王克秀，唐銘霞，胡建軍，汪翠存，劉可心，楊雯婷，何 衛(wèi)*

（1．四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，四川 成都 610066；2．西昌學(xué)院，四川 西昌 615000）

馬鈴薯是繼水稻、小麥之后的世界第三大糧食作物［1］。2015年，我國農(nóng)業(yè)部正式啟動(dòng)“馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略”，將馬鈴薯作為我國三大主糧的補(bǔ)充，確立了馬鈴薯成為繼水稻、小麥、玉米之后的我國第四大主糧作物。中國是世界馬鈴薯生產(chǎn)大國，栽培面積達(dá)到530余萬hm2［2］。但目前我國脫毒種薯利用率低，單產(chǎn)水平僅為歐美發(fā)達(dá)國家的三分之一，種薯問題成為阻礙四川及全國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一大瓶頸。提高原原種的生產(chǎn)效率，降低成本對四川及全國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。馬鈴薯霧化栽培是一種新型的馬鈴薯原原種生產(chǎn)方式，其對馬鈴薯生長發(fā)育所需條件實(shí)現(xiàn)自動(dòng)調(diào)控，達(dá)到植株生長的營養(yǎng)優(yōu)化、根系和薯塊的無阻礙生長，大大提高了原原種的生產(chǎn)效率。霧培技術(shù)生產(chǎn)原原種較傳統(tǒng)栽培方式可顯著提高生產(chǎn)效率［3］，較基質(zhì)栽培單株結(jié)薯效率可提高10倍以上［4］。

氮素作為作物生長發(fā)育必需的礦質(zhì)元素，在促進(jìn)作物增產(chǎn)和確保全球糧食安全方面起到了關(guān)鍵作用［5］，是決定馬鈴薯塊莖高產(chǎn)的關(guān)鍵因子［6］。氮素供應(yīng)不足，將導(dǎo)致植株生長弱，葉面積下降，塊莖減產(chǎn)，施用過量則會(huì)導(dǎo)致莖葉徒長、塊莖成熟延遲、降低塊莖干物質(zhì)含量及商品薯比例，降低氮素利用率，既造成浪費(fèi)又帶來環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)［7］。干物質(zhì)的形成、積累和分配是馬鈴薯產(chǎn)量形成的前提和物質(zhì)基礎(chǔ)，決定著塊莖產(chǎn)量的高低。氮素營養(yǎng)影響并調(diào)節(jié)各器官干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)影響并調(diào)節(jié)干物質(zhì)在各個(gè)器官中的分配，馬鈴薯塊莖產(chǎn)量的90%以上來自光合作用產(chǎn)物，植株干物質(zhì)積累總量越大，得到的塊莖產(chǎn)量則越高。生產(chǎn)上，馬鈴薯的增產(chǎn)潛質(zhì)可以通過調(diào)整氮肥管理措施來實(shí)現(xiàn)。目前，諸多學(xué)者在霧化栽培的栽培密度、收獲次數(shù)、噴施頻率、溫度、營養(yǎng)液電導(dǎo)率等多個(gè)方面做了詳細(xì)研究［8-11］，霧培技術(shù)生產(chǎn)原原種的最佳氮素施用量相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上，研究了霧培條件下氮素水平對馬鈴薯植株農(nóng)藝性狀、干物質(zhì)積累分配及塊莖產(chǎn)量的影響，以期為霧培技術(shù)高效、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)馬鈴薯原原種提供理論依據(jù)及技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種川芋117為四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所選育品種，中早熟，高抗晚疫?。幻桌瓰榈聡M(jìn)品種，中晚熟，抗病。

1.2 研究區(qū)氣候

研究區(qū)位于四川省成都市的四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所溫網(wǎng)室（北緯30℃，海拔500 m）。該區(qū)屬于弱光生態(tài)區(qū)，1月份太陽輻射量全年最低，僅為5.9 MJ/m2，8月份最高，達(dá)到16.9 MJ/m2；日照長度在6月份最高，為14.1 h/d，最低出現(xiàn)在12月份，為10.3 h/d；月平均最高溫度出現(xiàn)在8月，為31.8℃，1月最低，為1.6℃。試驗(yàn)區(qū)采用水簾和外遮陽降溫，外遮陽同時(shí)會(huì)減少33%的光照射入。

