傅華君 董曉波 萬雅雯 楊雅運 蘇佳露 丁雨龍 林樹燕

摘要：有關(guān)毛竹實生苗的研究多以造林撫育和生物學特性研究為主，而對實生苗生長發(fā)育規(guī)律的研究較少。為了進一步了解毛竹實生苗的生長發(fā)育習性，將其運用于生產(chǎn)生活實踐，提高毛竹實生苗的利用率，以南京林業(yè)大學白馬基地苗圃的毛竹實生苗為材料，詳細探究一年生毛竹實生苗地上和地下部分生長發(fā)育規(guī)律，自出苗后每隔1周在苗圃里隨機選取30個樣，觀察記錄原生苗及各分蘗階段的苗高、地徑、節(jié)數(shù)及分蘗數(shù)量。毛竹實生苗的苗高生長于其萌發(fā)后2個月左右停止;1年分蘗4～5次，分蘗苗均壯于母株;毛竹實生苗的發(fā)育呈現(xiàn)出從叢生經(jīng)由混生過渡最終回歸散生特征的規(guī)律。另外，運用統(tǒng)計學方法進行了相關(guān)分析，對指導(dǎo)實生苗培育及造林工作具有重要的實踐意義。

關(guān)鍵詞：毛竹;一年生實生苗;發(fā)育規(guī)律

中圖分類號： S795.705文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）18-0187-04

收稿日期：2018-06-14

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2016YFD0600901）;江蘇省科技支撐計劃（農(nóng)業(yè)）重點項目（編號：BE2016304）。

作者簡介：傅華君（1995—），男，湖北襄陽人，碩士研究生，主要研究方向為竹子發(fā)育生物學。E-mail：1065014967@qq.com。

通信作者：林樹燕，博士，副教授，主要研究方向為竹子發(fā)育生物學。E-mail：lrx@njfu.com.cn。

毛竹（Phyllostachys edulis）是一種大型的多年生常綠散生竹類，是集經(jīng)濟效益、生態(tài)功能和觀賞價值于一身的竹種[1]。我國對毛竹的利用主要在竹材加工、竹碳、竹工藝、竹食品等方面[2]。毛竹林固碳能力優(yōu)于其他林木，大大改善了生態(tài)環(huán)境[3-5]。毛竹筍材豐產(chǎn)林的建設(shè)開拓了毛竹廣泛利用的前景[6]。因此，對于毛竹培育技術(shù)的研究也一度成為焦點，關(guān)于毛竹實生苗的研究開始于20世紀60年代，當時廣西毛竹林大量開花結(jié)實，為開展毛竹實生苗研究提供了條件。王裕國等研究了毛竹種子萌發(fā)到實生苗散生形態(tài)不同時期實生苗的生長動態(tài)[7]。董敦義用多項指標研究了毛竹實生苗質(zhì)量，制定了一套較全面的評價體系[8]。林樹燕對異葉苦竹苗期生長的研究結(jié)果，反映出實生苗存在一定的遺傳變異[9]。不少學者嘗試通過共生菌來增加毛竹實生苗產(chǎn)量[10-11]，其效果有待驗證。也有學者從毛竹實生苗培育過程中立地條件、施肥追肥等對其影響方面進行了研究[12-14]。但是有關(guān)毛竹實生苗的文獻出現(xiàn)的高潮卻停留在20世紀70年代，至2004年年平均文獻數(shù)不足3篇[15]，特別在20世紀以來經(jīng)濟水平和科學技術(shù)的飛速發(fā)展下，關(guān)于毛竹實生苗生長發(fā)育規(guī)律的研究明顯滯后，而其中應(yīng)用型研究、經(jīng)驗總結(jié)與技術(shù)推廣所占比重較大[16-18]，對于毛竹實生苗栽培的基礎(chǔ)性研究卻鮮有報道，對于毛竹實生苗生長發(fā)育規(guī)律認知滯后。本研究在已有研究的基礎(chǔ)上，對毛竹實生苗發(fā)育規(guī)律進一步細化，并運用更先進的分析方法對其進行評估，以期為造林育林工作提供更好的基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持。

