肖 翔，格日才旦，侯扶江

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，甘肅 瑪曲 743000）

放牧是草原最普遍和最經(jīng)濟(jì)的利用方式之一[1]，我國(guó)90%的草原經(jīng)歷著不同程度的放牧干擾活動(dòng)[2]。土-草-畜互作是放牧生態(tài)系統(tǒng)的核心過(guò)程[3]：草原為放牧牲畜提供了活動(dòng)場(chǎng)所和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，支持其生產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)品；放牧牲畜通過(guò)啃食、踐踏及糞尿歸還等維護(hù)草原群落的生物多樣性和土壤理化性質(zhì)[1,4-8]。適度放牧刺激植物補(bǔ)償生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)[9]，提高草原生產(chǎn)力，而且通過(guò)影響土壤物理結(jié)構(gòu)[10]促進(jìn)牧草根系發(fā)育，維持草原生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[11]。牧場(chǎng)地形改變太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、土壤理化性質(zhì)等非生物資源的空間分布，從而影響群落的物種組成和生物多樣性[12-13]。近年，放牧研究多集中于單一因素對(duì)植物群落多樣性和土壤物理性質(zhì)的影響。典型草原上呈現(xiàn)出豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先上升后降低趨勢(shì)，土壤容重隨之增加，而土壤總孔隙度卻逐漸減小[14]。荒漠草原中表現(xiàn)出隨著放牧強(qiáng)度增加，物種豐富度下降[15]，土壤含水量逐漸降低，土壤容重與之相反[16-17]。在高寒草甸和高寒灌叢，谷地的物種豐富度高于陽(yáng)、陰坡，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最小[11]；陰坡的Gleason豐富度指數(shù)和0-40 cm 土壤含水量高于陽(yáng)坡[18]。渭北旱塬區(qū)，陽(yáng)坡的土壤容重高于陰坡[19]。因此，草原群落生物多樣性和土壤物理性質(zhì)與其生境、放牧強(qiáng)度密切相關(guān)，明確分析放牧和地形對(duì)草原群落生物多樣性和土壤物理性質(zhì)的共同作用對(duì)于草原健康管理有重要作用。

我國(guó)有草原4 億 hm2，其中青藏高原草原約占1/3，地形起伏，以放牧牦牛、藏羊等為主，但地形和放牧強(qiáng)度相耦合對(duì)草原群落多樣性、土壤物理性質(zhì)及其相互關(guān)系的報(bào)道較少。為此，本研究在青藏高原高寒草甸夏季牧場(chǎng)分析地形和放牧強(qiáng)度共同作用對(duì)植物群落多樣性和土壤物理性質(zhì)影響，以期為高寒草甸的合理利用和生態(tài)系統(tǒng)健康管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

位于青藏高原東北部蘭州大學(xué)瑪曲草地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站(甘肅瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，33°40′ N，101°52′ E)，年均降水量 620 mm，且主要分布于5 月-9 月，年均氣溫 1.2 ℃ (圖1)。夏季牧場(chǎng)為典型的高寒草甸，平均海拔在3 700 m，土壤為亞高山草甸土[3]。牧草一般5 月初開(kāi)始返青，9 月下旬開(kāi)始枯黃。豆科植物能生物固氮，主要代表植物為甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)和披針葉野決明(Thermopsis lanceolata)；禾本科植物主要包括垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)和洽草(Koeleria cristata)等；莎草科植物主要為線葉嵩草(Kobresia capillifolia)、禾葉嵩草(K. graminifolia) 、矮嵩草(K. humilis)等；闊葉草主要為高山紫菀(Asteralpinus)、蘭石草(Lancea tibetica)等；不喜食植物為馬先蒿屬(Pedicularis) 、鈍裂銀蓮花(Anemone obtusiloba)、小花草玉梅(Anemone rivularis)、黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)選擇3 個(gè)牦牛夏季牧場(chǎng)，植被類(lèi)型和土壤類(lèi)型較為一致，每個(gè)牧場(chǎng)具有谷地(valley,Va)、陽(yáng)坡(sunny slope, Su)和陰坡(shady slope, Sh)3 種地形，坡度接近。根據(jù)牧場(chǎng)面積和牦牛數(shù)量分為輕度放牧(light grazing, LG, 2.3 head·hm-2)、中度 放 牧(moderate grazing, MG, 4.1 head·hm-2)和 重度 放 牧(heavy grazing, HG, 6.5 head·hm-2) 3 個(gè) 放 牧強(qiáng)度(表1)。每個(gè)牧場(chǎng)3 種地形分別設(shè)置3 個(gè)1 hm2樣地。于8 月下旬植被生長(zhǎng)旺盛期，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)0.5 m × 0.5 m 樣方，進(jìn)行植物和土壤測(cè)定。