圖1 2011～2013年月平均太陽輻射量、日照長度及最低、最高溫度

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用霧培方法，于2013年秋季（10月）在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所溫網(wǎng)室進(jìn)行，試驗(yàn)在銨硝比（1∶9）一致的前提下，設(shè)計(jì)5個(gè)氮素水平，分別為120、240、360、480、600 mg/L；試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，株距10 cm，行距15 cm，小區(qū)面積4 m×0.6 m；所用試劑均為分析純（AR），營養(yǎng)液大、中量元素見表1，鐵等微量元素同MS培養(yǎng)基。

表1 各處理大、中量元素濃度

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 農(nóng)藝和生理性狀

定植28 d開始，每7 d測定1次，每次從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取8株，測定植株的地上部株高及根長，共計(jì)6次，全株高=地上部株高+根長。定植63 d，從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取8株，測量植株株高、莖粗、匍匐莖數(shù)量、葉片數(shù)、植株倒四葉頂小葉的葉綠素SPAD值（Konica Minolta Sensing）及倒四葉的葉面積（YMJ-C型臺式葉面積儀）。

1.4.2 干物質(zhì)含量、淀粉及還原糖含量

定植90 d（成熟期），每小區(qū)隨機(jī)選取8株，先用水沖洗干凈并吸干水分，分葉、莖、根、塊莖4個(gè)部分，105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重；干物質(zhì)含量采用烘干稱重法計(jì)算，收獲指數(shù)=成熟期塊莖干重/成熟期全株干重；所有樣品烘干稱重后，粉碎并過0.25 mm篩，取樣袋密封，用于淀粉含量（碘比色法［6］）、還原糖含量（3，5-二硝基水楊酸法［12］）的測定。

1.4.3 產(chǎn)量性狀

試驗(yàn)采用分次收獲方式，定植60 d開始收獲，每兩周收獲1次，整個(gè)生育期共收獲5次，每小區(qū)選取65株進(jìn)行產(chǎn)量調(diào)查，每次收獲記錄并統(tǒng)計(jì)收獲的原原種粒數(shù)和產(chǎn)量。前4次收獲，均采收大于等于3 g微型薯，最后一次收獲采收所有大于等于0.5 g的微型薯。每次收獲，均將原原種分為5個(gè)等級：0.5～ 1、1～ 3、3～ 5、5～10、＞10 g。調(diào)查的65株結(jié)薯數(shù)及產(chǎn)量的平均值，即為單株結(jié)薯數(shù)和單株結(jié)薯產(chǎn)量。單位面積結(jié)薯數(shù)=單株結(jié)薯數(shù)×定植密度；單位面積結(jié)薯產(chǎn)量=單株結(jié)薯產(chǎn)量×定植密度。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2007作圖，以SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的聯(lián)合方差分析

農(nóng)藝性狀的聯(lián)合方差分析結(jié)果（表2）表明，氮素水平對各農(nóng)藝性狀均有極顯著影響，除葉面積外，品種對其他各農(nóng)藝性狀影響顯著。氮素水平對全株高、葉面積及葉綠素含量的影響大于品種，品種對葉片數(shù)的影響則大于氮素水平。兩因素互作對全株高、葉面積及匍匐莖數(shù)均有顯著或極顯著影響，但對莖粗、葉片數(shù)和葉綠素含量無明顯影響。

施氮水平和品種對定植90 d的全株干物質(zhì)量、單株結(jié)薯數(shù)和單株結(jié)薯產(chǎn)量均有極顯著影響，尤其是品種影響效應(yīng)更大。僅品種對收獲指數(shù)有顯著影響，氮素水平則對收獲指數(shù)無顯著影響。除單株結(jié)薯數(shù)具有品種和施氮量互作效應(yīng)外，全株干物質(zhì)積累、單株結(jié)薯產(chǎn)量和收獲指數(shù)均無品種與施氮水平的互作效應(yīng)（表3）。