1?材料及方法

1.1?試驗地概況

毛竹種子（穎果）于2014年9月23日播種于南京林業(yè)大學白馬基地竹種園（地理位置31°36′N、119°10′E），該園位于北亞熱帶和中亞熱帶的過渡地帶，年平均氣溫為15.4 ℃，年均降水量達1 078.4 mm。實生苗培育采用扦插池作為苗地，草炭土為育苗基質(zhì)，灌溉方式為噴灌。

1.2?試驗方法

自2014年10月7日起，每隔7 d在苗圃里隨機選取30個樣，帶樣土塊齊地整體取出，用流水慢慢沖洗，確保根系的完整性。觀察每個階段的發(fā)育狀態(tài)，測量記錄原生苗及各分蘗階段的苗高、地徑、節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)量以及胚根長度。

1.3?數(shù)據(jù)分析

用SPSSStatistics22.0軟件和Excel對毛竹實生苗發(fā)育狀態(tài)進行定量分析，比較各指標之間的相關(guān)性。

2?結(jié)果與分析

2.1?種子萌發(fā)及實生苗生長過程

2014年9月23日播種后，在充足的光照和水分條件下，7 d后種子開始萌發(fā)。胚根先突破表皮，胚芽呈乳白色從胚芽鞘中迅速伸長，出土后轉(zhuǎn)綠形成竹苗，竹苗生出的第1張葉子小而短，為胚芽鞘。播種20 d后長出第1張真葉，葉耳上著生14～16枚毛，胚根上形成側(cè)根。播種后（60±5） d，發(fā)生第1次分蘗，并伴隨著不定根的形成。由胚芽發(fā)育形成的竹苗可以稱為胚竹或原生苗。原生苗一般展葉10～19張，平均高230.33 mm，最高能達到326.00 mm;平均地徑為0.76 mm，最粗可達1.62 mm。2014年11月初至2015年2月，原生苗地上部分和地下根系生長緩慢，下部老葉逐步枯死脫落，根頸部形成第1代分蘗芽（多為1個，鮮見2個），生長緩慢，直到3月下旬開始快速生長。第1代分蘗苗平均高度可達317.67 mm，平均地徑為1.20 mm。5月底在第1代分蘗苗的基部發(fā)生了第2次分蘗，此時出現(xiàn)了部分原生苗死亡的現(xiàn)象。在第2代分蘗苗生長過程中，其2、3節(jié)出現(xiàn)了單分枝，并在稈基形成獨立的不定根系統(tǒng)。第2代分蘗苗平均高416.67 mm，高度變化范圍為335.00～510.00 cm，平均地徑為1.67 mm，地徑變化范圍為1.04～2.30 mm。從第2次分蘗開始，大約每隔2個月有1次分蘗，直到2015年11月下旬共發(fā)生了5次分蘗，分蘗苗一代比一代高大、粗壯，根系越來越發(fā)達，生長速度越來越快，葉面積越來越大，整株實生苗呈現(xiàn)叢生狀。在前4代分蘗芽及胚芽的生長過程中，竹苗邊長高邊展葉，葉鞘包裹節(jié)間，僅有下部2～5節(jié)節(jié)間高于葉鞘露出，上部節(jié)間較短，葉片集中于頂部。第5代分蘗芽出土后具籜鞘和籜葉，拔高到一定程度后再展葉生長。毛竹實生苗生長物候譜見表1。

