鄂志國(guó)　程本義　孫紅偉　汪玉軍　朱練峰　林?！⊥趵凇⊥瘽h華　陳紅旗

近40年我國(guó)水稻育成品種分析

鄂志國(guó)#程本義#孫紅偉汪玉軍朱練峰林海王磊童漢華*陳紅旗*

(中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310006；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail: chqhzfy@126.com; htonghz@126.com)

及時(shí)總結(jié)前人的育種經(jīng)驗(yàn)，掌握育成品種的系譜，不僅有助于了解育種歷史，而且對(duì)育種家選擇親本具有極其重要的參考價(jià)值，可以有效減少育種工作中的盲目性?；贏sp. net和VB. net，編寫(xiě)程序算法，對(duì)數(shù)據(jù)庫(kù)中收錄的水稻品種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，相關(guān)結(jié)果用R語(yǔ)言進(jìn)行展示。1979?2018年，我國(guó)省級(jí)以上共審定水稻品種9563個(gè)，生產(chǎn)上大面積應(yīng)用品種4159個(gè)。秈稻骨干親本多為雜交稻保持系和恢復(fù)系，但雜交稻的使用也降低了親本多樣性。過(guò)去的40年，我國(guó)水稻育種取得了跨越式發(fā)展，育成品種層出不窮，品種的單產(chǎn)得到提高，食味品質(zhì)提升，稻瘟病抗性和白葉枯病抗性也得到改良。

育成品種；骨干親本；親本指數(shù)；水稻；數(shù)據(jù)庫(kù)

過(guò)去40年，我國(guó)水稻育種實(shí)現(xiàn)了跨越式發(fā)展，在矮化育種的基礎(chǔ)上，分別經(jīng)歷了三系到兩系的雜種優(yōu)勢(shì)利用、超級(jí)稻的研發(fā)及現(xiàn)在的綠色超級(jí)稻，育種技術(shù)也從常規(guī)育種發(fā)展到分子育種，理論日臻完善。育種目標(biāo)過(guò)去是單純要求高產(chǎn)，現(xiàn)在則是在穩(wěn)產(chǎn)基礎(chǔ)上更側(cè)重對(duì)品質(zhì)和抗性的追求。及時(shí)總結(jié)前人育種經(jīng)驗(yàn)，分析育種發(fā)展歷程中的內(nèi)在規(guī)律，可以有效減少育種工作中的盲目性，加快育種進(jìn)程[1-2]，對(duì)育種家選擇親本具有極其重要的參考價(jià)值。

前期，我們創(chuàng)建了中國(guó)水稻品種及其系譜數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.ricedata.cn/variety/)[3]，分別編寫(xiě)了骨干親本評(píng)價(jià)[4]和主栽品種演替分析[5]的程序算法，提出評(píng)選水稻骨干親本的原則和方法，并探索出我國(guó)水稻主栽品種的演替規(guī)律。本文基于該數(shù)據(jù)庫(kù)，進(jìn)一步從骨干親本評(píng)價(jià)、親本多樣性和育成品種的特征特性等角度，對(duì)近40年審定品種和大面積應(yīng)用品種進(jìn)行分析，以期為今后的水稻育種提供參考。

1?材料與方法

1.1?數(shù)據(jù)來(lái)源

基于國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心下的中國(guó)水稻品種及其系譜數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.ricedata.cn/variety/，目前累計(jì)收錄水稻品種相關(guān)記錄已突破5萬(wàn)條)，從中篩選1979?2018年共40年間生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的品種4159個(gè)和省級(jí)以上審定品種9 563個(gè)，提取大面積應(yīng)用品種(至少1年推廣面積在6 666.67 hm2以上的品種)年度推廣記錄17 673條。編寫(xiě)程序從審定公告中析出每份品種的單產(chǎn)、抗性和品質(zhì)等各種性狀的數(shù)據(jù)。

1.2?親本指數(shù)

