楊媛媛，李 敬，趙青余，湯超華*，張軍民，秦玉昌

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北動(dòng)物遺傳資源與營(yíng)養(yǎng)科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，北京 100193）

我國(guó)是世界上最大的生豬養(yǎng)殖和豬肉消費(fèi)國(guó)家。國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，自2013 年以來(lái)，由于生豬行業(yè)的大力發(fā)展與養(yǎng)殖技術(shù)的快速提高，我國(guó)豬肉產(chǎn)量趨于穩(wěn)定[1]。隨著生活水平的提高，人們更傾向選擇肉質(zhì)好、風(fēng)味佳的豬肉，生產(chǎn)高質(zhì)量豬肉產(chǎn)品成為肉類(lèi)生產(chǎn)行業(yè)競(jìng)爭(zhēng)的核心方向。糖酵解在宰后肌肉向肉轉(zhuǎn)化的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。糖酵解潛力可反映糖酵解影響肉質(zhì)的程度，與pH、肉色、嫩度、系水力密切相關(guān)，受遺傳、環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)因素影響。增加日糧中碳水化合物水平可直接提高糖酵解底物含量，使糖酵解潛力上升[2]；添加硫酸鎂可以減少糖酵解通量，提高肌肉pH 與系水力[3]；α-硫辛酸可以抑制一磷酸腺苷活化蛋白激酶（Adenosine Monophosphate-activated Protein Kinase，AMPK）活化，下調(diào)糖原磷酸化酶活性，減少PSE（Pale,Soft,Exudative）肉產(chǎn)生[4]。此外，日糧中添加肌酸[5-7]、草酸鹽[8]、檸檬酸[9]等營(yíng)養(yǎng)成分可影響糖酵解的底物含量、關(guān)鍵酶活性等，影響糖酵解速率，改善肉品質(zhì)。本文綜述了豬肌肉糖原酵解潛力的影響因素及其營(yíng)養(yǎng)調(diào)控途徑，為肉品質(zhì)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 肉品質(zhì)概述

豬肉品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，主要度量指標(biāo)有pH、肉色、系水力、嫩度、肌內(nèi)脂肪、多汁性、風(fēng)味等。其中肉色變化取決于肌肉中氧合肌紅蛋白的生成與氧化[10]；系水力反映豬肉的持水能力，其值越高表明豬肉多汁性越好，肉品質(zhì)優(yōu)良，反之則肉品質(zhì)較差；嫩度指肉易切割的程度，其客觀評(píng)價(jià)指標(biāo)為剪切力[11]。糖酵解產(chǎn)物乳酸的累積促使肌肉pH 變化，pH 下降速率與程度是反映動(dòng)物宰后糖原酵解速率的重要指標(biāo)，并且直接影響肉色、系水力、嫩度。

2 宰后肌肉糖原酵解潛力與肉品質(zhì)

豬肉品質(zhì)的形成受到養(yǎng)殖與屠宰加工過(guò)程中諸多因素的影響，其中屠宰后的肌肉代謝顯著影響鮮肉的品質(zhì)特征。動(dòng)物屠宰后由于血液供應(yīng)與呼吸作用的停止，隨著氧氣耗竭，細(xì)胞能量代謝由有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)氧呼吸，糖原酵解是宰后能量代謝的主要途徑。糖酵解途徑是無(wú)氧條件下，糖原經(jīng)過(guò)一系列的酶促反應(yīng)分解成乳酸并產(chǎn)生能量的過(guò)程[12]（圖1），該過(guò)程可以持續(xù)到肌肉中相關(guān)酶活性喪失或肌糖原含量不足為止。隨著乳酸的不斷累積，肌肉的pH 由活體肌肉的7.0 最終降到5.7 左右[13]。肌肉pH 變化的速率和程度直接影響著肉品質(zhì)的其他性狀。因此，調(diào)控糖酵解途徑，改變?nèi)樗嵩诩∪庵械睦鄯e過(guò)程，改變肌肉極限pH，可以為優(yōu)質(zhì)肉的生產(chǎn)提供基礎(chǔ)。

