陳乙實 ，車昭碧，曹佳敏，郭亞亞，魯為華

（1. 石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003；2. 省部共建綿羊遺傳改良與健康養(yǎng)殖國家重點實驗室/新疆農墾科學院，新疆 石河子 832000）

新疆是我國五大牧場之一，天然草地面積遼闊，牧草資源豐富，天然草地面積5 725.88 萬hm2，占新疆土地總面積的34.44%[1]，而綿羊一直是新疆畜牧業(yè)的主要畜種之一，研究放牧綿羊與草地的相關關系對新疆牧草資源的利用和畜牧業(yè)發(fā)展都具有重要意義，但新疆天山區(qū)牧場多數處于高山、丘陵地帶，交通不便，通信設施落后，各個牧場和放牧過程很難被有效地管理和監(jiān)督，常有不合理利用草地和過度放牧的現象發(fā)生。因此，有必要對綿羊的放牧行為及其隨季節(jié)的變化規(guī)律做以研究，可進一步為放牧管理、放牧制度的完善提供理論依據。

種子的傳播與幼苗的發(fā)生與放牧綿羊的游走采食是同步進行的，這直接影響著草地植物的發(fā)生和生長，因此家畜的放牧行為可以直觀地反映草地的植被狀況，也可以通過家畜放牧所表現出來的不同行為反映出放牧的狀態(tài)、強度、管理是否合理[2]，以及草地利用率是否得當[3]。國內外，從20 世紀20 年代開始就已經有了對家畜放牧行為的研究[4]，但都停留在舍飼環(huán)境下的研究，或者觀察方式為人工觀察[2-3,5-8]，對反芻動物放牧行為的研究則從1970 年開始[9-12]，近年來，GPS 和地理信息系統(tǒng)(geographic information system, GIS)越來越多地應用于牲畜的時空分布、放牧路線和覓食行為的研究[13-14]，而且大部分對放牧行為的研究都集中在牛群中，雖然這些研究中提供了關于自由放牧和放牧動物覓食行為的重要信息，并強調了畜群流動對于區(qū)域農牧業(yè)和畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要性[15]，但是對放牧速度等運動特征還有待研究。

本研究以新疆廣泛分布的絹蒿(Seriphidium)荒漠草地與放牧綿羊為研究對象，在野外應用GPS技術對同一畜群內不同畜齡亞群體的綿羊放牧移動路徑軌跡實時數據進行獲取，將動物放牧過程中的實際移動路徑、移動距離、停留時間的時空軌跡，以及在放牧軌跡上的排糞規(guī)律等方面的實測數據，通過軌跡聚類算法來將具有相似時空特征的軌跡數據進行聚類，進行點-線-面的轉化，先將矢量化的數據通過ArcGIS、Mapinfo 等軟件進行處理、分析、計算，得出綿羊放牧行走的位置、移動的路徑，計算移動軌跡的距離、滯留時間，求出不同時間、不同地點的行走速度，再做放牧過程的空間分析，最后得出一個放牧軌跡面，明確放牧區(qū)域綿羊放牧軌跡的規(guī)律性，為后續(xù)放牧家畜對草地植物多樣性和群落結構特征的研究打下基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗放牧地以新疆生產建設兵團天山北坡的農八師石河子市東灣鎮(zhèn)一大灘和石河子紫泥泉種羊場的絹蒿荒漠放牧地為野外試驗基地，該牧場是春秋牧場，放牧時間從4 月至10 月，每日放牧兩次，分別是07:30-13:00 和17:00-20:00，牧場內沒有飲水設施。該地區(qū)以伊犁絹蒿(S. transiliense)為優(yōu)勢種，構成溫性荒漠類草地，該地區(qū)草層高度10～30 cm，覆蓋率為30%～40%，海拔范圍900-1 300 m，經緯度86.06°-87.31° E、43.27°-45.05° N，年平均溫度5～7 ℃，月平均最高溫度集中在7 月，為26.6 ℃，最低溫度集中在1 月，為-18.5 ℃。年降水主要在6 月-8 月，年平均降水量在90～180 mm，蒸發(fā)量為降水量的4～5 倍或以上。該區(qū)域土壤是淡栗鈣土、沙質土以及鹽漠土。