用“親本指數(shù)(index of parents, IOP)”來(lái)衡量育成品種的親本多樣性，該指標(biāo)定義為一定時(shí)期內(nèi)，全部品種的親本數(shù)量之和與品種數(shù)的比值。通常，一個(gè)水稻品種是經(jīng)母本與父本雜交選育，或親本經(jīng)變異后系統(tǒng)選擇而來(lái)，所以對(duì)于單個(gè)品種，它的IOP就是1或2，但對(duì)于“一定時(shí)間內(nèi)育成的全部品種”這樣一個(gè)集合，因數(shù)量不定的母本或父本被重復(fù)使用，其IOP會(huì)介于0和2之間，且IOP越接近0，說(shuō)明親本多樣性越低，反之，越接近2，說(shuō)明親本多樣性越高。類似地，由于雜交稻的母本是不育系，父本是恢復(fù)系，兩者不能互換，特引申出“不育系指數(shù)”和“恢復(fù)系指數(shù)”的概念，即相同時(shí)期內(nèi)，全部雜交稻組合的不育系(恢復(fù)系)數(shù)量之和與組合數(shù)的比值，對(duì)于單個(gè)雜交稻組合，它的“不育系指數(shù)”和“恢復(fù)系指數(shù)”均是1。

1.3?數(shù)據(jù)分析

產(chǎn)量與其他因子之間的相關(guān)性分析，采用XLSTAT 2016軟件進(jìn)行。圖1~4均采用R語(yǔ)言的ggplot2包繪制，其中，圖1~3是箱形圖，圖4是散點(diǎn)圖。圖中，每個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)品種，年度均值用折線相連，箱體表示處于上四分位數(shù)和下四分位數(shù)之間的品種，即約50%的品種，箱體中的短橫線是中位數(shù)。

2?結(jié)果與分析

2.1?育成品種的基本狀況

1979?2018年的40年間，我國(guó)省級(jí)以上審定水稻品種共9563個(gè)11170次(不含鑒定、認(rèn)定和登記等)，其中，國(guó)家審定1328個(gè)1384次，占比約13.9%，審定品種數(shù)量總體上呈上升趨勢(shì)，尤其是最近5年累計(jì)審定了2996個(gè)，占40年全部審定數(shù)的31.3%。9563個(gè)品種，按類型分，常規(guī)稻3858個(gè)(秈型1204個(gè)，粳型2652個(gè)，秈粳交2個(gè))，雜交稻5338個(gè)(兩系1305個(gè)，三系4032個(gè)，化學(xué)殺雄1個(gè))，群體品種1個(gè)，另有不育系366個(gè)；按亞種分，秈稻6492個(gè)，粳稻3024個(gè)，秈粳交47個(gè)；從審定單位看，審定數(shù)量最多的10個(gè)省份分別是廣西(932)、江西(876)、廣東(852)、湖南(823)、安徽(511)、吉林(510)、浙江(499)、四川(447)、云南(444)和湖北(436)。

1983?2017年的35年間，我國(guó)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的水稻品種4159個(gè)，其中，按品種類型分，常規(guī)稻2258個(gè)，雜交組合1901個(gè)(兩系356個(gè)，三系1544個(gè)，化學(xué)殺雄1個(gè))；按亞種分，秈稻2706個(gè)，粳稻1438個(gè)，秈粳交5個(gè)。推廣年限最長(zhǎng)應(yīng)用面積最大的品種是三系雜交稻汕優(yōu)63，推廣應(yīng)用30年累計(jì)推廣面積達(dá)6264.2萬(wàn)hm2，其他推廣面積突破千萬(wàn)公頃的三系組合還有汕優(yōu)64和威優(yōu)64；應(yīng)用面積最大的常規(guī)秈稻和常規(guī)粳稻分別是浙輻802和空育131，35年來(lái)累計(jì)推廣面積分別為977.80萬(wàn)hm2和964.33萬(wàn)hm2；應(yīng)用面積最大的兩系組合是兩優(yōu)培九，推廣面積為604.47萬(wàn)hm2(表1)。需要說(shuō)明的是，有些品種生產(chǎn)上已不再使用，如桂朝2號(hào)、二九青和浙輻802；而有些品種正處于大面積推廣階段，未來(lái)幾年排名會(huì)繼續(xù)上升，如中嘉早17、黃華占和龍粳31等。