2.1 糖原酵解潛力 肌肉糖原酵解潛力（Glycolysis Potential，GP）是體現(xiàn)活體肌糖原含量或死后肌肉中可轉(zhuǎn)化為乳酸的所有糖類(lèi)化合物含量高低的指標(biāo)。其計(jì)算公式：GP=2×（糖原濃度+葡萄糖濃度+6-磷酸葡萄糖濃度）+乳酸濃度[14]。因此，糖酵解潛力可以由肌肉中的初始糖原、葡萄糖、6-磷酸葡萄糖和乳酸等綜合反映[2]。肌肉初始糖原含量較高，GP 增強(qiáng)，pH 下降速率變緩，極限pH 變低。隨著極限pH 下降，肌紅蛋白變性，肉色變亮發(fā)白。當(dāng)肌肉pH 接近蛋白等電點(diǎn)時(shí)（pH=5.4），蛋白質(zhì)凈電荷數(shù)為0，肌肉蛋白對(duì)水分的吸引力大大降低，系水力也最低[15]。同時(shí)pH 下降引起肌肉收縮，導(dǎo)致肌絲間的距離變小，肌肉儲(chǔ)存水分空間減少造成肌肉水分流失[16]。若宰后肌糖原含量不足，pH 偏高，系水力變大，肌細(xì)胞水分過(guò)多，肌纖維會(huì)因緊密排列不發(fā)生收縮而變硬，使肌肉的剪切力增加，嫩度下降[17]。

2.2 糖原酵解潛力對(duì)肉品質(zhì)的影響 糖酵解潛力的大小直接決定著pH 變化的程度與速率[18]，影響pH、肉色、嫩度、系水力等肉品質(zhì)性狀，是肉品質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一。GP 增大意味著極限pH 下降，通過(guò)GP 可以解釋豬肉極限pH 30%的變化[19]。GP 值越高，則肉色更加蒼白（高L*）、泛黃（高b*），保水能力也更差[20-22]。GP 增大可以降低肉的剪切力，提升肉嫩度[23-24]。Rosenvold 等[25]減少日糧中糖原水平，發(fā)現(xiàn)肉pH 升高，導(dǎo)致鈣激活蛋白活性下調(diào)，鈣蛋白酶抑制劑活性上升，肌肉蛋白質(zhì)降解減少，肉嫩度降低。因此，一定水平的糖酵解潛力對(duì)于保證優(yōu)良的肉質(zhì)有重要作用。

3 影響宰后肌肉糖酵解潛力的因素

3.1 遺傳因素對(duì)宰后肌肉糖酵解潛力的影響 糖酵解潛力受基因類(lèi)型的影響，豬肉質(zhì)性狀的3 個(gè)主效基因（氟烷基因、RN-基因、PRKAG3基因）在不同程度上影響糖酵解。氟烷基因會(huì)引起豬應(yīng)激綜合征（Porcine Stress Syndrome，PSS），PSS 豬在受到刺激后糖酵解速率大大提升，易產(chǎn)生PSE 肉。此外，氟烷基因的表達(dá)使與其連鎖的磷酸己糖異構(gòu)酶（Phosphohexose Isomerase，PHI）含量升高，6-磷酸葡萄糖與6-磷酸果糖之間的轉(zhuǎn)化加強(qiáng)，糖原大量分解，肌肉極限pH 偏低[26]；RN-基因的攜帶者擁有高于正常豬70%的肌糖原含量和超高的糖酵解潛力，即使在糖酵解發(fā)生速率正常的情況下，宰后肌肉的pH 也會(huì)低于正常水平[27]。PRKAG3基因密碼子的突變會(huì)抑制AMPK 激活與糖原酵解過(guò)程，是引起RN-效應(yīng)的根本原因[28]。此外，一些微效基因也起著重要作用，如PHKG1編碼糖原磷酸化酶激酶（Phosphorylase Kinase，PHK）的催化亞基，其不同剪切方式與骨骼肌中的糖原含量顯著相關(guān)[29]。

圖1 糖酵解的代謝過(guò)程[7]

