俞芳菲 馮長春 王勇 劉東陽 盧燕回 江連強 楊舉田 王杰 楊金廣 張瑞平

摘? 要：為探明申嗪霉素防治煙草黑脛病的潛力，在室內(nèi)離體條件下測定其對煙草黑脛病菌菌絲生長、孢子囊形成和游動孢子釋放的毒力，并通過溫室盆栽和大田藥效試驗明確其對煙草黑脛病菌的防效及對煙草生長的影響。結(jié)果表明，申嗪霉素對沂水煙區(qū)黑脛病菌孢子囊的形成和游動孢子的釋放抑制效果最好，EC₅₀值分別為0.31和0.35 ?g/mL。室內(nèi)防效結(jié)果表明，1%申嗪霉素懸浮劑（15 g a.i./hm²）對煙草黑脛病的防效為84.37%，顯著高于25%甲霜靈可濕性粉劑（56.33%）和50%烯酰嗎啉可濕性粉劑（80.55%），而田間藥效試驗結(jié)果與室內(nèi)防效基本一致，在冕寧和諸城兩地1%申嗪霉素田間防效分別為90.49%和82.93%，顯著高于對照藥劑甲霜靈（71.89%，38.87%）和烯酰嗎啉（78.42%，69.01%）。除此之外，申嗪霉素較甲霜靈和烯酰嗎啉在提高株高、莖粗、有效葉片數(shù)及光合速率等指標效果更好?？梢姡赅好顾厥欠乐螣煵莺诿劜〉挠行е苿?，可作為甲霜靈和烯酰嗎啉的輪換藥劑使用。

關(guān)鍵詞：煙草黑脛病;申嗪霉素;敏感基線;盆栽試驗;田間防效

中圖分類號：S435.72?? ???????文章編號：1007-5119（2019）05-0030-06????? DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.05.005

Abstract：To explore the potential of antibiotic biocontrol agents Shenqinmycin to control tobacco black shank disease， the inhibitory effects of Shenqinmycin on mycelial growth， sporangia formation and zoospores release ofPhytophthora nicotianaewas investigated in vitro. The effects of Shenqinmycin on the control of tobacco black shank and the growth of tobacco plant were determined based on greenhouse experiments and field trials. The results showed that Shenqinmycin had the best inhibitory effect on sporangia formation and zoospores release ofP. nicotianaein Yinshui with EC₅₀of 0.31 and 0.35 ?g/mL， respectively. The results of greenhouse pot experiment indicated that the control effect of 1% Shenqinmycin suspension on tobacco black shank at 15 g a.i./ha was 84.37%， which was significantly higher than that of 25% metalaxyl （56.33%） and 50% dimethomorph （80.55%）， whereas the field trial results were basically consistent with the control effect of greenhouse experiments. Field efficacy trials in Mianning and Zhucheng showed that the application of Shenqinmycin can significantly reduce tobacco black shank to occurrence， and the control effect on tobacco black shank in Liangshan and Zhucheng was 90.49% and 82.93%， which was significantly higher than the control agents metalaxyl （71.89%， 38.87%） and dimethomorph （78.42%， 69.01%）. In addition， Shenzinmycin has better effects on the increase of plant height， stem diameter， effective leaf number and photosynthetic rate than that of metalaxyl and dimethomorph. The results of the present study indicate that Shenqinmycin can be used as an alternative agent for metalaxyl and dimethomorph to control tobacco black shank.

Keywords：tobacco black shank; Shenqinmycin; sensitive baseline; pot experiment; field control