過(guò)去40年是我國(guó)雜交稻經(jīng)歷起步到蓬勃發(fā)展的40年，從三系到兩系，從秈型到粳型，都有組合大面積推廣種植，雜交稻種植面積一度占到水稻面積半壁江山。三系雜交稻中，以野敗型、印水型、岡型、D型和矮敗型為應(yīng)用面積最大的5種不育胞質(zhì)，如野敗型的珍汕97A、金23A和威20A，印水型的Ⅱ-32A和中9A，岡型的岡46A，矮敗型的協(xié)青早A(表2)。從恢復(fù)系看，明恢63、測(cè)64-7和93-11為應(yīng)用面積最廣的3大恢復(fù)系，而華占、蜀恢527和明恢63則是配制組合數(shù)最多的3大恢復(fù)系(表2)。

2.2?骨干親本分析

骨干親本是指同一時(shí)期同樣的世代內(nèi)衍生的品種數(shù)量多、種植面積大的育種材料[4]。我們提出了骨干親本的評(píng)價(jià)方法，即以連續(xù)3代(子代+孫代+曾孫代，G1+G2+G3)衍生的品種數(shù)量及其種植面積為參數(shù)，對(duì)同時(shí)代的育成品種(系)進(jìn)行量化考核。本文利用該算法進(jìn)一步計(jì)算出近40年在生產(chǎn)或育種上具有重大影響的骨干親本(表3)。這些骨干親本，有些本身就是生產(chǎn)上直接應(yīng)用的大面積品種，如五優(yōu)稻1號(hào)、武育粳3號(hào)和黃華占等；有些是雜交稻的恢復(fù)系或保持系，如明恢63、華占和中9B等；有些廣泛用作育種中間材料，如02428、測(cè)21和ZR02等。需要指出的是，有些親本是2005年后育成的，如華占和黃華占，它們的曾孫代、孫代甚至子代還處于集中“釋放”階段，未來(lái)的G1+G2+G3個(gè)數(shù)和面積還會(huì)持續(xù)增加。

表1?1983?2018年間大面積推廣品種Table 1.Most widely grown rice varieties in 1983?2018. ×104 hm2

括號(hào)內(nèi)的數(shù)據(jù)為其推廣面積，單位為萬(wàn)hm2。

The data in brackets are the planting area(×104hm2).

表2 1983?2018年間廣泛使用的不育系和恢復(fù)系前十名

表3列出的是近40年來(lái)我國(guó)育種家選育的一些骨干親本材料，實(shí)際上，我國(guó)同期從國(guó)外引入了一大批優(yōu)良品(系)，除生產(chǎn)上直接大面積使用(如空育131)外，有相當(dāng)一部分也成為育種上的骨干親本，如從美國(guó)引入的光殼稻Lemont，以及從日本引入的藤系138、北明等。

2.3?親本多樣性分析

我們采用親本指數(shù)這個(gè)指標(biāo)，分常規(guī)稻和雜交稻兩類型(雜交稻的親本指數(shù)又分成不育系指數(shù)和恢復(fù)系指數(shù))，逐年計(jì)算并考查1979?2018年省級(jí)以上審定品種的親本多樣性(表4)。常規(guī)稻的親本多樣性較高，且年度間變化不大，指數(shù)變幅為1.47~1.79，變異系數(shù)僅4.75%。與常規(guī)稻相比，雜交稻的親本多樣性顯著降低，這主要?dú)w因于不育系的單一，如2000?2001這2年審定的雜交組合，不育系指數(shù)甚至低至0.31，意味著平均一個(gè)不育系配了3個(gè)以上的組合。這40年間，不育系指數(shù)均值僅0.55，即平均1個(gè)不育系配組了約2個(gè)組合；恢復(fù)系指數(shù)0.83，約為不育系指數(shù)的1.51倍，表明恢復(fù)系的多樣性遠(yuǎn)高于不育系，甚至略高于常規(guī)稻。