3.2 宰前管理對(duì)宰后肌肉糖酵解潛力的影響 屠宰前，動(dòng)物要經(jīng)歷裝卸、運(yùn)輸、休息、禁食以及致暈等屠宰過(guò)程，在此過(guò)程中，動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激，體內(nèi)糖酵解速率加快，糖原過(guò)度消耗，造成劣質(zhì)肉的產(chǎn)生。因此優(yōu)化宰前管理在一定范圍內(nèi)可以對(duì)肉品質(zhì)產(chǎn)生積極影響。宰前休息可以使由于運(yùn)輸而疲勞緊張的動(dòng)物得到放松，體內(nèi)的肌糖原水平得到恢復(fù)。Sutherland 等[30]用大量試驗(yàn)樣本證明，應(yīng)激后大概2 h，豬的生理參數(shù)才會(huì)回到基本水平。宰前禁食可以調(diào)控肌肉糖原池，影響糖酵解過(guò)程與極限pH[31]。宰前運(yùn)輸會(huì)引起畜禽體內(nèi)的激素分泌和糖酵解相關(guān)酶活性的變化，不同的運(yùn)輸時(shí)間、季節(jié)、密度等均會(huì)對(duì)糖酵解產(chǎn)生影響。

3.3 營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)宰后肌肉糖酵解潛力的影響 動(dòng)物宰后肌肉的代謝過(guò)程與宰前肌肉狀態(tài)、營(yíng)養(yǎng)成分含量、宰后處理方式密切相關(guān)。通過(guò)調(diào)控營(yíng)養(yǎng)水平改變糖酵解潛力，可以改善肉品質(zhì)。營(yíng)養(yǎng)因素主要從3 個(gè)方面對(duì)糖酵解潛力產(chǎn)生影響（圖2）：一是利用添加肌酸等延緩宰后肌肉中磷酸原系統(tǒng)的反應(yīng)，延緩糖酵解的發(fā)生和pH 的下降，提高肉質(zhì)[5-7]；二是通過(guò)對(duì)日糧中碳水化合物水平的調(diào)節(jié)對(duì)糖酵解底物含量進(jìn)行調(diào)控，減少劣質(zhì)肉的產(chǎn)生[2]；三是利用α-硫辛酸抑制AMPK 活化[4]、硫酸鎂[3]和肌酸減少糖酵解通量、草酸鹽減慢丙酮酸激酶反應(yīng)[8]等營(yíng)養(yǎng)素對(duì)糖酵解關(guān)鍵酶活性的影響來(lái)調(diào)控糖酵解發(fā)生過(guò)程。

4 糖原酵解潛力的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)

4.1 磷酸原系統(tǒng) 宰后早期肌肉中的ATP 首先來(lái)自于磷酸肌酸系統(tǒng)（即磷酸原系統(tǒng)），當(dāng)70% 的磷酸肌酸池被消耗時(shí)，糖酵解才開(kāi)始啟動(dòng)[5]。磷酸原系統(tǒng)通過(guò)肌肉中的肌酸激酶（Creatine Kinase，CK）催化ADP 和磷酸肌酸（Creatine Phosphate，Pcr）生成ATP 和肌酸（Creatine，Cr）來(lái)提供能量[13]（圖3）。因此，調(diào)控磷酸原系統(tǒng)，可以間接影響糖酵解過(guò)程。這種調(diào)控可以通過(guò)提高肌肉中磷酸肌酸的含量與利用率、提高肌酸激酶活性，促進(jìn)產(chǎn)生更多ATP。

肌酸可以通過(guò)提高骨骼肌細(xì)胞內(nèi)的能量?jī)?chǔ)存，延長(zhǎng)磷酸原系統(tǒng)反應(yīng)，延緩宰后肌肉糖酵解發(fā)生，降低肌肉中的乳酸含量。短期喂養(yǎng)高劑量肌酸能增強(qiáng)大鼠骨骼肌肌酸的釋放和糖原的儲(chǔ)存[32]。胍基乙酸是合成肌酸的內(nèi)源性物質(zhì)，在育肥豬飼糧中添加胍基乙酸可以顯著提高細(xì)胞中肌酸含量與肌酸激酶活性，同時(shí)顯著降低背最長(zhǎng)肌和半腱肌中糖酵解的關(guān)鍵性限速酶己糖激酶（Hexokinase，HK）的活性和乳酸含量，延緩了宰后糖酵解發(fā)生和pH 下降[6-7]。宰前5 d 飼喂一水肌酸可以減緩死后肌肉pH 的下降速度并且減少肉的蒸煮損失[33]，而宰前10、15 d 飼喂一水肌酸則會(huì)使豬肉品質(zhì)下降[34]。李蛟龍[35]研究發(fā)現(xiàn)，一水肌酸與胍基乙酸可以促進(jìn)肌酸與磷酸肌酸在體內(nèi)沉積，并激活A(yù)MPK 通路，從而提高肌肉中ATP 含量，降低糖酵解酶活性，延緩糖酵解進(jìn)程。也有其他報(bào)道表明，淀粉含量低、脂肪和中性洗滌纖維含量較高的日糧可促進(jìn)早期死后代謝中的Pcr 降解，通過(guò)降低糖酵解酶結(jié)合態(tài)酶活性降低肌肉糖酵解通量[5]。