基金項目：四川省煙草公司涼山州公司科技項目“基于免疫調(diào)控的病毒病綠色防控技術(shù)研究與應(yīng)用”（LSYC201810）;廣西壯族自治區(qū)煙草公司科技項目“廣西煙草綠色防控重大專項技術(shù)研究與推廣應(yīng)用”（201745000024095）煙草黑脛病是一種土傳病害，由煙草黑脛病菌（Phytophthora parasiticavar.nicotianae）所引發(fā)，一直是煙葉生產(chǎn)中危害最為嚴重的病害之一^[1]?；瘜W(xué)殺菌劑是防治煙草黑脛病的主要藥劑，目前登記在冊可以防治疫霉類的殺菌劑主要有苯胺類、羧酸酰胺類、丙烯酸酯類、烷基鹽酸鹽類、惡唑類、氨基酸類等，常用藥劑為嘧菌酯，烯酰嗎啉，氟啶胺以及甲霜靈等^[2-4]。但由于化學(xué)藥劑的濫用及對病原菌的高度選擇性，致使高抗藥性病原菌的產(chǎn)生，從而使這些常規(guī)藥劑對煙草黑脛病的防治效果下降，不能滿足生產(chǎn)需求^[5]。例如，YANG等^[6]發(fā)現(xiàn)已有煙草黑脛病菌株對甲霜靈產(chǎn)生抗藥性，胡燕等^[7]同樣發(fā)現(xiàn)了對烯酰嗎啉存在抗性風(fēng)險的煙草黑脛病菌。因此，迫切需要開發(fā)有效，安全和環(huán)保的殺菌劑替代當前常規(guī)藥劑。

申嗪霉素是由銅綠假單胞桿菌M18菌株分泌的，含有兩種活性成分（A和B）的26位大環(huán)內(nèi)酯類抗生素，高效、低毒、無殘留，可以有效防治瓜類枯萎?。?em>Fusarium）、辣椒疫病（Phytophora capsici）和水稻紋枯?。?em>Rhizoctonia solani）^[8-9]。目前登記作物和防治對象包括水稻紋枯病、稻瘟病、小麥全蝕病、赤霉病、黃瓜灰霉病、霜霉病、辣椒疫病和西瓜枯萎病^[10]。申嗪霉素用于防治煙草病害的應(yīng)用還沒有取得正式登記，為了進一步評價申嗪霉素對煙草黑脛病菌不同生長發(fā)育階段的抑制作用及對黑脛病的防治效果，明確其應(yīng)用潛力，采用離體活性測定方法測定申嗪霉素對煙草黑脛病菌的菌絲生長、游動孢子囊形成以及游動孢子釋放的影響，同時采用離體葉片法和噴淋莖基部法分別測定申嗪霉素對煙草黑脛病的防治效果，以期為申嗪霉素作為防控煙草黑脛病的替代藥劑，提供技術(shù)支撐。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

供試病原菌：采自4地（山東諸城、沂水、廣西靖西、四川冕寧）煙草黑脛病莖稈，經(jīng)實驗室分離，得單孢子囊菌株80株。滅菌燕麥瓊脂（OA）培養(yǎng)基，用于菌絲敏感性測定。

供試煙草品種：室內(nèi)試驗煙草品種小黃金1025，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供。田間試驗煙草品種為云煙87。

供試藥劑：95%申嗪霉素原粉和1%申嗪霉素懸浮劑，由上海農(nóng)樂生物制品股份有限公司提供;甲霜靈（98%）和烯酰嗎啉原粉（97%），由山東省聯(lián)合農(nóng)藥工業(yè)有限公司提供;25%甲霜靈可濕性粉劑和50%烯酰嗎啉可濕性粉劑，購于德國拜耳作物科學(xué)公司;氟吡菌胺（98%）和霜霉威鹽酸鹽原粉（92%），由濟南綠霸農(nóng)藥有限公司提供;95%嘧菌酯原粉，由山東濰坊潤豐化工股份有限公司提供。

1.2? 試驗方法

1.2.1? 申嗪霉素對煙草黑脛病菌菌絲生長、孢子囊形成和游動孢子釋放的影響? 根據(jù)許學(xué)明^[11]和戰(zhàn)徊旭等^[12]的描述，采用菌絲生長速率法，測定申嗪霉素對煙草黑脛病菌株菌絲生長的影響。將煙草黑脛病菌置于OA平板25 ℃黑暗培養(yǎng)4 d后，打取5 mm菌餅放置于含系列濃度藥劑的OA平板中央。申嗪霉素供試濃度為0，0.1，0.5，1.0，2.5和5.0 ?g/mL，對照藥劑甲霜靈最終有效濃度為1.00、5.00、10.00、20.00、50.00 mg/L，烯酰嗎啉最終濃度為0.25、0.50、1.00、2.00、5.00 mg/L，氟吡菌胺最終濃度為0.05、0.10、0.20、0.40、0.80 mg/L，霜霉威鹽酸鹽最終濃度為1.00、2.00、4.00、8.00、10.00 mg/L，各處理均重復(fù)3次。25 ℃恒溫暗培養(yǎng)5 d。采用十字交叉法量取菌落直徑，參照下列公式計算抑制率。