1.2 研究方法

1.2.1 軌跡數據的獲取

圖 1 GT03C 定位跟蹤器及羊只佩戴設備示意圖Figure 1 GT03C location tracker worn by sheep

本研究應用GPS 定位來實時記錄同一畜群內不同畜齡亞群體的移動路徑，通過軌跡聚類算法來將具有相似時空特征的軌跡數據進行聚類。GPS 設備選擇深圳谷米電子有限公司的GT03C 定位跟蹤器(圖1)，整機質量為202 g，定位誤差小于10 m，機身尺寸為91.5 mm (長) × 57.0 mm (寬) ×37.5 mm (高)，在3 min 的記錄時間間隔下，可連續(xù)正常工作120 h。軌跡數據的采集時間為2016 年4 月-10 月，利用項圈式GPS 定位系統(tǒng)，在放牧羊群中，每日隨機選擇5 只具有畜群代表性的綿羊佩帶GPS 項圈，并在整個研究過程中對其進行GPS定位跟蹤試驗。為防止室外放牧自然環(huán)境對GPS設備的影響，本研究在GPS 外部設置了防水袋。當羊群在傍晚從牧場返回時，原始數據文件被下載并保存在一臺筆記本電腦上。GPS 每隔30 s 記錄日期、時間、經度、緯度。Hulbert 等[16]研究表明，當GPS 設備的質量與羊的質量之比小于2.2%時，它不會對羊的生理行為與采食行為、采食速度造成影響。獲取后的數據利用ArcGIS 10.3 進行處理，得到綿羊每日行走的軌跡點，再和Excel 等軟件結合計算得到行走速度，從全球定位系統(tǒng)記錄中推算出羊群在牧場上的總時間，即從早上出發(fā)到晚上返回畜欄的時間。變化速度(v)由兩個連續(xù)位置的距離和實際計算得出。

1.2.2 監(jiān)測方法

每次進行監(jiān)測前，確定GPS 設備緊緊地固定在羊的頸部，所有受監(jiān)測的羊群每天以羊圈為固定的起點和終點，08:00-09:00 離開羊圈，19:00 -20:00 返回，20:00-21:00 在固定河流區(qū)域給羊群飲水，13:00-14:00 休息。在飲水點附近。每天上午和下午的放牧面積和日常行程由牧民決定，強烈依賴于他們對該地區(qū)的了解，以及季節(jié)性變化所導致的資源可用性和可達性。

1.3 數據處理

在軟件Google earth 中，導入軌跡點進行排序，通過海拔變化計算高度差，再利用三角函數計算每兩個相鄰位置點之間的坡度，與在整個放牧季節(jié)的軌跡中，隨機選取的1 000 個速度值做綿羊行走速度與坡度的相關性分析。使用Excel 2010 軟件進行所有數據的輸入與整理，用SPSS 20.0 對數據進行統(tǒng)計分析，用平均值和標準誤表示測定結果，對春秋兩季放牧綿羊的位移軌跡數據特征進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)。用Origin 8.0 軟件作圖。

2 結果與分析

自2016 年4 月18 日至10 月28 日，在兩個研究地點中共獲取了349 條放牧軌跡，GPS 平均每30s 發(fā)送1 次坐標點定位，通過經緯度計算出每只羊單位時間內的行走的直線距離，因30 s 一次坐標反饋的時間間隔短，故可不考慮綿羊行走的坡度、地形等環(huán)境因素所造成的誤差，認為兩次坐標點間的直線距離即為綿羊行走的實際距離，再根據不同需要分別計算出每1 h 的放牧行走速度，每日放牧行走速度以及每月放牧行走速度。

2.1 放牧綿羊位移軌跡及其數量特征

從軌跡圖可知，在同一放牧區(qū)域中，羊群采食路徑相對固定，每日采食軌跡相似 (圖2)。秋季時羊群活動性強，羊群平均速度高于春季，但差異不顯著(P ＞ 0.05)，羊群軌跡平均長度、草地區(qū)軌跡長度及草地區(qū)平均停留時間均顯著高于春季(P ＜0.05) (表1)。

圖 2 羊群放牧軌跡(部分)Figure 2 Grazing tracks of sheep (partial)

表 1 春季和秋季放牧綿羊位移軌跡數量特征Table 1 Quantitative characteristics of displacement track of grazing sheep in spring and autumn

2.2 綿羊行走速度的月變化

在4、5、6、9 和10 月的放牧中，隨著月份的增長放牧綿羊行走速度變化呈先增加再趨于平緩后減小再增加的趨勢，月平均速度分別為0.164、0.174、0.174、0.159 和0.192 m·s-1(圖3)。在從春季到秋季的放牧過程中，每月的日平均速度會因為行走路徑和所選羊只的不同而存在一定的差異(圖4)。

