李亞麒 許玉蘭, 李 偉 孫繼偉 汪夢婷 蔡年輝,*

(1.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室，昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室，昆明 650224； 3.云南吉成園林科技股份有限公司，彌勒 652300)

生物量模型法(包括異速生長關(guān)系和生物量—蓄積量模型)，是目前測定生物量最常用的方法。其利用較易獲得的實測數(shù)據(jù)，通過一定的函數(shù)關(guān)系轉(zhuǎn)換獲取生物量[1]。既能滿足建模精度的要求又可減少人力、物力、財力及工作量等[2]。在生物量模型法中異速生長方程又最具代表性，是應(yīng)用最為普遍的一類模型[3]，為生物量估測提供了一種簡便、有效的方法。特別是在大范圍的森林生物量調(diào)查中，能大大減少工作量[4～5]。

在構(gòu)建生物量方程時，樣本的代表性、樣本量、模型形式、模型評價等都與模型精度密切相關(guān)[6]。一般而言，選取的樣本容量越大，樣本的代表性就越好，建模的精度也就越高，但耗費的人力、物力也就越多，甚至難以完成。相反，如果樣本量過小，建模精度不滿足要求[7～8]。因此為了節(jié)約成本并提高工作效率，尋求合適的樣本數(shù)量十分必要。已有很多類似的研究表明樣本量會對模型構(gòu)建的準(zhǔn)確性產(chǎn)生影響，諸如樣本量對葉面積指數(shù)遙感經(jīng)驗建模精度影響[9]，樣本容量對BIOCLIM模型模擬物種分布準(zhǔn)確度的影響[10]、樣本量對MaxEnt模型預(yù)測物種分布精度和穩(wěn)定性的影響[11]等。這些研究表明，與樣本量充足時所建立的模型相比，小樣本量使得統(tǒng)計分析研究面臨著許多挑戰(zhàn)，其預(yù)測能力相對較低。隨著樣本量的增加，模型模擬精度增加，增加的幅度慢慢減小直至不再增加，最終趨于達到模型的最大準(zhǔn)確度。說明模型的精度在不同的樣本量下會有所不同。

云南松(PinusyunnanensisFranch.)又稱青松、飛松、長毛松，為喜光性強的深根性樹種，生長迅速且耐干旱耐瘠薄，是西南地區(qū)荒山造林先鋒樹種及主要的用材樹種，也是云南省的主要的經(jīng)濟樹種?？晒┙ㄖ⒄砟?、板材、家具及木纖維工業(yè)原料等用。具有較高的經(jīng)濟價值和生態(tài)效益[12～13]。目前人們對云南松幼苗生物量的測定仍以整株收獲法為主，不但耗時、耗力且破壞性大。而通過構(gòu)建生物量模型，能夠在減小工作量、降低破壞性的基礎(chǔ)上提供一種更為直觀、準(zhǔn)確的生物量估算方法，便于云南松苗期生物量估測。且從已有研究文獻來看樣本量對模型構(gòu)建精度的影響主要是針對遙感經(jīng)驗?zāi)Ｐ蚚9]、物種分布模型[14]等模型的研究，基于不同樣本量對生物量模型構(gòu)建的研究涉獵甚少，且對生物量模型的研究也只是基于喬木樹種的不同抽樣方法[15]，關(guān)于幼苗樣本量對生物量模型構(gòu)建精度影響的研究尚處空白。鑒于此，本文構(gòu)建了不同樣本量云南松幼苗生物量模型，探討樣本量對生物量模型構(gòu)建及預(yù)估精度的影響，并確定構(gòu)建模型所需的臨界樣本量。以期為云南松生物量模型的構(gòu)建提供一個具有參考價值的實例研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與材料