2.2?毛竹原生苗苗高生長發(fā)育規(guī)律

毛竹種子萌發(fā)后，其生長過程表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。10月7日起定株觀測記錄，由表2可知，從種子萌動后開始，凈生長量呈一定變化規(guī)律，11月，竹苗的凈生長量達到最大值，為60.19 mm，占原生苗一年生長量的26.13%，此時正是高生長時期，生長速度快。12月份前竹苗的平均高度為98.67 mm，平均地徑為0.72 mm。通過觀察發(fā)現(xiàn)，原生苗生長規(guī)律與春季竹筍不同。2014年12月到2015年2月生長暫緩，3個月只長了7.35 mm。3月開始，原生苗又重新進行苗高生長。5—8月進入了生長旺季，平均每月長高24.15 mm，總生長量達96.59 mm，達到了全年生長量的41.93%。原生苗苗高生長動態(tài)呈現(xiàn)出“快-慢-快-慢”的生長趨勢。11月往后生長量逐漸減少，到12月基本停止。

2.3?毛竹實生苗根系的生長發(fā)育

2.3.1?實生苗根系生長情況

毛竹實生苗是典型的須根系植物。種子萌發(fā)時，胚根突破種皮快速生長，當胚芽第1張葉展開后側(cè)向地生出許多側(cè)根，當胚芽的生長快結(jié)束時，不定根開始生長。在竹稈基部形成3個較大的根點，呈暗紅色。不定根一般3個同時發(fā)出，較胚根粗壯，也有逐個發(fā)出的，位于稈基的3個對等點。不定根斜向深入土壤，呈三角錐的空間構(gòu)象，保障了地上部分的穩(wěn)固。每代分蘗苗都有其獨立的不定根系統(tǒng)，多為3個不定根。從第3代分蘗苗開始除稈基的不定根外，在土壤中形似鞕段的節(jié)也開始發(fā)生不定根。第5代分蘗苗稈基的不定根數(shù)增多。

2.3.2?胚根與地上部分的關(guān)系

隨著胚根的生長，原生苗的苗高也發(fā)生著變化。原生苗和胚根在各階段的整體變化趨勢見圖1。胚根生長初期，其生長速度明顯高于胚芽。2014年10月開始，胚根增長速度緩慢，根據(jù)生長規(guī)律可知，這段時間是胚芽的速生期，有機物主要用于原生苗的苗高生長。秋冬季，根長和苗高相近且暫緩生長，2015年2月根先于苗繼續(xù)增長，苗高生長相對緩慢。

2.4?毛竹實生苗的分蘗規(guī)律

實生苗分蘗后整株呈叢生狀。當原生苗展開5張葉時，長出不定根后開始第1次分蘗，將從原生苗根頸處分蘗成的苗稱為第1代分蘗苗，由第1代分蘗苗上的分蘗芽長成的植株稱第2代分蘗苗，依此類推。由表3可知，分蘗芽的數(shù)量一代比一代多，在第3次分蘗時，原生苗幾乎停止生長。

通常第1代分蘗苗有1個分蘗芽，第2代分蘗苗有1～2個分蘗芽，隨著葉片光合面積的增大，積累的營養(yǎng)物質(zhì)增多，從第3次分蘗開始芽慢慢變多，各代分蘗芽也按一定順序出土。各代分蘗芽一般豎直向上增長，部分第3代分蘗芽在地下形成一段地下莖后出土成苗，地下莖段生有不定根，形似假鞕。調(diào)查叢數(shù)中僅少數(shù)在第3代分蘗苗期行鞕，一般只發(fā)1條鞕，極少有2條鞕。鞕鞘木質(zhì)化，鞕上具短縮的節(jié)，節(jié)上生有不定根，平均鞕段長11.40 mm，平均鞕徑3.98 mm。行鞕實生苗與一般實生苗也有形態(tài)上的差別：行鞕竹株矮小，各代苗高度相當，而未行鞕竹株各代苗高生長差異明顯?？赡苁怯捎跔I養(yǎng)物質(zhì)供給鞕段的生長而限制了分蘗苗的長高。

分蘗芽的發(fā)生位置一般位于上一代分蘗苗的基部最下面一節(jié)。第2代分蘗芽多為互生，偶有并生，一大一小。第3代分蘗芽發(fā)生的節(jié)位開始上移，且始終是基部的芽優(yōu)先發(fā)育。第4代分蘗芽，從基部往上呈互生方式發(fā)生。每代分蘗芽只有1～2個能發(fā)育成苗。