圖 3 不同月份平均行走速度變化Figure 3 Change in average walking speed in different months

2.3 綿羊行走速度的當日變化

在整個放牧季節(jié)的時間段，每月隨機取樣5 只，共選取了25 只羊的運動速度數據，按每1 h的行走速度整合分析，發(fā)現每日剛出牧的時候綿羊行走速度普遍為當日最高，然后至中午返回羊圈時速度逐漸減慢(圖5)；下午放牧出去后，速度逐漸增加，直至歸牧前達到最高值。從07:30 開始算起，每1 h 計算一個平均速度，上午的速度分別是0.24、0.20、0.19、0.14、0.12、0.10 和0.07 m·s-1，下午的速度分別是0.07、0.09、0.16 和0.21 m·s-1。

2.4 綿羊行走速度與坡度的關系

綜合綿羊上坡與下坡的行走速度分析，隨著坡度的增加速度變化呈拋物線趨勢，在坡度為43°時，綿羊的綜合行走速度取得最大值0.65 m·s-1(圖6)。

3 討論

放牧家畜的放牧游走行為是一項復雜的活動，不同氣候環(huán)境、土壤環(huán)境、草地類型、草地生長狀態(tài)、草地植物類型組成、放牧強度、放牧期、放牧制度等均使得家畜的放牧行走狀態(tài)有所不同，但每個群體的移動軌跡是有關位置和時間的數據序列，通常由一組連續(xù)的時空記錄點表示，通過數據接收平臺實現實時接收，并可用矢量化的軌跡數據反映出來。本研究結果描述了綿羊在放牧過程中日放牧、月放牧的明確時空變化特征。

圖 4 每月行走速度的日變化Figure 4 Daily variation in monthly walking speed

圖 5 行走速度的當日變化Figure 5 Diurnal variation in walking speed

圖 6 坡度與速度變化的關系Figure 6 Relation between slope and velocity change

3.1 不同季節(jié)對放牧綿羊移動軌跡的影響

牧群的采食分布主要與植被狀況、地形條件及人為規(guī)劃3 個因素相關。放牧綿羊位移軌跡數量特征表明，羊群在秋季時活動強度、采食時間及采食范圍均大于春季(表1)。有研究表明，隨著牧草的枯黃，綿羊為了采食足夠的牧草選擇采食地點的活動較為頻繁，同時綿羊也會延長采食時間[17]。羊群在秋季活動強度大、采食量大，為滿足自身生長發(fā)育需求，在平坦地區(qū)采食后，向坡度較高的區(qū)域移動。Henkin 等[18]在研究丘陵地區(qū)中地形對牛采食行為的影響時發(fā)現，自由放牧的牛群傾向于坡度和巖石較少的區(qū)域采食，當放牧強度趨于飽和或牧草生物量較低時，才會在地形較為陡峭的區(qū)域采食。此外，家畜的放牧軌跡、采食途徑在時間上受到人為劃區(qū)輪牧的影響，而放牧軌跡與天然草地的空間關系則與地形密切相關。

3.2 綿羊行走速度的月變化規(guī)律

在春夏季，綿羊的行走速度隨著月份的增加逐漸增大[19]；在秋冬季，綿羊的行走速度隨著月份的增加逐漸增大[19]。產生這種現象的原因主要有以下幾個方面：在春季，因為經歷了一個冬天營養(yǎng)的相對緊缺，而綿羊自身急于補充能量，但又因為春季的植物體矮小，不易采食，所以綿羊的行走速度會受到影響而緩慢[2]；而到了夏季，牧草生長狀況好，高且整齊，是綿羊采食的適宜高度[20]，地上生物量增加，綿羊的選擇性增強，相比春季行走速度會加快，在放牧場內，綿羊普遍選取最適口的區(qū)域，在整個夏季速度趨于穩(wěn)定；隨著溫度的下降到秋冬季，草地植物的種類減少，草層低矮疏松，多數植物的種子成熟，牧草枯黃，產量降低，粗蛋白含量減少，粗纖維和木質素等含量增加[7,19]，使得牧草的適口性差，因此需要再次提高行走速度以便在有限的放牧時間內來采食更多的牧草以供機體的營養(yǎng)需要。

研究表明，夏季放牧羊群的行走速度減慢，原因是牧草品質好，同等區(qū)域內可食用的牧草量大，不需要行走來尋找更優(yōu)質的牧草，在小范圍內即可滿足自身的需求[2,21]，因夏季氣溫偏高，這種行走速度也可以減少因自身代謝消耗和行走所需要的能量，從而使攝入的能力更多地用于生長發(fā)育。

以上研究表明，行走速度出現差異的時期均為夏季，產生這種結果的原因主要是植物空間的微格局對動物采食行走行為產生了一定的影響[22]，草地狀況、草地植物種類和植物品質的不同，有的草地干旱、退化嚴重，使得夏季草產量不高，牧草低矮，種類少，家畜選擇性低，從而增加放牧家畜行走速度用以尋找更優(yōu)質的牧草滿足生長需要[23]。而優(yōu)質草地上可食用牧草種類多、適口性好，所以綿羊會減少行走避免造成能量的消耗。

