劉婷巖 郝龍飛* 王慶成 白淑蘭

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學林學院，呼和浩特 010019； 2.東北林業(yè)大學林學院，哈爾濱 150040)

育苗密度是影響苗木質(zhì)量的重要因素，合理的育苗密度是培育優(yōu)良壯苗的關鍵技術之一[1]。不同育苗密度中，苗木種內(nèi)競爭水平存在差異，導致苗木生長策略發(fā)生相應改變[2]。合理的育苗密度可削弱種內(nèi)競爭，使互惠作用最大化[3]。根據(jù)生態(tài)學中關于競爭的Grime理論，從植物性狀和競爭角度影響植物最大資源捕獲潛力[4]。以往研究中，關于苗木密度研究主要集中在農(nóng)作物產(chǎn)量方面[3]，而林業(yè)上對育苗密度的研究相對較少。以往研究中也發(fā)現(xiàn)，育苗密度對苗木形態(tài)、苗木體內(nèi)養(yǎng)分含量、苗木光速率及根系密度等均有顯著影響[5～7]。苗木質(zhì)量指數(shù)是一個多指標的綜合指數(shù)，反映苗木各部分間的協(xié)調(diào)和平衡關系[1]。苗木生物量及養(yǎng)分含量也可以反映植物間的競爭程度。以往研究發(fā)現(xiàn)，地上光合作用影響苗木生物量積累，而地下養(yǎng)分資源的競爭影響苗木養(yǎng)分含量，二者均影響苗木質(zhì)量[8～9]。

斑葉稠李(Prunusmaackii)是我國東北和內(nèi)蒙古地區(qū)具有較高觀賞價值的綠化樹種之一。本研究通過研究不同育苗密度下斑葉稠李苗木形態(tài)指標、生物量分配、光合作用以及養(yǎng)分含量差異，分析不同栽植密度中斑葉稠李苗木光合能力及養(yǎng)分吸收能力，探討各密度中苗木間的競爭關系，為高質(zhì)量斑葉稠李苗木培育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

斑葉稠李種子采自東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場轄區(qū)。種子經(jīng)5‰ KMnO4消毒然后進行低溫層積催芽(濕沙∶種子體積比為3∶1)，220 d后，在5月上旬以條播方式在苗床上播種，苗床寬1 m，高25 cm。苗床土壤為草炭土，土壤pH為4.68，土壤全氮、磷、鉀含量分別為9.35、1.41、6.00 g·kg-1，土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷、速效鉀含量分別為123.34、18.18、96.04、153.33 mg·kg-1。

1.2 試驗處理

幼苗長出真葉后進行密度控制試驗，設置4個處理，分別為60、80、100、120株·m-2，每個處理重復3次。采用隨機區(qū)組設計，分為3個區(qū)組，每個區(qū)組設置4個小區(qū)，每個小區(qū)面積為2 m2(1 m×2 m)。

1.3 試驗方法

8月中旬，在各處理中隨機選取5株生長良好的苗木，選擇頂端以下第3～5片完整葉片，使用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor，Inc，USA)，選擇晴朗天氣，在9:00～11:00測定苗木光合速率，同一株苗木的光合速率為3次穩(wěn)定讀數(shù)的平均值[10]。8月末，測定各處理中斑葉稠李苗木的苗高和地莖。形態(tài)測定結束后，采用破壞性取樣方法，在不同密度處理的各試驗區(qū)內(nèi)選擇大小均勻的20株完整苗木，其中5株用于根系形態(tài)測定，量取從根基部至主根根尖的自然長度，為其主根長；將生長在苗木主根上長度大于5 cm的側根進行數(shù)量統(tǒng)計，為一級側根數(shù)。剩余苗木烘干至質(zhì)量恒定，測定其根、莖、葉生物量。將烘干后的植物樣品粉碎并過篩(孔徑為0.149 mm)，測定其養(yǎng)分含量。苗木全氮含量采用元素分析儀(德國·Elementer,VARIO Macro)測定。植物樣品經(jīng)消化后，分別采用鉬銻抗比色法和火焰光度法測定其全磷和全鉀含量[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

苗木質(zhì)量指數(shù)(QI)=苗木總生物量(g)/[苗高(cm)/地徑(mm)+莖生物量(g)/根生物量(g)]

(1)

苗木養(yǎng)分含量=苗木生物量×養(yǎng)分濃度

(2)