根據(jù)MATHERON等^[13]描述的方法測定申嗪霉素對煙草黑脛病菌孢子囊形成的影響。申嗪霉素終濃度為0，0.05，0.1，0.5，0.75和1.0 μg/mL，以含有相同體積無菌水的培養(yǎng)皿為對照。在10×10倍下鏡檢酸性品紅染色的孢子囊數(shù)量，每處理隨機檢測一個視野，4次重復(fù)。

根據(jù)MIAO等^[14]描述的方法測定申嗪霉素對煙草黑脛病菌游動孢子釋放的影響。申嗪霉素終濃度為0，0.05，0.1，0.5，0.75和1.0 μg/mL，以同體積的無菌水為空白對照。以孢子囊內(nèi)含物完全為

空時視為釋放。統(tǒng)計其游動孢子的釋放情況，每處理3次重復(fù)。

1.2.2? 室內(nèi)防效試驗? 試驗于2018年7月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所內(nèi)進行。選取生長一致的5～6葉期的健康苗，分別以每株20 mL 1%申嗪霉素懸浮劑（15 g a.i./hm²）、25%甲霜靈可濕性粉劑（375 g a.i./hm²）、50%烯酰嗎啉可濕性粉劑（300 g a.i./hm²）藥液進行莖基部噴淋處理，清水為對照。施藥當天定義為0 d，3 d后接種煙草黑脛病菌孢子懸浮液（10⁶cfu/mL），每株接種菌液50 mL至煙苗莖基部，脫脂棉保濕48 h，溫室培養(yǎng)28 d [溫度（27±1 ℃），相對濕度95%]。共施藥1次，每個處理重復(fù)4次，每個處理20株煙苗。記錄煙草黑脛病發(fā)病株數(shù)和病級。按照下列公式進行計算。

1.2.3? 申嗪霉素對煙草生長的影響? 施藥當天記錄為0 d，對處理后28 d的株高、莖粗、有效葉片數(shù)及光合速率等指標進行統(tǒng)計分析。

1.2.4? 大田防效試驗? 試驗地點為山東省諸城市郝戈莊鎮(zhèn)（E 119°43′，N 35°85′）和四川省冕寧縣回坪煙站（E 102°14′，N 28°52′）煙草黑脛病多發(fā)地塊。隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理重復(fù)4次，并在小區(qū)前后設(shè)立隔離保護行。諸城和冕寧兩地分別于5月9日和4月21日選取生長一致無病壯苗進行井窖式移栽，行距1.10～1.20 m，株距0.45～0.50 m，移栽當天進行第一次莖基部藥劑噴淋處理，施用劑量為20 mL/株。于發(fā)病初期（6月28日和7月4日）進行第2次施藥。大田施肥與管理按照當?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉技術(shù)操作規(guī)程進行。煙株打頂后，對小區(qū)內(nèi)煙株農(nóng)藝性狀的調(diào)查參照YC/T142—2010進行;煙草黑脛病的發(fā)病率和病情于2次施藥后第30、60天按國家標準GB/T 23222—2008煙草病蟲害分級及調(diào)查方法進行。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 16.0 軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（ANVOA），采用LSD法進行差異顯著性檢驗?；赟PSS的PROC GLM對log 10殺菌劑濃度的相對抑制率進行回歸分析，計算各種藥劑抑制菌絲生長、孢子囊形成和游動孢子釋放的EC₅₀。

