王宏信, 駱 娟, 李向林

(三亞學院, 三亞 572000)

海濱耐鹽植物主要分布于海岸線的潮間帶和潮上帶區(qū)域，既是海濱生境中的優(yōu)勢植物，更是濱海生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的一部分[1]。耐鹽植物(Halo-tolerant plant)，泛指具有較強耐鹽能力的植物，而海草(Seagrass)、紅樹林植物(Mangrove plants)、鹽沼植物(Slat marsh plants)則是嚴格意義上的海濱耐鹽植物。研究已表明，鹽脅迫影響植物的生長和發(fā)育、光合作用、蛋白質合成、能量和脂質代謝等。海濱耐鹽植物通過形態(tài)的調整適應可塑性，從而確保鹽脅迫條件下必要的生理功能和一定的生存適合性。本文著重闡述了有關海濱耐鹽植物耐鹽性的研究內容，總結了海濱耐鹽植物在鹽脅迫條件下的形態(tài)、結構、生理等方面的適應性，耐鹽性的分子機制和與叢植菌根的共生機理，及其耐鹽性評價策略等。探究海濱耐鹽植物對環(huán)境脅迫的響應機制，有助于進一步理解鹽脅迫環(huán)境下海濱耐鹽植物種群的建立和發(fā)展過程中的環(huán)境制約因素，為海岸生態(tài)環(huán)境的保護和恢復提供參考依據。

1 海濱耐鹽植物耐鹽性研究

1.1 海濱耐鹽植物的種類

受海濱極端環(huán)境的影響，海濱耐鹽植物種類相對匱乏，種群比較單一，優(yōu)勢種明顯。據統(tǒng)計，全世界有耐鹽植物1500多種，陳興龍等[2]調查發(fā)現中國濱海耐鹽植物大約有517種，共115科，359屬。其中數量較多的3個科分別是禾本科(Poaceae)、藜(Chenopodiaceae)和菊科(Asteraceae)。

表1 與海濱耐鹽植物耐鹽性相關的植物特征

1.2 耐鹽性的研究內容

目前，對海濱耐鹽植物的耐鹽性研究主要集中于以下幾個方面(見表1)：1)葉片、莖、根系形態(tài)適應性特征[3-7]。2)生理適應特征。光合生理特征[8]；植物體內離子轉運與均衡[9]；植物滲透調節(jié)和抗氧化酶系統(tǒng)[10]。3)耐鹽性與植物個體發(fā)育[11]。4)鹽脅迫的分子機制[12-13]。5)叢植菌根(AMF)與海濱耐鹽植物耐鹽性[14]。6)耐鹽性的等級評估[15]等方面。

2 海濱耐鹽植物的表型與生理可塑性

2.1 耐鹽性與表型可塑性

海濱耐鹽植物在鹽脅迫下，其葉片光合作用、生產代謝功能、體內蛋白質合成、水分代謝及離子吸收等植物生理生化過程都將受到影響。每一種植物都會進化出與環(huán)境相適應的形態(tài)結構。鹽脅迫下，海濱耐鹽植物各營養(yǎng)器官形態(tài)呈現出廣泛的可塑性。

2.1.1 生物量分配格局

生物量分配格局是植物適應不利生境的重要途徑。Li等[16]研究發(fā)現陸生型蘆葦(Phragmitesaustrilis)通過調整葉片與根中的干物質量，降低自身生長速度，來適應高鹽的環(huán)境。Basyuni等[11]研究發(fā)現，低鹽分顯著增加了紅樹(Rhizophoraapiculata)根系數量及其長度，但是隨著鹽分濃度增加，這種趨勢下降。這些結果表明，不同耐鹽植物在鹽脅迫下通過改變生物量的分配模式來適應生境。

2.1.2 根、莖、葉外部形態(tài)及解剖結構

海濱耐鹽植物的根、莖、葉外部形態(tài)及解剖結構在鹽脅迫條件下，需要發(fā)生一些變化以適應脅迫。劉瑩[5]研究表明，蘆葦(Phragmitesaustralis)和扁稈荊三棱(Bolboschoenusplaniculmis)主要通過調節(jié)葉片形態(tài)性狀和整體性狀來適應鹽堿含量的變化。李群等[17]研究發(fā)現，為適應水鹽雙重脅迫的生境, 蘆葦植株形成小且厚的葉片，降低比葉面積(SLA), 確保植物自身碳和水分的動態(tài)平衡。黃相玲等[18]對小葉欖仁(Terminalianeotaliala)研究發(fā)現，不同濃度的鹽脅迫會使2年實生的小葉欖仁葉面積變小，地徑變細。郭建榮等[19]研究了鹽地堿蓬(Suaedasalsa)發(fā)現，它能通過增加植物根系總長度、總吸收面積和根總體積來適應鹽脅迫。Mari等[20]通過對馬齒莧(Sesuviumportulacastrum)葉片解剖發(fā)現，最初到達葉片的鹽可能積累在葉肉細胞的大液泡中，而當鹽分積累超過液泡貯藏能力48 h時，鹽分被輸出到質外體。Krishnamurthy等研究[21]發(fā)現非泌鹽植物柱果木欖(Bruguieracylindrica)在自然生長條件下，根尖10 mm處可看到雙層內皮層細胞，這與泌鹽植物海欖雌(Avicenniamarina)根系的疏水屏障的單層細胞結構是不同的。這樣的結構差異被認為是植物適應性進化的結果。