圖2 不同因素對(duì)糖酵解過(guò)程的影響途徑

圖3 磷酸原系統(tǒng)內(nèi)的酶促反應(yīng)[8]

磷酸原系統(tǒng)中的CK 能夠通過(guò)提高宰后肌肉中Pcr的利用率延緩宰后糖酵解[24]。CK 在與底物結(jié)合時(shí)，其活性位點(diǎn)上的半胱氨酸殘基起著重要的作用，但CK 易被氧化[2]。通過(guò)清除氧化因子可以提高CK 活性。Jiska等[36]研究表明，在氧化應(yīng)激的條件下，活性氧（ROS）通過(guò)引發(fā)甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPDH）中半胱氨酸的巰基修飾來(lái)抑制其活性，從而降低糖酵解通量。因此通過(guò)在日糧中加入抗氧化劑清除自由基，可以達(dá)到提高糖酵解相關(guān)酶活性的目的。Zhang 等[37]發(fā)現(xiàn)，育肥豬日糧中添加白藜蘆醇引起肌纖維特性和抗氧化能力的改善，使糖酵解潛能、乳酸脫氫酶活性下降，并顯著提高肌肉pH、肉色a 值和肌球蛋白含量。

4.2 糖酵解底物含量 日糧中的碳水化合物水平直接決定著畜禽屠宰時(shí)肌肉中的糖原含量，即糖酵解底物的含量。日糧中碳水化合物水平降低時(shí)，育肥豬背最長(zhǎng)肌中的糖原水平顯著下降，背最長(zhǎng)肌、半腱肌的GP 下降、乳酸含量降低[38]。日糧中淀粉水平下降30%時(shí)，育肥豬背最長(zhǎng)肌的乳酸含量和GP 顯著降低，對(duì)肉品質(zhì)有改善作用[2,39]。肌肉中的糖原水平低于53 mmol/kg 時(shí)，糖原濃度與極限pH 呈反比關(guān)系[40]。肌肉中的糖原含量過(guò)高時(shí)，動(dòng)物應(yīng)激導(dǎo)致糖酵解速率加快，造成pH 下降速度過(guò)快，溫度升高而產(chǎn)生PSE 肉（極限pH 接近5.0）；糖原含量不足時(shí)，由于其快速耗竭，乳酸產(chǎn)量過(guò)少，pH 偏高，易產(chǎn)生DFD 肉（一般pH 大于6）。此外，日糧淀粉類(lèi)型影響糖酵解進(jìn)行，如直鏈淀粉含量高的日糧可促進(jìn)Pcr 降解，抑制糖酵解速率，降低肥育豬的早期死后糖酵解[41]。

4.3 糖酵解相關(guān)酶活性

4.3.1 糖原磷酸化酶

4.3.1.1 AMPK 途徑 一磷酸腺苷活化蛋白激酶（Adenosine Monophosphate-activated Protein Kinase，AMPK）是生物體內(nèi)調(diào)節(jié)代謝的關(guān)鍵分子，可以間接增加糖酵解的通量。在體內(nèi)研究中顯示，AMPK 在缺血心肌和缺氧骨骼肌中被激活[42-43]，AMP/ATP 升高，使AMPK 活化。活化的AMPK 通過(guò)2 種途徑來(lái)影響糖酵解：一是AMPK 能激活磷酸化酶激酶，被激活的磷酸化酶激酶進(jìn)一步激活糖原磷酸化酶，從而促進(jìn)糖原分解；二是AMPK 使磷酸果糖激酶-2 磷酸化，催化2，6-二磷酸果糖的形成。該產(chǎn)物是磷酸果糖激酶-1（糖酵解的關(guān)鍵限速酶）的變構(gòu)激活劑[44]。