試驗地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)溫室，位于102°45′41″E，25°04′00″N，海拔1 945 m。于2014年12月在云南省昆明市宜良縣進行種子采集，在成熟的云南松天然林中選擇生長正常、無明顯病蟲害的植株，采集發(fā)育正常的成熟球果。將采摘的球果做好標(biāo)記、分類帶回實驗室晾曬風(fēng)干，待球果開裂取出球果中的種子，用點播方式進行播種于苗床，苗床規(guī)格為1 m×30 m，株行距為5 cm×10 cm，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，共20個家系，每個家系播種40株，設(shè)置3個重復(fù)。播種后，蓋薄膜小拱棚，不定期澆水，待苗出齊后，進行露天培育，旱季根據(jù)情況進行澆水。于2016年12月底，對615株2年生云南松苗木的苗高，地徑等生長性狀進行測定并記錄。待生長停止后，采用“全挖法”挖取云南松苗木，用電子天平稱量各樣株根、莖、葉各組分的鮮質(zhì)量，分別裝入標(biāo)記好的紙袋中，在105℃的烘箱中殺青30 min后，調(diào)至80℃進行烘干處理至質(zhì)量恒定，測量根、莖、葉各組分的干質(zhì)量，即為生物量，精確至0.001 g。

表1 云南松各家系樣本量基本情況

1.2 研究方法

1.2.1 樣本量確定

采用不同的樣本量對表1中20個云南松家系進行隨機抽樣以構(gòu)建生物量估測模型。設(shè)置的樣本量分別為40、80、120、160、200、240、280、320、360、400，共10個梯度(S1、S2……S10)。其中S1包含20個家系各2株，S2包含20個家系各4株，以此類推。編寫計算機程序建立抽樣框進行簡單隨機抽樣。根據(jù)抽取的樣本分別構(gòu)建生物量估測模型，利用總體615株幼苗進行精度檢驗。

1.2.2 模型建立

以隨機抽取的20個云南松家系的不同樣本量中苗高、地徑等生長性狀和根、莖、葉及單株生物量的測定值為建模數(shù)據(jù)構(gòu)建生物量模型(表2)。具體以苗木的地徑(D)、苗高(H)、地徑與苗高的乘積(DH)、地徑平方與苗高的乘積(D2H)，分別與苗木根生物量(W根)、莖生物量(W莖)、葉生物量(W葉)以及單株生物量(W單株)進行Pearson相關(guān)分析，篩選出與各器官及單株生物量相關(guān)性較強的因子，再以相關(guān)性最好的因子作為模型的自變量，根、莖、葉及單株生物量(W)作為因變量，選用常用函數(shù)(冪函數(shù))[16～17]構(gòu)建生物量估測模型。

表2 云南松苗木生物量建模樣本基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理與模型評價

通過編寫計算機程序建立抽樣框(Windows Forms Application2)進行簡單隨機抽樣，采用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，SPSS 21.0進行回歸分析。對擬合的回歸方程均進行F檢驗，根據(jù)決定系數(shù)(R2)、估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤(SEE)及均方根誤差(RMSE)對構(gòu)建生物量型進行擬合優(yōu)度評估。選取相關(guān)最密切、擬合度較好的模型，即R2大，SEE、RMSE小的模型。并根據(jù)生物量實測值與估計值之間的總相對誤差(RS)、平均誤差絕對值(MAB)進行驗證方程的準(zhǔn)確性和適用性[18～19]。一般RS值小于30%，說明擬合的生物量模型比較符合實際。模型的MAB越小，則精度越高。相應(yīng)的數(shù)學(xué)表達式為：

均方根誤差(RMSE):

(1)

平均誤差絕對值(MAB):

(2)

相對誤差(RS):

(3)

2 結(jié)果

2.1 生物量估測模型自變量選擇

以云南松幼苗的地徑(D)、苗高(H)、地徑與苗高的乘積(DH)、地徑平方與苗高的乘積(D2H)，分別與苗木根生物量(W根)、莖生物量(W莖)、葉生物量(W葉)以及單株生物量(W單株)進行相關(guān)分析。由表3可知，云南松幼苗根、莖、葉各器官及單株生物量與D2H相關(guān)性最好，均達到極顯著水平(P<0.01)。因此選取D2H作為自變量構(gòu)建生物量估測模型。