2.2 耐鹽性與生理可塑性

2.2.1 葉片的生理特征

在高鹽脅迫條件下，植物體葉綠體、線粒體結構受損，從而導致光合作用相關的酶類失活或者變性，同化產物減少。任媛媛等[22]研究表明，在受到不同濃度NaCl脅迫后，刺槐(Robiniapseudoacacia)最大熒光Fm值在不同濃度脅迫之間存在顯著差異，隨著NaCl濃度的增加，刺槐的光能轉化效率值、非循環(huán)光和電子傳遞速率以及光化學猝滅系數值逐漸降低，而非光化學淬滅系數值顯著增加。Shen等[23]研究表明高鹽處理不僅可以誘導海欖雌(Avicenniamarina)氣孔限制，而且可以誘導非氣孔限制光合作用，并導致與光合有關的蛋白質豐度下降。由此看出，海濱耐鹽植物光合能力的降低因植物的種類、生育時期、環(huán)境因子等的不同而有所差異。

2.2.2 離子轉運與均衡

在鹽脅迫環(huán)境下，鹽分離子與其他的礦質元素競爭，打破了植物體內的離子穩(wěn)態(tài)，從而嚴重阻礙了植物的正常生長。李廣魯等[24]對冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallinum)的研究表明，NaCl處理后，冰葉日中花各個器官中的Na+含量增加，而K+、Ca2+、Mg2+含量降低，離子比值降低。胡化廣等[9]對大穗結縷草(Zoysiamacrostachya)和中華結縷草(Zoysiasinica)進行雙鹽脅迫處理，結果表明，隨著鹽濃度增加，兩種結縷草葉片中 K+/Na+逐漸下降，但葉片中 K+/Na+大于根中，表明鹽脅迫促進了K+向葉片運輸。大穗結縷草運輸選擇系數Sk,Na逐漸降低，中華結縷草的Sk,Na先降低后升高，說明 2 種結縷草對K+和 Na+的選擇性運輸特點不同。熊雪等[3]研究表明鹽脅迫不均勻性有利于紫花苜蓿(Medicagosativa)對地上部分離子的調控，保持較高的 K+/Na+避免了由于Na+濃度過高而導致的光合作用降低。Zeng等[25]研究發(fā)現鹽穗木(Halostachyscaspica)通過無機離子特別是Na+、Cl-的滲透調節(jié)機制和有機溶質甜菜堿的積累以保護植物在高鹽脅迫下的生長和發(fā)育。

2.2.3 滲透調節(jié)和抗氧化酶系統(tǒng)

鹽脅迫下，植物體內會產生自由基，破壞生物膜并影響植物的正常代謝，植物體內抗氧化酶的活性水平與耐鹽性存在相關性。Rashmi等[26]研究表明，內源γ-氨基丁酸(GABA)通過調控甜露兜樹(Pandanusodorifer)體內的抗氧化活性酶系統(tǒng)達到對鹽逆境的適應。林雪鋒等[4]對中山杉(Taxodiumhybrid‘Zhongshanshan’)、小葉榕(Ficusmicrocarpa)和海濱木槿(Hibiscushamabo)在不同鹽分梯度下的研究表明，隨著鹽處理時間增加，3種植物葉片超氧化物歧化酶活性下降，過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶活性先上升后下降，丙二醛含量呈現下降趨勢。姚明志等[15]研究發(fā)現隨鹽脅迫加劇，各種源的單葉蔓荊(Vitexrotundifolia)過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性呈現上升趨勢。植物體內的花青素也是重要的抗氧化劑，在受到鹽脅迫時也將產生保護作用，但這與植物葉片的發(fā)育進程密切相關[10]。由于海濱植物耐鹽性的機理非常復雜，不同植物同一發(fā)育時期的單個或者幾個指標很難全面客觀地反映出植物的耐鹽能力，今后的研究需要在脅迫時間和多個鹽梯度方面深入探討。

3 耐鹽性與植物個體發(fā)育

鹽脅迫會通過離子毒害和滲透脅迫對植物的生長、發(fā)育、生理生化代謝、繁殖以及地理分布等產生重要的影響。陳文翰等[27]研究發(fā)現鹽脅迫會抑制翅堿蓬(Suaedaheteroptera)種子的萌發(fā)和幼苗生長速率，導致幼苗的滲透調節(jié)物質增加。韋梅球[28]對貝克喜鹽草(Halophilabeccarii)研究發(fā)現高鹽度使種子累積萌發(fā)率以及植物生長速率顯著降低。植物的相對生長率(RGR)也存在一定的可塑性，在受到鹽脅迫時，較低的RGR能夠維持自由度較高的碳水化合物和礦質資源庫，來適應脅迫。