α-硫辛酸（α-Lipoic Acid，LA）是一種存在于食品中的強(qiáng)抗氧化劑，它可以通過(guò)抑制一磷酸腺苷活化蛋白激酶（AMPK）在宰后肌肉中的活化來(lái)減少糖酵解通量[45]。雖然α-硫辛酸下調(diào)AMPK 活性的具體機(jī)制尚不清楚，但許多研究證明了兩者之間的相關(guān)性。例如，α-硫辛酸可以通過(guò)抑制AMPK，下調(diào)糖原磷酸化酶的活性，使宰后肌肉pH 升高，減少PSE 肉的產(chǎn)生[46]。育肥豬日糧中添加600 mg/kgα-硫辛酸，可以顯著減少背膘厚、改善胴體品質(zhì)、提高背最長(zhǎng)肌宰后45 min 的pH，降低肌肉滴水損失[47-48]?？傊?，α-硫辛酸通過(guò)對(duì)AMPK 的抑制降低宰后糖酵解的速率，進(jìn)而提高極限pH，可以達(dá)到優(yōu)化肉品質(zhì)的效果。

4.3.1.2 PKA 途徑 腎上腺素可通過(guò)加快糖原分解速度顯著增加乳酸的產(chǎn)生[49]。動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)下，體內(nèi)釋放去腎上腺素和促腎上腺素。腎上腺素能夠參與物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)，在和β-受體結(jié)合時(shí)激活與其耦聯(lián)的G 蛋白，促使肌細(xì)胞內(nèi)釋放環(huán)磷酸腺苷（cyclic Aenosine Monophosphate，cAMP）。cAMP 可以作為第二信使激活A(yù)PK（cAMP依賴(lài)性蛋白激酶），將無(wú)活性的糖原磷酸化酶磷酸化激活，從而促進(jìn)糖原降解。

日糧中添加鎂可以降低腎上腺兒茶酚胺的分泌，減少cAMP 的形成，從而減少糖酵解通量[50-51]。鎂還可以通過(guò)降低機(jī)體的應(yīng)激反應(yīng)，使肌肉細(xì)胞內(nèi)容物滲出減少，保證肉色不會(huì)過(guò)淺。豬日糧中添加不同形式的鎂元素可以提高肌肉初始pH，降低滴水損失與肌肉表面亮度，顯著提高豬肉品質(zhì)，降低PSE 肉的發(fā)生率[3,52]。飼糧乙酸鎂可以改善攜帶氟烷基因雜合子育肥豬肉的肉色和系水力[53]。據(jù)報(bào)道，鎂的添加劑量高于2 600～3 200 mg/kg 時(shí)，對(duì)豬肉品質(zhì)無(wú)改善作用[54-55]，甚至?xí)ㄟ^(guò)氧化作用降低豬肉品質(zhì)[56]。此外，止痢草油也可以通過(guò)降低腸道氧化損傷，減少炎性因子產(chǎn)生，從而降低糖皮質(zhì)激素分泌，減少肌肉以無(wú)氧酵解方式供能，減少乳酸的積累，防止pH 快速下降[57]。

4.3.2 磷酸果糖激酶-1（PFK-1） 磷酸果糖激酶-1（Phosphofructokinase-1，PFK-1）是糖酵解中關(guān)鍵的限速酶之一[58]，PFK-1 在糖酵解中催化6-磷酸果糖轉(zhuǎn)化為1，6-二磷酸果糖，并產(chǎn)生ADP，其活性受到多種因素調(diào)節(jié)。有體外試驗(yàn)證明，其活性隨著宰后糖酵解進(jìn)行活性減弱[59]。檸檬酸是PFK-1 的變構(gòu)抑制劑，已被證明可以抑制哺乳動(dòng)物肌肉中的PFK-1[60]；ATP 對(duì)PFK-1的作用具有雙重性。低濃度ATP 對(duì)PFK-1 具有激活作用，高濃度ATP 則相反；ATP 對(duì)PFK-1 的抑制效應(yīng)可被AMP 解除，AMP/ATP 增加會(huì)提高PFK-1 活性。然而，AMP 一旦形成，即可通過(guò)AMP 脫氨酶催化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為IMP。AMP 脫氨酶的豐度和活性影響PFK-1 活性。許多研究表明，降低AMP 脫氨酶活性可以延緩宰后pH 的下降[61-62]；當(dāng)pH 下降時(shí)，氫離子濃度的升高對(duì)PFK-1 也有抑制作用。