2.2 不同樣本量模型確立

由表4可以看出：采用冪函數(shù)模型擬合得到的不同樣本量云南松幼苗的根、莖、葉各器官以及單株生物量估測模型均達到極顯著水平(P<0.001)。根、莖、葉及單株生物量生物量決定系數(shù)R2范圍分別為0.714～0.819、0.752～0.806、0.648～0.799、0.745～0.867。根、莖、葉及單株生物量估算值的標(biāo)準(zhǔn)誤SEE及均方根誤差RMSE均小于1。說明冪函數(shù)模型擬合效果較好，可較好估測云南松幼苗生物量。

對不同樣本量云南松幼苗根、莖、葉及單株生物量模型的決定系數(shù)(R2)、估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤(SEE)及均方根誤差(RMSE)進行比較分析。由圖1可見：不同樣本量擬合得到的根、莖、葉及單株生物量模型的決定系數(shù)R2、估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤SEE、均方根誤差RMSE間差異不大。說明相對生長模型的穩(wěn)定性較好，對樣本量的敏感性不大。

表3 苗木生物量與預(yù)測變量間的相關(guān)系數(shù)

注：**表示在0.01水平(雙側(cè))上極顯著相關(guān)；*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；H.苗高；D.地徑；D2；地徑的平方；DH.地徑與苗高的乘積；D2H.地徑平方與苗高的乘積；W根.根生物量；W莖.莖生物量；W葉.葉生物量；W單株.單株生物量

Note:**indicates a significant correlation at the 0.01 level;*indicates a significant correlation at the 0.05 level; H.Height; D.Ground diameter. DH.Product of ground diameter and height; D2H.Square of the diameter multiplied by height; Root W is root biomass; stem W is stem biomass; leaf W is leaf biomass; Individualplant W is single plant biomass.

表4 不同樣本量幼苗生物量估測模型

注：W根.根生物量；W莖.莖生物量；W葉.葉生物量；W單株.單株生物量

Note:Wroot.Root biomass; Wstem.Stem biomass; Wleaf.Leaf biomass; Windividualplant.Single plant biomass

表5 不同樣本量幼苗生物量估測模型精度檢驗

圖1 不同樣本量各擬合優(yōu)度評價指標(biāo)平均值的變化趨勢Fig.1 Variation trend of the mean value of evaluation indexes of goodness of fit for different sample sizes

2.3 模型精度檢驗

為了驗證模型的估測效果，對不同樣本量幼苗各器官以及單株生物量的估計值與實測值進行驗證分析(表5)，可知估測模型RS范圍為：0.047%～0.227%，MAB的范圍為0.001～0.054，說明所構(gòu)建的生物量估測模型精度滿足要求。

平均誤差絕對值隨樣本量的變化趨勢(圖2)表明，隨著樣本量的增加，MAB呈冪函數(shù)形式逐漸減小?？傮w模型檢驗精度順序S10>S9>S8>S7>S6>S5>S4>S3>S2>S1。對于不同樣本量根、莖、葉及單株生物量模型精度都表現(xiàn)為樣本量小于200時，隨著樣本量的增加，MAB呈急劇下降趨勢，而當(dāng)樣本量大于200時，MAB雖然有所波動，但變化趨勢較為平穩(wěn)。因此，根據(jù)MAB的變化趨勢，樣本量達到200時采樣數(shù)據(jù)可以構(gòu)建精度較高且穩(wěn)定模型。