4 鹽脅迫的分子機制

植物遭受鹽脅迫時迅速啟動相關基因，進行轉錄調控，進而合成相應蛋白質來控制代謝物合成和離子轉運以調節(jié)滲透平衡[29]。Chang等[30]對小鹽芥(Thellungiellahalophila)研究發(fā)現，其葉綠體中ThGAPB基因過表達可以維持較高的ADP和NADP+循環(huán)速率來降低活性氧產量，從而改善植物的耐鹽性。汪瓊等[31]研究表明楊樹(Populus)MYB轉錄因子PtrMYB106 借助抑制內源性 ABA 合成，降低植物對高鹽脅迫的適應能力。王甜甜等[32]研究表明高親和性鉀離子轉運蛋白(KHT)可以將植物體內的鈉、鉀離子長距離運輸分配，從而維持植物細胞及整株水平Na+/K+平衡。近年通過基因組學的方法來研究海濱耐鹽植物的耐鹽性，主要是通過鑒定和利用擬南芥(Arabidopsisthaliana)中已知的相應基因來進行耐鹽性調控，缺乏通過正向篩選植物敏感突變體來確定其耐鹽基因的研究，今后類似的研究還需加強。

5 叢植菌根與海濱植物耐鹽性

叢枝菌根真菌(AMF)能夠適應鹽脅迫環(huán)境，可與海濱植物共存，促進植物生長，提高植物耐鹽性。在鹽脅迫下， AMF可以顯著增加植物對各種礦質營養(yǎng)的吸收，王敏強等[14]研究表明接種AMF真菌顯著增加了高鹽脅迫下甜葉菊(Steviarebaudiana)植株的P含量，且甜菊對P依賴性隨著鹽濃度增加而升高，因此促進P元素的吸收可能是AM真菌提高甜葉菊耐鹽性的內在機理。Palacio-Rodríguez等[33]研究發(fā)現從鹽草(Distichlisspicata)根際分離的LBEndo1和KBEcto4兩種嗜鹽細菌可以提高擬南芥抗鹽性，這也部分說明了鹽草對鹽脅迫耐受的機理。潘晶等[34]研究認為 AMF提高植物耐鹽性的主要機制包括：1)緩解鹽離子毒害和改善植物體內營養(yǎng)平衡；2)通過擴大植物根系吸收面積來增加水分吸收效率；3)通過激活植物抗氧保護體系，保護植物細胞膜系統(tǒng)和光合系統(tǒng)的完整性，提高植物耐鹽性。目前，國內外對AMF研究雖多，但對其耐鹽機制的認識并未統(tǒng)一，不同菌株與不同植物的最適組合，以及如何進一步利用宏基因組學和新一代測序技術來研究AMF耐鹽性方面將成為今后研究的熱點。

6 海濱耐鹽植物的耐鹽性評估及其在生態(tài)恢復中的作用

在確定海濱耐鹽植物耐鹽指標時，主要根據形態(tài)發(fā)育和生理生化代謝兩方面，而在評定方法方面主要考慮相關分析、主成分分析、隸屬函數法、主成主觀賦值法、回歸分析和路徑分析等。姚明志等[15]利用隸屬函數法綜合評價了來自7個不同種源的單葉蔓荊抗鹽性能，其耐鹽能力由大到小為: 山東、海南、遼寧、廣東、福建、廣西及浙江。李偉等[35]研究了不同鹽度處理下海三棱藨草(Scirpusmariqueter) 和互花米草(Spartinaalterniflora) 模擬對鹽脅迫的響應，發(fā)現互花米草比本地物種海三棱藨草具有更強的耐鹽性。由于濱海耐鹽植物抗鹽性受到諸多因素影響，且耐鹽機制比較復雜，今后可通過建立健全耐鹽植物數據庫，劃定植物耐鹽級別來進行科學評價。

7 研究展望

目前大部分研究集中在海濱資源植物對鹽脅迫的耐受性及其適應性形態(tài)和生理變化，而對其他海濱耐鹽植物的研究還較少；一些結論是建立在彼此獨立幾個形態(tài)或者生理指標的研究結果上，因此很難全面地反映濱耐海鹽植物的耐鹽性；缺乏對海濱耐鹽植物耐鹽性在宏觀尺度上的研究?；谝酝芯恐写嬖诘膯栴}，應從以下幾個方面加強：1)在研究其結構變化的基礎上，對典型的海濱耐鹽植物的抗鹽機理進行深入研究，并進行進一步的生理生化研究，如信號轉導途徑等。2)使用正向和反向遺傳工具以及植物生理學、分子生物學方法，提取耐鹽基因，通過遺傳修飾改造植物。3)利用比較遺傳學的方法確定被研究植物物種與模式植物基因組之間的關系以及與鹽脅迫反應和耐鹽性之間的關系。4)我國擁有約18 000 km的海岸線，這需要在更大尺度上去研究海濱耐鹽植物在整個生態(tài)系統(tǒng)中的作用，為恢復海濱生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性提供理論支持。5)篩選不同的AMF菌株與不同海濱耐鹽植物形成共生體的最適組合，利用新一代測序技術研究AMF耐鹽基因，篩選耐鹽基因以增加AMF 鹽脅迫下植物的耐受性。