表 1 3 個(gè)牦牛牧場(chǎng)的基本情況Table 1 The conditions of three yak ranches

1.2.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

測(cè)定樣方里每種植物的株高、密度、蓋度和地上生物量，并將植物分為豆科、禾本科、莎草科、闊葉草和不喜食植物[11,20]分開(kāi)，植物樣品于65 ℃烘至恒重。植物測(cè)定結(jié)束后，在樣方內(nèi)用環(huán)刀法測(cè)定0-10 cm 和10-20 cm 兩個(gè)土層的容重和孔隙度；用溫濕度傳感器讀取土壤含水量和電導(dǎo)率。

豆科生物量比例 = 豆科植物的生物量/總生物量 × 100%；莎草科生物量比例 = 莎草科植物的生物量/總生物量 × 100%；禾本科生物量比例 = 禾本科植物的生物量/總生物量 × 100%；闊葉草生物量比例 = 闊葉草的生物量/總生物量 × 100%；不喜食植物生物量比例 = 不喜食植物的生物量/總生物量 × 100%。

物種豐富度(Patrick 指數(shù))：R = S；

式中：S 為每個(gè)樣方的物種數(shù)目，Pi為樣方中每個(gè)物種的重要值占整個(gè)樣方內(nèi)所有物種重要值的百分比。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

Excel 軟件整理數(shù)據(jù)，用SPSS 20.0 軟件雙因素方差分析地形和放牧強(qiáng)度對(duì)群落和土壤物理性質(zhì)的作用。若兩個(gè)因素均具有顯著性影響，則逐一進(jìn)行單因素方差分析，顯著性水平α = 0.05。采用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析在不同地形與放牧強(qiáng)度下植物群落α 多樣性與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。用Microsoft Excel 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧和地形對(duì)功能群生物量的影響

地形和放牧強(qiáng)度均對(duì)豆科、禾本科、莎草科及闊葉草的生物量占比有極顯著影響(P＜0.01)；放牧強(qiáng)度對(duì)不喜食植物生物量比例有顯著影響(P ＜0.05)；地形和放牧強(qiáng)度的互作對(duì)豆科、禾本科、闊葉草和不喜食植物生物量比例極顯著影響(P＜0.01)，對(duì)莎草科生物量比例有顯著影響(P＜0.05) (表2)。

表 2 地形和放牧強(qiáng)度對(duì)功能群生物量比例的影響Table 2 Effects of topography and grazing intensity on functional group biomass proportion

在谷地、陽(yáng)坡和陰坡3 種地形下，隨著放牧增強(qiáng)，豆科、莎草科及不喜食植物生物量比例上升，而禾本科和闊葉草的比例下降。在谷地，輕度放牧的闊葉草生物量比例顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)，而輕度放牧下的不喜食植物生物量比例顯著低于中、重度放牧(P＜0.05)，其他各組之間均差異不顯著(P ＞ 0.05) (圖2)。

圖 2 谷地、陰坡、陽(yáng)坡在不同放牧強(qiáng)度下功能群生物量比例變化Figure 2 Change of proportions of functional group biomass in the valley, shady, and sunny slopes under different grazing intensities