總體來(lái)說(shuō)，我國(guó)育成的雜交稻親本多樣性低于常規(guī)稻，尤其是不育系。21世紀(jì)以來(lái)，審定的雜交稻組合數(shù)總體呈上升趨勢(shì)，但品種遺傳多樣性并未明顯提升，這從親本指數(shù)一直低位徘徊可以看出。2000年前后，雜交稻的親本多樣性水平達(dá)歷史最低，此后有所回升，并在2011年達(dá)到一個(gè)相對(duì)較高水平，但近些年隨著品種數(shù)量的猛增又有所下降。

2.4?育成品種性狀分析

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適是水稻品種選育的主旋律。不同的品種在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性和適應(yīng)性等特性方面有著不同的表現(xiàn)，即使同一品種，不同年份或種在不同的地區(qū)，也會(huì)表現(xiàn)出不同。因此，不能將全部品種在不同生態(tài)區(qū)的表現(xiàn)放在一起進(jìn)行比較，同時(shí)為了兼顧秈和粳兩亞種，我們從國(guó)家審定公告中選取長(zhǎng)江中下游中秈和黃淮粳稻兩種類型的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。2004?2018的15年間(更早的品種資料多數(shù)缺失詳細(xì)的性狀數(shù)據(jù)，可比性不強(qiáng))，這兩個(gè)稻區(qū)共審定水稻品種420個(gè)，其中，秈稻353，粳稻67個(gè)。

2.4.1?產(chǎn)量分析

以兩年區(qū)域試驗(yàn)平均單產(chǎn)為指標(biāo)，考查近15年長(zhǎng)江中下游中秈和黃淮粳稻品種產(chǎn)量的變化趨

勢(shì)(圖1)。從各年度的單產(chǎn)均值、中位數(shù)、最大和最小值等來(lái)看，兩種類型的單產(chǎn)整體上都呈上升趨勢(shì)，近5年尤其明顯，2017年創(chuàng)新高，相比2013年之前，2017和2018這兩年單產(chǎn)增加了約50 kg。接著分析了單產(chǎn)與產(chǎn)量構(gòu)成三要素、生育期和株高之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不管是中秈還是粳稻，單產(chǎn)與每穗實(shí)粒數(shù)都顯著正相關(guān)，這說(shuō)明在一定的種植密度下，通過(guò)遺傳改良提高品種的每穗粒數(shù)，對(duì)提高產(chǎn)量是非常有效的。

表3 1979年以來(lái)育成的骨干親本（秈、粳各15個(gè)，每個(gè)年代5個(gè)）

表4 1979?2018年間省級(jí)以上審定水稻品種的數(shù)量和親本指數(shù)

親本指數(shù)指一定時(shí)期內(nèi)，全部品種的親本數(shù)量之和與品種數(shù)的比值。不育系(恢復(fù)系)指數(shù)分別指相同時(shí)期內(nèi)，全部雜交稻組合的不育系(恢復(fù)系)數(shù)量之和與組合數(shù)的比值，對(duì)于單個(gè)雜交稻組合，它的“不育系指數(shù)”和“恢復(fù)系指數(shù)”均是1。

The parent index refers to the ratio of the sum of parents of all varieties to the number of varieties in a certain period. The sterile(restorer) index refers to the ratio of the sum of sterile(restore) lines to the number of combination in a certain period. For a hybrid rice combination, its sterile index and restore index are both one.

紅點(diǎn)代表長(zhǎng)江中下游中秈，黑點(diǎn)代表黃淮粳稻。年度均值用折線相連，箱體表示處于上四分位數(shù)和下四分位數(shù)之間的品種，即約50%的品種，箱體中的小橫線示中位數(shù)。圖2和圖3中的標(biāo)識(shí)與圖1相同。

Fig. 1. Yield ofvarieties in the middle and lower reaches of the Yangtze River andvarieties in Huanghuai area from 2004 to 2018.