采用SPSS 18.0對數(shù)據(jù)進行描述統(tǒng)計和正態(tài)檢驗，方差分析及LSD多重比較。用Sigmaplot 10.0作圖。

2 結果分析

2.1 不同栽植密度對斑葉稠李苗高、地徑及生物量的影響

不同栽植密度中斑葉稠李苗木的苗高及各器官生物量均隨密度增加呈先增加后下降趨勢，而地徑呈降低趨勢。不同栽植密度顯著影響斑葉稠李苗高及生物量(P<0.05)，對地徑影響不顯著(P>0.05)。80 株·m-2密度下苗木苗高、各器官生物量及苗木質(zhì)量指數(shù)均達到最大。120 株·m-2密度下苗高顯著低于60和80 株·m-2處理(P<0.05)。80 株·m-2密度處理下苗木根、莖、葉生物量較120 株·m-2分別提高了37.5%、39.7%、28.3%。60和80 株·m-2處理中苗木質(zhì)量指數(shù)較100 株·m-2分別提高了17.5%、20.8%，較120 株·m-2分別提高了30.5%、34.3%(表1)。

2.2 不同栽植密度對斑葉稠李苗木光合速率及根系形態(tài)的影響

不同栽植密度顯著影響斑葉稠李苗木側根數(shù)(P<0.05)，未顯著影響苗木光合速率及主根長(P>0.05)。隨栽植密度增加，側根數(shù)及光合速率呈先增加后下降的趨勢，而主根長呈降低的趨勢。密度處理為了60和80 株·m-2苗木側根數(shù)較120 株·m-2分別提高了20.0%和30.0%(表2)。

2.3 不同栽植密度對斑葉稠李苗木養(yǎng)分含量的影響

不同栽植密度處理顯著影響斑葉稠李苗木氮、磷、鉀養(yǎng)分含量，且氮、磷含量均在80 株·m-2密度處理下達到最大；鉀含量在60株·m-2處理中達到最大，與80 株·m-2無顯著差異；在120 株·m-2處理下苗木氮、磷、鉀含量均為最低。80 株·m-2處理中苗木氮含量分別較60、100和120 株·m-2處理顯著提高了11.3%、30.2%和51.3%。80 株·m-2處理中苗木磷含量分別較60、100和120 株·m-2處理顯著提高了19.0%、27.5%和41.0%。60 株·m-2處理中苗木鉀含量分別較100和120 株·m-2處理顯著提高了20.4%和31.0%(表3)。

2.4 斑葉稠李苗木各指標間的相關性分析

將不同栽植密度下斑葉稠李苗木光合速率、葉生物量及根系特征與苗木質(zhì)量指標進行Pearson相關性分析，葉生物量、根生物量和側根數(shù)與苗木各養(yǎng)分含量及苗木質(zhì)量指數(shù)均達到了顯著水平(P<0.1)，而主根長和光合速率與苗木各質(zhì)量指標均不相關(P>0.1)(表4)。苗木磷含量與葉生物量、根生物量及側根數(shù)的相關性系數(shù)均低于氮含量、鉀含量與3者間的相關性系數(shù)。根生物量與養(yǎng)分含量相關性系數(shù)高于葉生物量及側根數(shù)與養(yǎng)分含量相關性系數(shù)(表4)。

表1 不同栽植密度對斑葉稠李苗木形態(tài)及生物量分配的影響

注：同列不同字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Notes:Different letters in the same column indicate significant differences between treatments at 0.05 level,the same as below.

表2 不同栽植密度對斑葉稠李苗木光合速率及根系形態(tài)的影響

Table 2 Effects of different planting densities on photosynthetic rate and root morphology ofP.maackiiseedlings

密度Density(ind.·m-2)光合速率Photosynthetic rate(μmol·m-2·s-1)主根長Main root length(cm)側根數(shù)Lateral root number6010.53±0.39a21.61±2.37a12.0±0.1a8010.59±0.19a21.39±1.00a13.0±0.2a10010.63±0.26a19.22±1.50a12.0±1.0ab12010.48±0.52a19.04±1.27a10.0±0.3b

表3 不同栽植密度對斑葉稠李苗木氮磷鉀養(yǎng)分含量的影響

Table 3 Effects of different planting densities on the contents of nitrogen, phosphorus and potassium ofP.maackiiseedlings

密度Density(ind.·m-2)氮含量Nitrogen content(mg·plant-1)磷含量Phosphorus content(mg·plant-1)鉀含量Potassium content(mg·plant-1)60200.89±3.70b31.87±1.04b108.97±5.04a80223.66±3.23a37.92±1.06a105.53±3.36a100171.82±2.15c29.75±2.14b90.48±3.67b120147.78±3.89d26.90±2.47b83.21±1.93b

表4 斑葉稠李苗木光合速率、葉生物量、根系特征與苗木質(zhì)量指標相關性分析

Table 4 Correlation analysis of photosynthetic rate, leaf biomass and root characteristics ofP.maackiiseedlings with quality indexes

指標Index光合速率Photosynthetic rate葉生物量Leaf biomass根生物量Root biomass側根數(shù)Lateral root number主根長Main root length苗木氮含量Seedling nitrogen content0.0460.678??0.841???0.730???0.469苗木磷含量Seedling phosphorus content0.2210.507?0.587??0.558?0.068苗木鉀含量Seedling potassium content0.0870.667??0.703??0.644??0.144苗木質(zhì)量指數(shù)Seedling quality index0.0710.681??0.708??0.695??0.333