圖2 平均誤差絕對值隨樣本量的變化趨勢Fig.2 Variation trend of mean absolute error with sample size

3 討論

一直以來，異速生長方程被認(rèn)為是擬合生物量的一個較為理想的模型[20～21]。針對構(gòu)建方程的自變量多數(shù)人認(rèn)為D2H是一個很好指標(biāo)，擬合效果較好[22～23]。本研究基于對云南松地徑、苗高，根、莖、葉各器官及單株生物量等的測定，篩選與苗木生物量相關(guān)性最強的因子(D2H)擬合不同樣本量云南松苗木生物量估測模型。結(jié)果表明，采用冪函數(shù)方程擬合得到的云南松幼苗生物量模型均具有較大的R2值與較小的SEE與RMSE值，說明冪函數(shù)可較好的用于估測云南松幼苗生物量。與前人的研究結(jié)果類似，劉林森[24]在云南松生物量模型的研究中：分別以的胸徑(D)、樹高(H)、胸徑與樹高乘積(DH)、胸徑平方與樹高乘積(D2H)為自變量，采用線性模型、多項式模型、指數(shù)模型、對數(shù)模型及冪函數(shù)模型對云南松生物量進行擬合。也表明冪函數(shù)模型估測效果最佳，并根據(jù)云南松的生長特性最終確定W單木=a(D2H)b為滇西北云南松單木生物量模型。另外本研究中基于不同樣本量構(gòu)建的生物量模型中R2、SEE、RMSE值間相差不大，說明冪函數(shù)方程的穩(wěn)定性較好，對樣本量的敏感性不大。

在構(gòu)建生物量模型時，選取合適的樣本量至關(guān)重要。因為樣本量的大小不僅會影響模型參數(shù)估計的變化，也會對模型的精度造成影響[25～26]。在本研究中，建模樣本量較小時，MAB值的變動比較大，模型的穩(wěn)定性較差。隨著建模樣本量的不斷增大，MAB值變化越來越小，即模型精度越來越好。最后隨著樣本量增大，MAB值幾乎也不再發(fā)生變化，趨于穩(wěn)定狀態(tài)。這與其它樣本量對模型精度影響的研究結(jié)果類似，Wisz等[27]、Hernandez等[28]在對MaxEnt物種預(yù)測模型的精度隨著樣本量變化的研究中，表明隨著樣本量的增加，MaxEnt物種預(yù)測模型的精度隨之增加。Stockwell等[29]，也得出隨樣本量增加，模型的AUC均值隨之增加，其認(rèn)為最高的模型準(zhǔn)確度都來自使用最大樣本量構(gòu)建的模型。畢志宏等[30]在對樣本數(shù)量對白樺群體遺傳參數(shù)估算影響的研究中，也表明不同樣本數(shù)量會對白樺的各遺傳參數(shù)產(chǎn)生影響。

樣本量的臨界值對模型估測精度產(chǎn)生重要的影響，在臨界值以下，估測精度隨樣本量增大而提高，達到臨界值后，樣本量的增加對測量精度改善起的作用很小。在本研究中總體看來，當(dāng)樣本量小于200時，隨著樣本量的增加，MAB呈急劇下降趨勢。當(dāng)樣本量達到200時，云南松有幼苗生物量的預(yù)測均達到了一個比較穩(wěn)定的值。當(dāng)樣本量大于200時，MAB雖然有所波動，但變化趨勢較為平穩(wěn)。因此，最終得出構(gòu)建云南松幼苗生物量模型時，選取的樣本量應(yīng)大于200株。構(gòu)建生物量模型時，選取的樣本容量越接近樣本總體，建模的精度也就越高，但綜合建模精度與成本等因素而言，確定了模型的臨界樣本量也可構(gòu)建精度較好的模型。

綜上所述：(1)冪函數(shù)方程具有較好的預(yù)測精度，可較好的用于估測不同樣本量云南松幼苗生物量。(2)小樣本量下的模型精度較低，隨樣本容量的增加模型精度逐漸增加。在構(gòu)建生物量模型時應(yīng)采用較大的樣本，以保證其估測精度及準(zhǔn)確性。但綜合建模精度與成本等因素而言，確定了模型的臨界樣本量也可構(gòu)建精度較好的模型。(3)對于本研究的測定群體而言，要獲得精確度較高的生物量模型，所需的建模樣本量應(yīng)大于200株。樣本容量越大，樣本的代表性就越好，建模的精度也就越高，相反，如果樣本量太小，其建模精度不能夠滿足需求。構(gòu)建生物量估測模型有助于簡便、快捷的測定幼苗生物量，但在構(gòu)建生物量估測模型時采用不同的自變量、不同的模型均會存在差異，在實際應(yīng)用中應(yīng)充分考慮這些因素。因此在研究區(qū)外應(yīng)用本研究的生物量模型，需要進一步的檢驗。