此外，我們考查了其他稻區(qū)，包括長(zhǎng)江中下游稻區(qū)的早晚秈和單季晚粳、華南稻區(qū)的早晚秈、武陵山區(qū)和長(zhǎng)江上游稻區(qū)的中秈等，均發(fā)現(xiàn)相比早些年份，近幾年的單產(chǎn)明顯提高(數(shù)據(jù)未列出)。這樣的表現(xiàn)，一方面與近些年育種水平提高帶來(lái)的品種改良有關(guān)，另一方面可能也與近些年水稻生長(zhǎng)季氣候環(huán)境條件總體相對(duì)適宜相關(guān)。

2.4.2?品質(zhì)性狀分析

直鏈淀粉含量和膠稠度，是決定大米口感的關(guān)鍵指標(biāo)。整體上看，相比2004?2011這8年，近7年長(zhǎng)江中下游稻區(qū)中秈品種的直鏈淀粉含量明顯降低(圖2)，最低的隆兩優(yōu)1307僅有11.4%，與之對(duì)應(yīng)的是膠稠度顯著提高。事實(shí)上，直鏈淀粉含量為13.0%~18.0%、膠稠度達(dá)60 mm以上，這兩項(xiàng)均符合優(yōu)質(zhì)食用一級(jí)秈米的品種，近7年合計(jì)有210個(gè)，占總數(shù)的74.2%；而在之前8年的全部70個(gè)品種中，這兩項(xiàng)達(dá)一級(jí)秈米的僅20個(gè)，占比28.6%。同時(shí)我們比較了其他3種秈稻類型，包括長(zhǎng)江上游的中秈、長(zhǎng)江中下游和華南的晚秈，均發(fā)現(xiàn)近些年膠稠度提高而直鏈淀粉含量下降的這一規(guī)律。這表明自2012年始，國(guó)家審定的中秈和晚秈品種整體上口感變軟，蒸煮食用品質(zhì)明顯改善。

紅點(diǎn)代表長(zhǎng)江中下游中秈，黑點(diǎn)代表黃淮粳稻。

Fig. 2. The gel consistency and amylose content of nationally registered mid-seasonrice varietiesin the middle and lower reaches of the Yangtze River andvarieties in Huanghuai area from 2004 to 2018.

紅點(diǎn)代表長(zhǎng)江中下游中秈，黑點(diǎn)代表黃淮粳稻。

Fig. 3. Head rice rate and chalkiness of nationally registered mid-seasonrice varietiesin the middle and lower reaches of the Yangtze River andvarieties in Huanghuai area from 2004 to 2018.

整精米率和堊白度是決定大米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的關(guān)鍵，也是農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《食用稻品種品質(zhì)》兩項(xiàng)重要的評(píng)定指標(biāo)。近15年，長(zhǎng)江中下游稻區(qū)中秈的整精米率年度間變幅不大，均值和中位值均在60.0%附近波動(dòng)，15年期間全部品種的變異系數(shù)僅9.15%，而早些年(2004?2011)波幅稍大些(圖3)。與整精米率類似，2004?2018年這15年來(lái)堊白度年度間也呈波動(dòng)狀態(tài)，均值和中位值都在5.0%上下，但整體變幅比較大，不僅年度間變幅大，年度內(nèi)不同品種間變異系數(shù)也較大，如2017?2018年，合計(jì)有9個(gè)品種的堊白度低于1.0%，最低的晶兩優(yōu)1468僅0.5%，但高的品種如荃優(yōu)1273達(dá)16.3%。我們同樣比較了其他的稻區(qū)，均發(fā)現(xiàn)整精米率和堊白度在年度間呈波動(dòng)狀態(tài)，這可能與這兩個(gè)指標(biāo)受光溫氣候等外界條件的影響更大有關(guān)。

