賈志鋒，馬 祥，徐成體，劉文輝，魏小星，雷生春

（1. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；2. 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室 / 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016）

草地是陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)之一，約占地球陸地面積的40%[1]。草地不僅是主要的畜牧業(yè)生產(chǎn)的基地，而且具有重要的生態(tài)服務(wù)功能[2-3]。然而，近幾十年來，受自然因素和人為干擾等因素的影響，我國約90%的草地已經(jīng)出現(xiàn)了不同程度的退化[4]。圍欄封育是一種有效的退化草地恢復(fù)措施，以投資少、見效快、簡單易行而被世界各國廣泛應(yīng)用[5-8]。

圍封措施可以有效提高草地群落地上總生物量，明顯增加草地植被蓋度和牧草產(chǎn)量，逐步緩解草地沙化程度，有效控制土壤養(yǎng)分流失[9]，改善草地土壤結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)資源狀況，促進優(yōu)質(zhì)牧草生長[4-5,8,10]。趙新全等[11-12]指出，對于輕度退化高寒草地可以采用圍欄封育進行治理。吉林省長嶺縣堿性退化草地進行圍欄修復(fù)后發(fā)現(xiàn)，圍欄區(qū)植被特征和土壤性質(zhì)較放牧區(qū)顯著提高，圍欄后6年植被可以恢復(fù)[13]。研究表明，青藏高原東北緣高寒草甸地上生物量、地下生物量、總物種數(shù)、總密度和多樣性指數(shù)隨封育年限的延長呈先增加后降低的變化趨勢，在封育6年后達最高；而長期圍欄封育(＞ 9 年)卻顯著降低了青藏高原東北緣高寒草甸植物多樣性、密度和生物量，致使群落結(jié)構(gòu)單一化[14]。圍欄封育有利于提高青藏高原退化高寒草地植物群落的蓋度和生物量[15]。相同施肥水平下，圍欄封育能顯著提高藏北高寒草甸群落蓋度，施加氮肥結(jié)合圍欄封育對退化高寒草甸群落的恢復(fù)有促進作用[9]。

盡管已有大量有關(guān)高寒草甸圍封的研究報道[8-15]，但大多研究主要關(guān)注中長期圍封后植被和土壤特征的變化，對短期封育的關(guān)注不夠，同時，封育后草地植被特征的月動態(tài)和年動態(tài)變化尚不明確。為此，以青藏高原東緣輕度退化高寒草甸為研究對象，定量描述短期圍欄封育對植被蓋度、高度和功能群(禾本科、莎草科、豆科和雜類草)生物量的月動態(tài)和年動態(tài)的影響，以期為研究區(qū)及相似生態(tài)區(qū)草地修復(fù)治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青藏高原東北緣的青海省貴南縣森多鄉(xiāng)茫什多灘(100.78° E，35.34° N，海拔3 562 m，圖1)，研究區(qū)氣溫低，日照長，輻射強，降水集中，雨熱同季，但降水不足，蒸發(fā)量大，屬典型的高原大陸性氣候。年均氣溫2.6 ℃，年均降水量411.7 mm，6月-10月降水較多，牧草生長旺盛，2011年全年降水量530 mm，2012年降水量570 mm。年均日照時數(shù)2 907.8 h，年均蒸發(fā)量1 355.3 mm。草地類型為高寒草甸類，主要優(yōu)勢種有矮生嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、草(Koeleria cristata)和紫花針茅(Stipa capillata)，毒雜草有黃花棘豆(Goxytropis ochrocephala)、狼毒(Stellera chamae)和高山唐松草(Thalictrum alpinum)。

1.2 試驗設(shè)計及樣品采集

依據(jù)草地植被和土壤特征，在研究區(qū)選取輕度退化高寒草甸為研究對象。研究區(qū)草地在生長季(5月-9月)自由放牧，放牧期內(nèi)放牧強度約為7.9個羊單位·hm-2，非生長季(10月-次年4月)不放牧。放牧家畜為藏羊和牦牛。于2011年6月10日，采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，在研究區(qū)選取植被較為一致的草地建立3個面積分別為25 m2(5 m ×5 m)的圍欄，相鄰圍欄間距為20 m，圍欄自建立后全年禁牧。并以圍欄外自由放牧草地為對照。放牧區(qū)和圍欄區(qū)均進行鷹架(巢)建設(shè)，作為該試驗的輔助措施。