2.2 放牧和地形對(duì)群落α 多樣性的影響

放牧強(qiáng)度對(duì)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度、豐富度指數(shù)、均勻度均有極顯著影響(P ＜0.01)，而地形及其與放牧強(qiáng)度的互作對(duì)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度、豐富度指數(shù)、均勻度均無(wú)顯著影響(P ＞ 0.05) (表3)。

表 3 地形和放牧強(qiáng)度對(duì)樣地群落α 多樣性的影響Table 3 Effects of topography and grazing intensity on the α diversity in the study field

在不同地形中，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和均勻度在中度放牧下最高，重度放牧下最低(圖3)。谷地，輕、中度放牧Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，輕度放牧顯著重度放牧(P＜0.05)；輕、中度放牧優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于重度放牧(P ＜0.05)。陽(yáng)坡，中牧Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)。陰坡，輕、中度放牧Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，輕度放牧顯著重度放牧(P＜0.05)；中度放牧Shannon-Wiener 豐富度指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜0.05)；輕、中度放牧優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，而輕度放牧均勻度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)。

圖 3 谷地、陰坡、陽(yáng)坡在不同放牧強(qiáng)度下豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和均勻度變化Figure 3 Changes in abundance index, diversity index, dominance, and evenness under different grazing intensities in the valley, shady slopes, and sunny slopes

輕牧條件下，均勻度指數(shù)陰坡 ＞ 陽(yáng)坡(P ＜0.05)；中、重度放牧下，各組之間均差異不顯著(P＜0.05)。

2.3 土壤物理性質(zhì)

在0-10 cm 土層，地形對(duì)土壤含水量、電導(dǎo)率、土壤容重和孔隙度都有極顯著影響(P＜0.01)，放牧強(qiáng)度對(duì)土壤含水量有顯著影響(P＜0.05)，對(duì)土壤容重和孔隙度有極顯著影響(P＜0.01)；地形和放牧強(qiáng)度的互作對(duì)土壤物理性質(zhì)均無(wú)顯著影響(P ＞ 0.05)。在10-20 cm 土層，地形和放牧強(qiáng)度這兩個(gè)因素對(duì)土壤含水量、電導(dǎo)率、土壤容重和孔隙度都有顯著影響(P＜0.05)，而二者的互作僅對(duì)土壤電導(dǎo)率有顯著影響(P＜0.05) (表4)。

總體上，0-10 cm 土層的土壤含水量、孔隙度和電導(dǎo)率高于10-20 cm 土層，而土壤容重與之相反(圖4)。在不同地形中，隨著放牧強(qiáng)度的增加，0-10 cm 和10-20 cm 土層的土壤含水量和土壤孔隙度呈下降趨勢(shì)，土壤容重隨之增加，而土壤電導(dǎo)率呈先增加后降低趨勢(shì)。在0-10 cm 的土層中，谷地，輕度放牧土壤含水量顯著高于重度放牧(P＜0.05)，而輕度放牧土壤容重顯著低于重度放牧(P＜0.05)；陽(yáng)坡，輕度放牧土壤含水量和孔隙度顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)，輕度放牧土壤容重顯著低于中、重度放牧(P＜0.05)；陰坡，中、重度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P＜0.05)，中度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P＜0.05)；輕度放牧土壤孔隙度顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)。在10-20 cm 的土層中，谷地，重度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P＜0.05)。陽(yáng)坡，重度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P ＜0.05)；輕度放牧土壤孔隙度顯著高于中度放牧(P ＜0.05)，輕度放牧土壤含水量和電導(dǎo)率顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)；陰坡，輕度放牧土壤含水量、電導(dǎo)率和孔隙度顯著高于其他兩組(P＜0.05)。

表 4 放牧強(qiáng)度和地形對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響Table 4 The effects of grazing intensity and topography on soil’s physical properties