針對(duì)上述4個(gè)品質(zhì)指標(biāo)，我們對(duì)各地的粳稻品種進(jìn)行了同樣的分析，得出了類似但又不完全一致的結(jié)果。外觀品質(zhì)的整精米率和堊白度，年度間波動(dòng)較大，沒(méi)有明顯規(guī)律，這與秈稻的結(jié)果一致。但蒸煮食用品質(zhì)方面，近些年黃淮和長(zhǎng)江下游地區(qū)如江蘇粳稻品種的膠稠度有所降低，而東北地區(qū)如黑龍江的品種膠稠度均值和中位值15年來(lái)基本保持在75 mm左右(僅個(gè)別年份降到70 mm以上)，年度間波動(dòng)不大，這與近些年秈稻膠稠度持續(xù)上升的表現(xiàn)有所不同；而直鏈淀粉含量方面與秈稻的變化趨勢(shì)一致，即近些年處于一個(gè)下降的過(guò)程中。但需要指出的是，黃淮和江蘇粳稻的膠稠度雖然降低，卻是從原先2001年的80 mm以上逐步降低，近5年中位數(shù)和均值仍維持在70 mm以上(70 mm是《食用稻品種品質(zhì)》粳稻Ⅰ級(jí)米標(biāo)準(zhǔn))，而秈稻的膠稠度雖然在升高，卻是從原先的60 mm左右升至70 mm以上。雖然粳稻與秈稻的膠稠度有降有升，但它們的直鏈淀粉含量都有所下降，因此，秈稻和粳稻的蒸煮食用品質(zhì)近些年整體上有所改良。究其原因，可能是由于國(guó)家審定標(biāo)準(zhǔn)對(duì)上述指標(biāo)沒(méi)有單一的硬性標(biāo)準(zhǔn)，而隨著人們生活水平提高，對(duì)稻米食味品質(zhì)要求提高，蒸煮食味品質(zhì)等指標(biāo)越來(lái)越得到重視，受市場(chǎng)需求引導(dǎo)較為明顯。

2.4.3?抗性分析

稻瘟病、白葉枯病和褐飛虱是影響稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的主要病蟲(chóng)害。我們依次分析了多個(gè)稻區(qū)各類型近15年品種抗性的變化，整體上來(lái)說(shuō)，稻瘟病抗性得到顯著增強(qiáng)，白葉枯病抗性有改善但不明顯，褐飛虱抗性沒(méi)有顯著變化。具體以長(zhǎng)江中下游中秈為例，稻瘟病抗性方面，自2007年采用穗瘟損失率來(lái)衡量抗性以來(lái)，穗瘟損失率的均值和中位數(shù)都從2007年的“高感”水平(10個(gè)高感1個(gè)感)提升到2015?2018年的“感”水平(4年的抗性中位數(shù)同為7級(jí)，均值分別為6.8、6.8、6.7、6.5)，抗性綜合指數(shù)則從2007年的“感-中感”水平提升至2015?2018年的“中感-中抗”水平(圖4)；白葉枯病抗性方面，15年來(lái)抗性中位數(shù)都是5級(jí)或7級(jí)，2004和2005這兩年共9個(gè)品種，抗性均值和中位數(shù)都為5級(jí)(1個(gè)中抗7個(gè)中感1個(gè)感)，2006?2013年間，抗性平均值在6.3~6.8之間徘徊(每年的中位數(shù)抗性均為7級(jí))，2014?2015年抗性回升到2004和2005的水平(抗性均值和中位數(shù)均為5級(jí))，2016~2018這3年抗性有所降低(抗性均值分別為6.2、5.9、5.9)，但明顯好于2006?2013這13年；褐飛虱抗性方面，15年來(lái)鮮有抗性品種，僅在2005年有個(gè)中抗品種富優(yōu)1號(hào)，2004、2005和2009這3年各有1個(gè)中感品種，其他品種則均為感或高感。

藍(lán)點(diǎn)表示該品種的白葉枯病抗性水平達(dá)中抗以上。年度平均值用橙色折線相連。