于2011年7月-10月、2012年6月-10月的每月中旬，分別在圍欄內(nèi)外草地的對角線方向按“S”形隨機設(shè)置6個面積為1 m2(1 m × 1 m)的樣方進行植被蓋度、高度、地上生物量的監(jiān)測。首先采用針刺法測定植物分蓋度，然后用鋼卷尺測定植物自然高度，每種植物測定5株。最后將樣方內(nèi)的植物按照禾本科、莎草科和雜類草齊地剪下，分別裝袋，帶回實驗室，在105 ℃殺青30 min，然后在70 ℃烘干至恒重，并稱重。

圖 1 研究區(qū)地理位置示意圖Figure 1 Location of the study area

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行初步整理，采用SPSS 17.0 (SPSS 17.0, Chicago, IL, USA)軟件獨立樣本T檢驗對圍欄內(nèi)外植被差異進行分析，同時，采用單因素方差分析(One-way ANOVA) Duncan和LSD法對不同月份間植被差異進行分析(P ＜ 0.05)。數(shù)據(jù)結(jié)果用平均數(shù) ± 標準差表示。采用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 短期圍欄封育對群落蓋度動態(tài)的影響

短期圍欄封育措施對輕度退化草地蓋度的影響較大(圖2)。從年份間來看，2012年各封育處理草地蓋度在7月-10月均高于2011年，分別高出34.6%、123.3%、43.3%和344.9%；放牧處理植被群落蓋度在2012年也有小幅上升。封育或放牧處理下，不同取樣時間群落蓋度差異顯著(P ＜ 0.05)。

圖 2 短期圍欄封育對輕度退化高寒草甸植物群落蓋度動態(tài)的影響Figure 2 Effects of short-term enclosure on the vegetation coverage of a lightly degraded alpine meadow

對不同處理來說，隨著牧草生育期的延長，群落植被蓋度的變化也有差異。2011年，封育處理植被蓋度波動較大，7月份和9月份較高，8月份和10月份較低，而放牧組群落蓋度整體變化較為平穩(wěn)；2012年則不同，封育和放牧處理群落蓋度均較平穩(wěn)，波動不大。2011年，封育處理植被蓋度在7月、8月、 9月均顯著高于放牧處理(P ＜0.05)，分別高出140.9%、70.9%和99.1%，但10月份(枯草期)與放牧處理相當(P ＞ 0.05)。2012年，封育處理植被蓋度在牧草生長期(7月-8月)、盛草期(9月)和枯草期(10月)均大幅提高，均顯著高于放牧處理(P ＜ 0.05)，分別高出123.3%、166.0%、111.5%和243.8%。

2.2 短期圍欄封育對群落高度動態(tài)的影響

不同處理對輕度退化草地群落高度的影響各異(圖3)。對比兩年的數(shù)據(jù)，可知，2012年封育處理各經(jīng)濟類群及群落高度均高于2011年，而放牧處理禾草、莎草類及群落高度較2011年無較大變化，雜類草植物高度則增加。不同處理各經(jīng)濟類群和群落高度在不同年份的波動也不同。封育或放牧處理下，不同取樣時間間禾草類株高、莎草類株高、雜類草株高和群落高度差異顯著(P ＜0.05)。2011年，隨著牧草生育期的延長，封育處理禾草、雜類草和群落高度均呈現(xiàn)先升高后降低的單峰趨勢，9月達到最高值，莎草類波動較大；放牧處理各經(jīng)濟類群和群落高度整體變化幅度較小，禾草類和群落株高逐漸降低，莎草和雜類草則為先升高后降低的趨勢。2012年，7月-9月禾草類株高呈現(xiàn)出先升后降再升的規(guī)律，10月達到最大值；因禾草類株高值在群落內(nèi)最大，群落株高受其影響較大，呈現(xiàn)出相同的趨勢；莎草類株高整體變化不大；雜類草株高在7月達到最大值(11.2 cm)，8月-10月基本無變化；放牧處理禾草、莎草類和群落高度總體均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，雜類草株高在8月達到最大值(8.2 cm)，但整個生育期變化不大。

