關(guān)性,SMB C,N,P等元素化學(xué)計(jì)量存在弱的內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制,不同草本植物土壤微生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)強(qiáng)弱關(guān)系并不相同,紫花苜蓿內(nèi)穩(wěn)性最弱,莎草內(nèi)穩(wěn)性稍弱。我們的研究?jī)H限于溫帶特定的草本植物,只有統(tǒng)計(jì)分析世界范圍內(nèi)不同的氣候帶、不同植被類(lèi)型中的大樣本數(shù)據(jù),才能科學(xué)揭示土壤與SMB C∶N∶P比率間的關(guān)系模式和SMB元素化學(xué)計(jì)量的調(diào)節(jié)機(jī)制。

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