0-10 cm 的土層中，在輕牧條件下，土壤容重為陽(yáng)坡 ＞ 谷地和陰坡(P＜0.05)，孔隙度為陰坡 ＞陽(yáng)坡(P＜0.05)，電導(dǎo)率表現(xiàn)為陰坡 ＞ 谷地和陽(yáng)坡(P＜0.05)；中度放牧，土壤含水量和孔隙度表現(xiàn)為谷地和陰坡 ＞ 陽(yáng)坡(P＜0.05)，而土壤容重為陽(yáng)坡 ＞谷地(P＜0.05)；重度放牧，土壤含水量表現(xiàn)為陰坡 ＞ 谷地 ＞ 陽(yáng)坡(P＜0.05)，土壤容重為陽(yáng)、陰坡 ＞谷地(P＜0.05)，孔隙度表現(xiàn)為陽(yáng)、陰坡＜谷地(P ＜0.05)，而電導(dǎo)率為陰坡、谷地 ＞ 陽(yáng)坡(P＜0.05)。

10-20 cm 的土層中，在輕度放牧下，土壤容重為谷地 ＞ 陰坡(P＜0.05)，孔隙度和電導(dǎo)率為陰坡 ＞谷地、陽(yáng)坡；中度放牧，土壤含水量為谷地 ＞陽(yáng)坡、陰坡，土壤容重為谷地、陽(yáng)坡 ＞ 陰坡，而土壤孔隙度為陽(yáng)坡 ＞ 谷地、陰坡；重度放牧，土壤含水量及電導(dǎo)率都表現(xiàn)為谷地、陰坡 ＞ 陽(yáng)坡。

2.4 青藏高原高寒草甸植物多樣性與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)性

植物多樣性與土壤物理性質(zhì)之間存在明顯的相關(guān)性(表5)。1)豐富度指數(shù)與0-10 cm 土層的土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；2)多樣性指數(shù)與0 -10 cm 土層的土壤含水量和電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與0-10 cm 土層的容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；3)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0-10 cm 土層的土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；4)均勻度指數(shù)與10-20 cm 電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。可見(jiàn)，土壤物理性質(zhì)的變化可以影響植物多樣性的特征。

表 5 植物多樣性與土壤理物理性質(zhì)的Pearson 相關(guān)性Table 5 Pearson’s correlation between plant diversity and soil’s physical properties

3 討論

3.1 不同地形和放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落多樣性的影響

在自然狀態(tài)下，植物群落的形成是物種對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)物候環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。放牧干擾活動(dòng)既影響植物群落結(jié)構(gòu)和組成以及生物多樣性，通過(guò)調(diào)節(jié)物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)換交流來(lái)影響植物群落的功能[21]，也影響草地生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化[16]。過(guò)度放牧可以降低高寒草甸植物群落的優(yōu)質(zhì)牧草比例，從而改變功能群生物量比例[22-24]。家畜的選擇性采食使得位于最上層優(yōu)質(zhì)牧草的生物量降低，為位于中下層的不喜食植物和豆科植物提供了有利生存環(huán)境，導(dǎo)致了植物群落物種組成發(fā)生了改變，進(jìn)而改變植物群落結(jié)構(gòu)以及多樣性[22]。而植物群落多樣性在物質(zhì)能量轉(zhuǎn)換交流起著關(guān)鍵作用，并且維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡[25]。在本研究中，在不同地形條件下，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度均為中牧最高，重牧最低[22,26]。谷地和陽(yáng)坡的均勻度也在中度牧壓條件下達(dá)到最大值，與物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度均符合“中度干擾假說(shuō)[27]”。這足以說(shuō)明中度放牧增加了高寒草甸草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。植物群落多樣性除了受放牧強(qiáng)度這個(gè)外界因素的影響以外，還受地形因素的作用[28-29]，地形因光照、土壤養(yǎng)分和結(jié)構(gòu)不同影響著植物群落空間格局的分布。本研究發(fā)現(xiàn)，在輕度放牧下，陰坡的優(yōu)勢(shì)度和均勻度均到達(dá)最高值。