圖 3 短期圍欄封育對輕度退化高寒草甸群落高度動態(tài)的影響Figure 3 Effects of short-term enclosure on the vegetation height of a lightly degraded alpine meadow

與放牧相比，2011年封育處理在不同程度上提高了各經(jīng)濟類群和群落株高，但不同類群的響應(yīng)有所差異。封育處理下禾草類和群落高度7月時較放牧處理無顯著(P ＞ 0.05)變化，8月-10月顯著(P ＜ 0.05)高于放牧處理；莎草類株高在7月、9月和10月顯著高于放牧處理(P ＜ 0.05)，8月則無顯著差異(P ＞ 0.05)；整個試驗期內(nèi)禾草、莎草和群落高度分別較放牧處理增加了294.9%、151.1%和183.8%。雜類草只在9月時顯著高于放牧處理(P ＜ 0.05)，其他月份差異均不顯著(P ＞ 0.05)。2012年，封育處理對各經(jīng)濟類群的影響較2011年更大，整個試驗期內(nèi)禾草、莎草和群落高度均顯著高于放牧處理(P ＜ 0.05)，分別較放牧處理增加722.8%、309.1%和346.7%。雜類草株高僅在7月時顯著高于放牧處理(P ＜ 0.05)，而8月-10月均無顯著差異(P ＞ 0.05)。

2.3 短期圍欄封育對地上生物量動態(tài)的影響

圍欄封育對輕度退化草地地上生物量的影響較大(圖4)。封育或放牧處理下，不同取樣時間間禾本科地上生物量、莎草科地上生物量、雜類草地上生物量和總生物量差異顯著(P ＜ 0.05)。從年份上來看，封育處理禾草、莎草類和總生物量在2012年均高于2011年，7月-10月地上生物量的均值較2011年分別增加了12.4%、161.5%和52.8%，雜類草生物量降低了57.1%。可見，封育后次年莎草受到的影響更大；放牧處理下莎草和雜類草生物量變化不大，禾草類進一步降低，7月-10月的均值較2011年降低52.2%，總地上生物量也降低了20.9%。2011年，相較于放牧處理，封育可增加禾草、莎草、雜類草和總地上生物量，7月-10月的均值較放牧處理分別增加了210.9%、206.9%、50.7%和152.1%；2012年則不同，封育處理禾草、莎草類和總生物量7月-10月的均值較放牧處理分別增加了631.7%、540.3%和386.8%，增加幅度更大，且雜類草生物量7月-10月的均值較放牧處理下降了21.5%。

圖 4 短期圍欄封育對輕度退化高寒草甸地上生物量的影響Figure 4 Effects of short-term enclosure on the aboveground biomass of a lightly degraded alpine meadow

隨著牧草生育期的延長，封育處理2011年禾草類和總地上生物量在7月-10月始終顯著(P ＜0.05)高于放牧處理；莎草類生物量在7、9和10月顯著(P ＜ 0.05)高于放牧處理，但8月則顯著(P ＜ 0.05)低于放牧處理；雜類草生物量在7月 -8月顯著高于放牧處理，9月-10月比放牧處理高，但差異不顯著(P ＞ 0.05)。2012年，封育處理禾草、莎草類和總地上生物量在7月-10月始終顯著(P ＜ 0.05)高于放牧處理，且增加幅度較大，7月-9月禾草類生物量較放牧處理分別增加了171.9%、766.7%、982.6%和3 218.1%，莎草生物量分別增加了314.7%、329.6%、828.8%和2 648.9%，地上總生物量分別增加了188.4%、298.3%、520.7%和1 453.1%；雜類草生物量在7和9月與放牧處理相差不大(P ＞ 0.05)，8月時顯著(P ＜ 0.05)顯著低于放牧處理，10月則顯著(P ＜ 0.05)高于放牧處理。