2? 結(jié)? 果

2.1? 申嗪霉素對煙草黑脛病菌毒力測定

選取2015—2017年期間從南北4個煙草主產(chǎn)區(qū)采集的80個菌株進行申嗪霉素對煙草黑脛病菌的毒力測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)申嗪霉素對煙草黑脛病菌菌絲生長、孢子囊形成和游動孢子釋放均表現(xiàn)很強的抑制作用（表1），其中申嗪霉素對冕寧地區(qū)分離菌株菌絲生長抑制活性最高，平均EC₅₀值為0.71 ?g/mL，而對沂水煙區(qū)黑脛病菌孢子囊的形成和游動孢子的釋放抑制作用更高，EC₅₀均值為0.31和0.35 ?g/mL。但是在菌絲生長和孢子囊形成階段，申嗪霉素對冕寧、沂水和諸城煙區(qū)菌株的毒力作用無顯著差異。

選取40個菌株進行煙草黑脛病菌對申嗪霉素和5種常用化學(xué)殺菌劑敏感性比較（表2）。室內(nèi)毒力測定結(jié)果顯示，申嗪霉素對菌絲生長抑制活性最高，EC₅₀值最低，為0.15 ?g/mL，與氟吡菌胺和嘧菌酯相比（EC₅₀為0.20和0.22 ?g/mL）無明顯差異。

甲霜靈EC₅₀值最高10.24 ?g/mL，其次為烯酰嗎啉（2.01 ?g/mL）和霜霉威鹽酸鹽（3.30 ?g/mL）。

2.2? 申嗪霉素對煙草黑脛病防效的溫室盆栽試驗

2.2.1? 申嗪霉素對煙草黑脛病的防治效果? 室內(nèi)防效測定結(jié)果（表3）表明，未經(jīng)殺菌劑處理的煙株發(fā)病率達85.43%，病情指數(shù)為69.25。而申嗪霉素可顯著降低煙草黑脛病的發(fā)病率，相對防效達84.37%，與烯酰嗎啉相當，但顯著高于對照藥劑甲霜靈。

2.2.2? 申嗪霉素對煙株生長指標的影響? 盆栽結(jié)果表明，申嗪霉素可顯著增加煙株株高、莖粗、有效葉片數(shù)和光合速率（表4），相比于空白對照均有不同程度的提高。申嗪霉素處理的煙株平均株高、平均莖粗分別是24.32和6.84 cm、光合速率為8.89 μmol/（m²?s），分別比甲霜靈和烯酰嗎啉處理植株增加33.88%、25.43%、47.35%和16.17%，19.88%、32.17%。而甲霜靈和烯酰嗎啉處理組煙株莖粗、有效葉片數(shù)和光合速率較對照無明顯差異。由此可知申嗪霉素的施用有助于煙葉光合產(chǎn)物的積累，對煙株表現(xiàn)出良好的促生效果。

2.3? 申嗪霉素防治煙草黑脛病的田間防效

冕寧煙區(qū)田間藥效試驗表明，相對于對照區(qū)，申嗪霉素、烯酰嗎啉和甲霜靈均能夠顯著減輕處理區(qū)煙草黑脛病的發(fā)病程度，降低其發(fā)病率（表5）。申嗪霉素處理區(qū)發(fā)病率為22.47%，病情指數(shù)為4.77，防效為90.49%，顯著高于烯酰嗎啉和甲霜靈的防效。與甲霜靈處理比較，烯酰嗎啉處理區(qū)發(fā)病率和病情指數(shù)均有降低，但二者無顯著性差異。諸城煙區(qū)田間藥效試驗結(jié)果與冕寧煙區(qū)基本一致（表6），與空白對照區(qū)相比，申嗪霉素顯著降低了煙草黑脛病發(fā)病率，大幅降低了煙草黑脛病的病情指數(shù)，防效顯著高于烯酰嗎啉和甲霜靈。而烯酰嗎啉對該地區(qū)煙草黑脛病防治效果明顯優(yōu)于甲霜靈。