3.2 不同地形和放牧強(qiáng)度對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤為植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育歷程提供了所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并補(bǔ)給水分和能量，因此土壤理化性質(zhì)對(duì)草地生產(chǎn)力起著關(guān)鍵性調(diào)控作用。容重可以反映出土壤的緊實(shí)度，衡量土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力，而且也可以估算土壤碳氮貯量[30]，其大小主要受家畜踐踏的影響，并且作為草地退化指標(biāo)之一[31]。土壤電導(dǎo)率表示土壤溶液的導(dǎo)電能力，反映了土壤鹽分狀況[32]。土壤容重、土壤含水量、電導(dǎo)率和孔隙度都為表征土壤物理特性的指標(biāo)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾本科和闊葉草的功能群生物量比例在逐漸減少，而豆科(主要為甘肅棘豆)、耐旱耐牧的莎草科和不喜食植物晉升為優(yōu)勢(shì)種群，在重度放牧占主導(dǎo)地位。本研究認(rèn)為，一方面由牦牛選擇性采食造成的；另一方面是過(guò)度放牧導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，土壤滲透性、通透性和持水能力受阻，土壤容重增大，孔隙度和土壤含水量減小[34-35]。另外，土壤電導(dǎo)率隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)[16,36]。不同地形也對(duì)土壤物理性質(zhì)有一定的影響作用。陽(yáng)坡因受太陽(yáng)輻射強(qiáng)度比較大，所以土壤含水量較小[37]。而陰坡植被生長(zhǎng)茂盛，根系發(fā)育良好[38]，孔隙度較高。地形和放牧強(qiáng)度對(duì)土壤的物理性質(zhì)還表現(xiàn)在不同的土壤深度上，0-10 cm 土層的土壤含水量、孔隙度和電導(dǎo)率高于10-20 cm 土層，而土壤容重與之相反，這是因?yàn)殡S著土層增加，植物根系減少，土壤的通透性變差，土壤的孔隙度變小，土壤容重變大[31]。

3.3 不同地形和放牧強(qiáng)度下植物群落多樣性與土壤物理性質(zhì)的關(guān)系

土壤物理性質(zhì)與植物群落多樣性的關(guān)系較復(fù)雜，國(guó)內(nèi)外對(duì)此研究的結(jié)論不一致。在喀斯特石漠化地區(qū)，土壤容重和孔隙度與植物多樣性具有明顯的相關(guān)性[39]；在干旱區(qū)，典型植物群落與土壤含水量有明顯相關(guān)性，但與電導(dǎo)率沒(méi)有相關(guān)性[40]。在德國(guó)耶拿薩勒河旁的長(zhǎng)期草地生物多樣性試驗(yàn)研究區(qū)，Gould 等[41]發(fā)現(xiàn)了植物物種豐富度對(duì)土壤物理性質(zhì)(土壤團(tuán)聚體)的穩(wěn)定性有積極影響作用，F(xiàn)ischer 等[42]認(rèn)為土壤孔隙度在調(diào)節(jié)植物物種豐富度效應(yīng)中起著一定的重要作用。本研究中，0-10 cm土層的土壤物理性質(zhì)與植物群落多樣性相關(guān)性較為顯著，并且隨著土層深度加大，植物群落多樣性對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響明顯減弱。相關(guān)性分析表明，土壤容重是與植物群落多樣性最為密切的影響因素。

4 結(jié)論

不同地形和不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落α 多樣性、土壤物理性質(zhì)及其關(guān)系均有一定的影響。隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和土壤電導(dǎo)率呈先增加后降低的趨勢(shì)，土壤容重逐漸增加，而孔隙度和土壤含水量逐漸減小。有意思的是，在輕度下，陰坡的優(yōu)勢(shì)度和均勻度均達(dá)到了峰值。相關(guān)性分析表明，土壤容重與α 多樣性的相關(guān)性最高。因此，對(duì)高寒草甸牧場(chǎng)的合理規(guī)劃利用有利于草地生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。