檸檬酸作為PFK-1 的變構(gòu)抑制劑，通過(guò)直接結(jié)合抑制其活性來(lái)減慢糖酵解進(jìn)程。而乙酸則通過(guò)檸檬酸合酶在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為檸檬酸鹽，產(chǎn)生與檸檬酸類(lèi)似的效果。Christian 等[8]用檸檬酸鈉作為糖酵解抑制劑對(duì)肉嫩度進(jìn)行改善，發(fā)現(xiàn)在僵直前使用400 mmol/L 檸檬酸鈉處理可以增加肌肉嫩度。在小鼠死前2 h 飼喂不同濃度的乙酸，發(fā)現(xiàn)膳食乙酸能增強(qiáng)肝臟和骨骼肌糖原的含量[63]。在肝臟中，乙酸通過(guò)激活糖異生作用、優(yōu)先利用6-磷酸葡萄糖來(lái)增強(qiáng)糖原的生成；在骨骼肌中，乙酸抑制糖酵解導(dǎo)致6-磷酸葡萄糖積累，糖原含量增加。但乙酸添加后造成風(fēng)味損失限制了其在提高豬肉質(zhì)量方面的使用。也有報(bào)道表明，豬在屠宰前口服檸檬酸鈉與醋酸鈉均不能有效抑制宰后糖酵解，改變?cè)缀髉H 或改善豬肉品質(zhì)[64]。雖然檸檬酸作為糖酵解酶抑制劑發(fā)揮作用，但在畜禽日糧中添加檸檬酸對(duì)宰后肌肉品質(zhì)的作用還有待進(jìn)一步研究。

4.3.3 丙酮酸激酶（PK） 丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase，PK）是糖酵解反應(yīng)中的主要限速酶之一，它催化磷酸烯醇式丙酮酸將能量轉(zhuǎn)移至ADP，生成丙酮酸和ATP。草酸鹽可以抑制丙酮酸激酶反應(yīng)。這是由于草酸鹽與丙酮酸激酶的底物烯醇化物丙酮酸結(jié)構(gòu)相似，發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)抑制作用，而減慢丙酮酸激酶反應(yīng)[9]。將草酸鈉作為糖酵解抑制劑添加到宰前飼糧中時(shí)，肌肉宰后pH 下降速度減緩，豬肉系水力提高；維生素C 在體內(nèi)代謝產(chǎn)生草酸鹽，起到抑制糖酵解的作用，但其在屠宰前的補(bǔ)充時(shí)間還有待研究[65]。有研究報(bào)道[66]，維生素C 通過(guò)抑制糖皮質(zhì)激素合成來(lái)降低宰前應(yīng)激反應(yīng)的嚴(yán)重程度，從而減少肌肉內(nèi)的葡萄糖和糖原含量。同時(shí)維生素C 本身是生物抗氧化劑，可提高豬肉脂肪的氧化穩(wěn)定性，改善肉色[65]。

5 結(jié) 語(yǔ)

糖酵解潛力是影響豬肉品質(zhì)的重要因素之一，影響肉的極限pH、肉色、嫩度、系水力等肉質(zhì)性狀。碳水化合物可以調(diào)控肌糖原含量，肌酸、硫酸鎂、草酸鹽可以延緩糖酵解進(jìn)程，日糧營(yíng)養(yǎng)是調(diào)控豬肌肉糖原酵解潛力的重要方式。在畜產(chǎn)品品質(zhì)消費(fèi)需求提升的大背景下，豬肉品質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控將是產(chǎn)業(yè)界與學(xué)術(shù)界關(guān)注的熱點(diǎn)，但對(duì)于各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)素的補(bǔ)充時(shí)間、添加劑量以及其中的影響機(jī)制還有待深入研究。