3? 討? 論

申嗪霉素是一類高效、廣譜、安全的生物殺菌劑。張博等^[15]采用生長速率法發(fā)現(xiàn)申嗪霉素對馬鈴薯晚疫病的毒力最強，EC₅₀值為2.0243 mg/mL。XIANG等^[16]研究表明，申嗪霉素對水稻紋枯病表現(xiàn)出較好的抑制作用，其EC₅₀為9.0934 ?g/mL。ZHAO等^[17]研究發(fā)現(xiàn)與嘧菌酯、多抗霉素和戊唑醇相比，申嗪霉素對茶白星病病原菌抑制效果最好，EC₅₀值為0.74 ?g/mL。本研究采用菌絲生長速率法對四川冕寧、廣西靖西、山東沂水和諸城4個產(chǎn)煙區(qū)分離到的黑脛病菌進行了申嗪霉素敏感性測定，發(fā)現(xiàn)申嗪霉素可有效抑制病菌的生長，平均EC₅₀值0.15 ?g/mL，毒力優(yōu)于常規(guī)化學(xué)殺菌劑甲霜靈和烯酰嗎啉，與朱流紅^[18]和高亞星等^[19]對貴州省惠水縣等主要產(chǎn)煙區(qū)分離的黑脛病菌室內(nèi)毒力測定結(jié)果基本一致。對病原菌不同生長發(fā)育階段的影響進一步研究，發(fā)現(xiàn)申嗪霉素對黑脛病菌孢子囊的形成和游動孢子釋放的抑制作用較對菌絲生長的抑制作用更大。同時結(jié)合前人關(guān)于申嗪霉素不能在植株體內(nèi)上下傳導(dǎo)，其作用方式僅是保護植株和預(yù)防病原菌的侵入的研究結(jié)果^[20]可知，申嗪霉素對煙草黑脛病同時具有保護和治療作用，在病害發(fā)生的不同階段均可使用其進行防治，尤其在孢子囊形成之前施用該類藥劑可有效抑制病原菌的再侵染及病害的發(fā)展蔓延。另外，從敏感性測定結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，來自南北方不同環(huán)境條件下的菌株對申嗪霉素敏感性差異較大，究其原因可能為我國南方土壤呈酸性，有利于申嗪霉素有效成分吩嗪-1-羧酸的活性穩(wěn)定。而不同地區(qū)病原菌來源及用藥史對其敏感性也有一定的影響。

田間藥效試驗表明，1%申嗪霉素懸浮劑噴施對油菜菌核病、棉花枯?黃萎病、茄子黃萎病、小麥赤霉病、蘋果斑點落葉病和水稻苗床立枯病有較好的防治效果，防效達到69%～85%^{[7-8，11，16]}。申嗪霉素雖然沒有被登記用于防治煙草黑脛病，但本研究發(fā)現(xiàn)申嗪霉素在離體條件下對煙草黑脛病菌有強烈的抑制作用，對40株田間采集的菌株平均EC₅₀值為0.15 ?g/mL。室內(nèi)盆栽和田間藥效試驗結(jié)果表明1%申嗪霉素懸浮劑（15 g a.i./hm²）對煙草黑脛病防效明顯高于對照藥劑甲霜靈和烯酰嗎啉，于移栽期和團棵期莖基部噴淋處理各1次，對煙草黑脛病害抑制作用顯著，防效最高達90.49%。且測試劑量下，申嗪霉素對煙草株高、莖粗、有效葉片數(shù)、光合速率、葉面積等農(nóng)藝指標有較明顯的促進作用。由此可見，在煙草黑脛病菌對甲霜靈、烯酰嗎啉等藥劑的抗藥性逐年加重的情況下，申嗪霉素可成為防治煙草黑脛病的替代藥劑。

4? 結(jié)? 論

結(jié)果表明，申嗪霉素對黑脛病菌不同的生長發(fā)育階段均有抑制作用，尤其在孢子囊形成之前施用該類藥劑可有效抑制病原菌的再侵染及病害的發(fā)展蔓延。1%申嗪霉素懸浮劑（15 g a.i./hm²）于移栽期和團棵期莖基部各噴淋處理1次對黑脛病菌的防效顯著，防效最高達90.49%，同時在推薦劑量下申嗪霉素對煙株生長發(fā)育有促進作用。具體的促生機制以及申嗪霉素與殺菌劑復(fù)配對煙草黑脛病防控效果有待進一步研究。

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