*P<0.1;**P<0.05;***P<0.01

3 討論

3.1 不同栽植密度對斑葉稠李苗木形態(tài)及生物量的影響

通過分析不同栽植密度對苗木形態(tài)及生物量的影響，篩選斑葉稠李1年生苗木最適育苗密度，以培育優(yōu)良壯苗，提高造林成活率。本研究中，不同栽植密度間苗木地徑差異不顯著，而生物量積累和養(yǎng)分含量存在較大差異，以上結果證明，優(yōu)良苗木質(zhì)量不僅體現(xiàn)在苗木形態(tài)指標，更重要的是表現(xiàn)為生物量及養(yǎng)分含量的差異[12]。不同栽植密度間苗木光合速率差異不顯著，而密度為80 株·m-2處理中顯著提高了苗木葉生物量，表明苗木種內(nèi)競爭并未影響苗木光合速率，主要是通過增加光合場所來提高苗木光合能力[13]。不同栽植密度間苗木主根長差異不顯著，而密度為80 株·m-2處理與其它處理相比，側根數(shù)及根生物量顯著提高，表明不同栽植密度處理主要通過影響苗木側根數(shù)及根生物量，進而影響苗木根系養(yǎng)分吸收能力。以往研究也發(fā)現(xiàn)，苗木處于營養(yǎng)生長階段時，栽植密度主要通過影響葉和根生物量積累，導致苗木光合及根系吸收能力存在差異，進而影響苗木質(zhì)量[14]。群落內(nèi)物種的生態(tài)位重疊度越高，對相同資源競爭越激烈，干擾相鄰苗木對有限的光、水和營養(yǎng)等資源的獲得，合理的栽植密度有利于苗木對有限資源的充分利用[15～16]。

3.2 不同栽植密度對斑葉稠李苗木養(yǎng)分含量的影響

通過分析栽植密度對斑葉稠李1年生苗木養(yǎng)分含量的影響發(fā)現(xiàn)，各密度處理間苗木氮含量均差異顯著，表明苗木對土壤氮的競爭最為激烈。磷元素在土壤中移動性較差，在根系周圍易形成耗竭區(qū)，導致苗木對其吸收困難，影響苗木體內(nèi)的磷含量[17]。鉀元素在北方土壤中較為豐富[18]，在一定密度范圍內(nèi)并未影響苗木對鉀的吸收。苗木體內(nèi)養(yǎng)分含量由高到低順序為氮>鉀>磷，與以往研究結果一致[19～20]。以往研究還發(fā)現(xiàn)，隨栽植密度增加，苗木體內(nèi)非結構性碳水化合物含量降低，進而限制苗木養(yǎng)分吸收和轉化[21]。且隨栽植密度的增加，苗木體內(nèi)脫落酸含量提高，進而減緩了苗木生物量積累，影響苗木養(yǎng)分的吸收，同時植物激素也可能影響相鄰植物生長[22]。不同密度下苗木體內(nèi)激素變化，也可以進一步解釋隨育苗密度增加苗木養(yǎng)分含量下降的原因。

3.3 不同栽植密度下斑葉稠李苗木種內(nèi)競爭關系分析

生態(tài)系統(tǒng)中競爭普遍存在，競爭影響資源的獲取和利用，栽植密度不同導致種內(nèi)競爭關系存在差異[23]。從斑葉稠李苗木光速率、葉生物量及根系特征與苗木質(zhì)量指標間的Pearson相關性分析發(fā)現(xiàn)，苗木主要通過增加光合場所(葉生物量大小)影響苗木光合能力，進而導致不同密度間苗木生物量的差異。苗木養(yǎng)分含量變化主要是通過增加側根數(shù)和根生物量來影響苗木養(yǎng)分吸收能力。苗木養(yǎng)分含量指標中磷含量與根生物量及側根數(shù)的相關性系數(shù)均低于氮含量、鉀含量與二者間的相關性系數(shù)，也進一步驗證了土壤磷為限制性元素，苗木吸收較為困難。相關性分析發(fā)現(xiàn)，不同栽植密度下斑葉稠李苗木競爭關系主要表現(xiàn)在根系的擴展程度以及光合場所的數(shù)量。

綜上所述，斑葉稠李苗木最適育苗密度為80 株·m-2，可以顯著改善苗木質(zhì)量，提高其養(yǎng)分含量。不同栽植密度下斑葉稠李苗木種內(nèi)競爭關系中主要通過影響葉生物量，進而影響苗木光合能力；通過影響苗木側根數(shù)和根生物量而對苗木養(yǎng)分吸收能力產(chǎn)生影響。