本研究放牧草地，雖然夏季牧草種類多，但是并不都是綿羊喜歡采食的，例如絹蒿類植物是該草地的建群種，但是因其含有特殊的揮發(fā)性芳香氣味，一般綿羊會在春秋季等短命植物或一年生植物較少時才會采食。在夏季，禾本科植物生長旺盛，一般情況下家畜不會選擇絹蒿類植物，但進入秋冬季禾本科植物凋落，則只能選擇絹蒿的葉片部分采食，其作為多年生植物，枝干部分適口性差，所以就造成了在有選擇性的情況下，綿羊會通過行走選擇更適合的牧草采食。

3.3 綿羊行走速度的當日變化規(guī)律

經過了一夜的反芻、消化吸收以及正常的能量消耗，動物機體急需補充能量，所以綿羊的行走速度在剛出牧時會比較快，邊急于采食邊尋找更優(yōu)質的牧草區(qū)域，隨著溫度的升高和放牧時間的延續(xù)，行走速度會降低；到晚上歸牧前，行走速度又會大幅度增加。

早上出牧時綿羊的行走速度在一天中基本處于最高值，主要有兩個原因，一是因饑餓所產生的采食欲望造成的行走速度較快，另一個原因則是因為清晨牧草大多數帶有露水，綿羊基本不采食，所以會加快速度行走尋找下一個采食環(huán)境[2]。進入到中午后，隨著溫度的升高，放牧家畜因采食活動本身已經產生了很多熱量，一般會找地勢較為平緩、干燥的地方休息，這也造成了日平均速度出現減緩的現象[22]，此外，因為上午的高強度采食，到達中午后也使得采食量和行走速度同時進入到一個低谷期[7]?？傮w來看，綿羊行走速度在一天內的規(guī)律性最為明顯，但隨著時間尺度增加，速度變化規(guī)律性減弱，說明在大時間尺度上，影響綿羊移動速度的因素眾多，造成綿羊在采食過程中的速度變異很大。

在本研究中，綿羊下午歸牧前行走速度會有一個明顯的提升，是因為晚上歸牧前羊群會統(tǒng)一去飲水；另外，臨近水源，草層較高，密度較大，草地狀況較好，優(yōu)質牧草的吸引使得綿羊的行走速度加快。但也有研究結果與上述相反，如侯扶江等[23]在研究甘肅馬鹿的放牧行為時發(fā)現，夏季放牧中行走速度從早晨到中午速度逐漸加快，中午和下午變化不明顯，速度趨于平緩；冬季的行走速度每日變化呈拋物線形式，中午速度達到最大值。因此，牧場植被生長情況極大地影響放牧家畜的行走速度及采食情況。

3.4 綿羊行走速度與坡度的關系

根據本研究結果，與實際生產、放牧習慣、研究區(qū)牧草分布概況聯(lián)系分析，坡度與綿羊行走速度關系呈“倒V”型拋物線分布的原因如下：在坡度小的相對平緩地區(qū)，綿羊喜食、適口性強的一年生植物種類多，數量大，該區(qū)域主要分布在羊圈附近，是早晨出牧和夜晚歸牧的必經之路，綿羊采食的可能性最大，因此行走速度緩慢；山羊的攀爬能力最高可以達到60°～70°，目前對綿羊攀爬能力范圍的研究甚少，但根據本研究結果和其生理特性可以推出，40°～45°可能為該研究地放牧綿羊的最適攀爬高度，所以在這個范圍內速度達到最大值，且陽坡的坡度較大，植物的生物量低于陰坡，采食少也會造成速度過快的結果；因綿羊行走能力的影響，行走到坡度過高過陡的地方速度會降低，只是為了采食生長區(qū)較高的牧草才會涉及的區(qū)域。

4 小結

綿羊的采食行走速度和軌跡面受放牧季節(jié)、時間、草地環(huán)境的影響。1)在放牧季節(jié)，綿羊在春季和秋季放牧行走速度增幅最大，在夏季基本趨于平緩。2)在一日的變化中，綿羊行走速度呈現拋物線分布，為先增加后減小再增加的趨勢。3)隨著坡度的增加速度變化呈拋物線趨勢，在坡度為43°時，速度取得最大值0.65 m·s-1。放牧綿羊的行走速度變化特征可為絹蒿荒漠草地的季節(jié)性放牧管理提供理論支持。