2.4 短期圍欄封育對草地各經(jīng)濟類群地上生物量比例的影響

短期圍欄封育對草地地上生物量構(gòu)成比例的影響如表1所列?？梢钥闯?，2011年封育處理地上生物量構(gòu)成隨著牧草生育期的延長而變化，7月 -8月禾草和雜類草生長迅速，7月時禾草占地上生物量比重最高，達46.7%；8月時雜類草為最高，達37.9%。9月-10月莎草生物量迅速增加，與禾草一起成為地上生物量的主要構(gòu)成部分，占地上生物量的85%以上，雜類草則被抑制。放牧處理地上生物量構(gòu)成波動較大，7月-9月禾草和莎草交替成為主要構(gòu)成成分，雜類草生物量較穩(wěn)定；10月時禾草和莎草生物量所占比重均降低，雜類草占到總地上生物量的61.6%。

表 1 短期封育處理對各類群地上生物量構(gòu)成比例的影響Table 1 Effects of short-term enclosure on the composition of the aboveground biomass%

2012年則不同，封育處理各經(jīng)濟類群生物量占總地上生物量的比重較為穩(wěn)定，7月-10月均以莎草類為主要構(gòu)成部分，占60%以上，雜類草被抑制在10%以下，禾草保持在30%左右。放牧處理下禾草生物量所占比重較低，莎草和雜類草成為地上生物量的主要構(gòu)成部分，且雜類草的比重呈上升趨勢，10月時占到50.3%。

3 討論

草地生物量不僅是群落功能和結(jié)果的測度指標，還是生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，同時生物量可以反映退化草地的恢復(fù)效果[16-17]。本研究發(fā)現(xiàn)，短期圍欄封育可以提高輕度退化草地的高度、蓋度和地上生物量，其中封育第2年10月時植被蓋度高于放牧243.8%、總生物量較放牧處理高1 453.1%。對小嵩草(Kobrecia parva)高寒草甸3年的封育研究表明，封育處理后輕度退化草地的總蓋度以及禾本科牧草的分蓋度有了明顯提高[17]；宋梅玲等[18]研究了包括禁牧(禁)在內(nèi)的5種草地管理方式對狼毒型退化草地的草產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，禁牧封育處理下禾本科植物的生物量與總生物量顯著高于對照；研究發(fā)現(xiàn)，在高寒草甸草地內(nèi)，禁牧封育第2年與禁牧封育當年相比，莎草科牧草、禾本科牧草產(chǎn)量分別增加3.3%和5.1%，雜類草由50.9%下降到42.5%，鮮草總產(chǎn)量增加320 kg·hm-2，雜類草在草群中的比重降低，優(yōu)良牧草在草群中的比重升高[19]；退化草地改良試驗研究表明，圍欄封育使禾本科牧草和豆科牧草分別增加26.81%～39.85%和20.74%～37.85%，使莎草科牧草比重降低11.85%～19.23%[20]。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相似[17-20]，是可行的草地退化治理措施。