2.5?毛竹實生苗苗高與地徑的變化規(guī)律

由表4可知，各代分蘗苗的高度變化范圍是一個遞增的過程，相鄰2代苗高的增長量比較平穩(wěn)，苗高的平均增長量為92.36 mm，第1代分蘗苗較原生苗增幅最大，達37.92%。第4代分蘗苗的變化范圍最大，為400～741 mm，平均高599.75 mm。第2、3代分蘗苗的地徑增長量最大，達0.79 mm，此段時間是5—7月，正是實生苗生長的旺盛時期。將各階段竹苗依次編號，用t（t=1，2，3，4，5）表示，t=1時表示原生苗，以此類推。苗高和地徑的均值分別用H和D表示，單位為mm。以t為變量進行相關(guān)性分析，得出二次曲線的擬合效果最好（圖2、圖3），r2分別達到了0.994 2和0.996 6。

H=-1.881 6t2+106.960 0t+119.810 0;

D=0.050t2+0.292t+0.410。

3?結(jié)論與討論

不同竹種種子萌發(fā)所需時間差異較大，不同竹種的實生苗苗高生長也存在明顯差異。毛竹種子萌發(fā)到完成苗高生長需55～60 d，此時胚苗平均高98.67 mm，平均地徑0.72 mm;筇竹幼苗從萌發(fā)到停止苗高生長需15～20 d， 幼苗平均高度為11.04 cm，平均地徑為0.16 cm[19];料慈竹實生苗為30～40 d，竹苗平均高10.20 cm，平均地徑0.40 mm[20]。邵繼峰等通過對毛竹實生苗水培體系的建立發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)增加氮素、磷素、鉀素，可有效增加實生苗葉面積和生物量，其中氮素的效果最為顯著[21]。

毛竹種子播種7 d后開始萌發(fā)，約60 d后形成第1次分蘗，次年5—8月進入生長旺季，少數(shù)實生苗第3次分蘗時可發(fā)生行鞕;而根據(jù)汪政忠的研究，毛竹實生苗從發(fā)芽出土至第1次分蘗，約需120 d，可能是由于祁山北部地區(qū)氣候干燥，水分流失較快，延長了種子的萌發(fā)時間[22];吳漢認為，用40 ℃的溫水浸泡種子可達到催芽的效果[23];筇竹播種后15 d左右發(fā)芽出土，當年很少產(chǎn)生分蘗現(xiàn)象，次年4—5月開始陸續(xù)分蘗，第3年4—5月竹苗開始大量走鞭、發(fā)筍[24];在立地條件好、土壤水分充足的情況下，毛竹實生苗具有較高的光飽和點，可以更大效率地進行光合作用[25]，可以根據(jù)萌發(fā)時間、生長旺盛期、分蘗期及行鞕期加強實生苗的田間管理和撫育[26]。胡健研究認為，毛竹實生苗秋季播種比春季播種分蘗次數(shù)多[27]。陳建華等也得出相同的結(jié)論，并且發(fā)現(xiàn)，秋播毛竹實生苗不僅僅分蘗數(shù)多，在苗高、地徑和根系生長方面均有優(yōu)勢[28]。在南京秋季播種，一年之中毛竹實生苗可分蘗4～5次，分蘗苗一代比一代高，一代比一代粗壯，分蘗苗的苗高和地徑都與分蘗代數(shù)存在一定的關(guān)系，根據(jù)擬合的相關(guān)性模型，可以對以后分蘗苗苗高和地徑的生長趨勢作大概的預(yù)測。而毛竹分蘗苗與胚竹的苗高生長發(fā)育趨勢也相同，都符合“S”形曲線，這與董敦義的研究結(jié)果[8]一致，這和年初年末溫度降低，有機物合成代謝變慢有關(guān)，可以根據(jù)苗期的生長特點，合理制定管理措施，科學指導(dǎo)竹苗選育。