草地不同經(jīng)濟類群有其自身生長發(fā)育的特點，在環(huán)境變化時呈現(xiàn)具有其自身特性的變化，即各經(jīng)濟類群在封育后呈現(xiàn)不同的變化趨勢。在本研究中，封育次年草地群落7月-10月均以莎草類為主要構(gòu)成部分，占60%以上，雜類草被抑制在10%以下，禾草保持在30%左右，其原因是莎草類植物的物候期較早，返青時間更早，對水肥等資源的利用在時間上比其他植物更提前，能在禾草、雜類草等植物密閉之前提早利用有效資源，以滿足其生長發(fā)育的要求[21]。本研究中圍封后次年莎草生物量一直保持在60%以上，群落結(jié)構(gòu)變化較小。同時，繁茂的莎草和禾草也抑制了雜類草的生長，雜類草生物量比圍封初期明顯降低。同一種植物類群對圍封的響應(yīng)在年際間也有差別。圍欄封育初期，禾草和雜類草生長迅速，7月時禾草占地上生物量比重最高(46.7%)，8月時雜類草為最高(37.9%)，9月-10月及次年整個試驗期莎草生物量在總地上生物量所占比重上升，次年一直保持在60%以上，而雜類草則被抑制在10%以下。圍欄封育通過人為消除家畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，使其依靠自身的彈性得以恢復(fù)和重建[22]。圍封初期，對比放牧處理可知禾草和雜類草為優(yōu)勢物種，生物量較大，放牧壓力的消失使得放牧過程中占優(yōu)勢的禾草和雜類草植物得以迅速生長恢復(fù)，在一定程度上抑制了莎草類植物的生長。而經(jīng)過一段時間的圍封后(9月-10月)，消除了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制，使得養(yǎng)分利用效率高的莎草植物迅速生長，增加了植被高度和蓋度，使得群落結(jié)構(gòu)和植物競爭格局發(fā)生改變，從地下養(yǎng)分競爭轉(zhuǎn)為地上光和空間競爭[23]。因此，圍封后總地上生物量的增加不僅與放牧壓力的降低有關(guān)，還受圍封后土壤性質(zhì)改善的影響。

關(guān)于圍欄封育時間，研究表明禁牧封育時間并非越長越好，長期圍欄封育并不能增加草地群落的生產(chǎn)力及其放牧功能[24]。封育時間過長，會使草地中枯草大量堆積，造成凋落物的大量積累，抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新[25]，并且高大雜草叢生，影響草地資源的牧用價值[19]，進而影響草地的再生功能[18]。本研究中采用短期圍欄措施，且由于降水量等自然因素的影響，放牧區(qū)的群落蓋度在2011年與2012年間有所差異，與2011年相比，2012年草地蓋度整體更高；同時封育處理在兩年間也有顯著的差異，特別是在8月和10月，2012年封育處理草地蓋度在8月和10月分別較2011年高出123.3%和344.9%。放牧對照的群落高度在2011年與2012年間差異不明顯；但封育處理在兩年間有顯著的差異，除9月外，其他月份的草地高度均呈現(xiàn)2012年顯著高于2011年的趨勢。短期封育處理的總地上生物量表現(xiàn)出與群落蓋度相似的趨勢。短期封育處理可以明顯提高退化草地的高度、蓋度和地上生物量，是該區(qū)域輕度退化草地恢復(fù)的有效措施。

本研究發(fā)現(xiàn)，短期圍欄封育對輕度退化草地的恢復(fù)是多個因素的綜合效果，首先，短期圍欄封育處理首先減少了放牧家畜和野生動物對草地的采食和踐踏，草地植物的生長受到的影響大幅度減弱；其次，短期封育對草地種子庫有影響，由于短期封育處理草能完成營養(yǎng)生長和生殖生長的整個生育過程，能產(chǎn)生種子，對于種子庫的大小具有重要意義；最后，鷹架(巢)架設(shè)后鷹的種類和數(shù)量增加，害鼠種群數(shù)量由建設(shè)前的690個·hm-2減少到243個·hm-2，降低了64.78%，降低了對草地的破壞，也可能促進了輕度退化草地牧草的生長。多個因素的綜合結(jié)果使得短期圍欄封育草地的牧草個體的生長、群落結(jié)構(gòu)和生物量發(fā)生改變。

4 結(jié)論

短期圍欄封育可顯著增加貴南縣輕度退化草地植被群落的蓋度、高度和地上總生物量，且不同經(jīng)濟類群對圍封的響應(yīng)在時間上有所不同，圍封初期禾草和雜類草植物迅速生長，莎草則在9月后逐漸占據(jù)優(yōu)勢。圍封次年莎草生物量占地上總生物量的60%以上，禾草占30%左右，雜類草被抑制在10%以下。因此，短期圍欄封育措施可用于貴南縣輕度退化草地的恢復(fù)管理。