表2 植株各農(nóng)藝性狀（定植63 d）的方差分析

表3 植株干物質(zhì)量（定植90 d）及產(chǎn)量性狀的方差分析

2.2 氮素水平對霧培馬鈴薯全株高的影響

隨著生育期的推移，不同氮素濃度下，川芋117和米拉的全株高變化趨勢相同，均隨氮素水平升高而升高，在28～42 d，株高增長速度最快，隨后增長速度逐漸減慢。定植42 d后，川芋117株高可分為3組，第1組為氮濃度240 mg/L，第2組為120和360 mg/L，第3組為480和600 mg/L，其中在240 mg/L濃度下，其全株高顯著高于其它2組的全株高。將品種米拉分為兩組，第1組在240 mg/L濃度，第2組在120、360、480、600 mg/L濃度下，其中第1組的全株高顯著大于第2組的全株高。在生長63 d后，川芋117和米拉的株高分別達(dá)到97和99 cm，不同組之間的差異達(dá)到最大值（圖 2）。

2.3 氮素水平對霧培馬鈴薯其他農(nóng)藝性狀的影響

隨氮素水平增加，兩個(gè)品種莖粗呈先增高后降低趨勢，但氮素水平在240～480 mg/L范圍內(nèi)差異不顯著。川芋117和米拉分別在氮素濃度為360和240 mg/L莖粗最大，為3.96和4.33 mm。同一氮素水平下，米拉的莖粗大于川芋117（表4）。兩個(gè)品種的葉片數(shù)隨氮素水平增加呈先增加后降低的趨勢，均在氮素水平為240 mg/L時(shí)，葉片數(shù)達(dá)到較高水平，川芋117氮素水平間葉片數(shù)差異顯著，但米拉未達(dá)顯著水平。

隨氮素水平增加，葉面積呈先增加后降低的趨勢，氮素水平為240 mg/L時(shí)，川芋117和米拉的葉片面積均達(dá)到最大值，分別為84.2和83.9 cm2。氮素水平為600 mg/L時(shí)，川芋117和米拉葉面積最小，分別為61.21和63.75 cm2。隨著氮素水平的增大，葉片的SPAD值基本呈增加趨勢，兩個(gè)品種均在氮素濃度為600 mg/L時(shí)，葉片SPAD值達(dá)到最大，分別為44.02和45.03，顯著高于低氮水平。

隨氮素水平增高，川芋117和米拉的匍匐莖數(shù)均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，氮素水平間差異顯著。川芋117在氮素水平為360 mg/L處理下，單株匍匐莖數(shù)達(dá)到最高，為6.42，米拉則在240 mg/L處理下，單株匍匐莖數(shù)達(dá)到最高，為5.06。兩個(gè)品種均在最高氮素水平600 mg/L處理下，單株匍匐莖數(shù)最低，分別為3.00和3.69。在360 mg/L濃度下，兩個(gè)品種之間的差異達(dá)到最大值，相差2.14（表 4）。

表4 氮素水平對霧培馬鈴薯其他農(nóng)藝性狀（定植63 d）的影響

2.4 氮素水平對成熟期霧培馬鈴薯干物質(zhì)分配的影響

定植90 d（成熟期）數(shù)據(jù)顯示（表5），川芋117和米拉的葉、莖、根和塊莖的干物質(zhì)積累量隨氮素水平的增加，先增高后降低，各器官干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為塊莖＞葉片＞莖＞根，各氮素水平各器官的干物質(zhì)積累量差異顯著。川芋117 3個(gè)低氮處理的葉、莖、根和塊莖的干物質(zhì)積累顯著高于600 mg/L高氮處理，峰值均出現(xiàn)在氮素濃度為240 mg/L。米拉240 mg/L氮素水平的葉、莖和根的干物質(zhì)積累顯著高于其他氮素處理，而240和360 mg/L氮素處理的塊莖干重則顯著高于其他3個(gè)氮素處理。

從各器官分配比例來看，兩品種均在低氮水平（120、240和360 mg/L）時(shí)，干物質(zhì)更多的積累在葉片中。氮素水平增加，有利于提高干物質(zhì)在塊莖中的分配比例。川芋117中，低氮處理莖和根干物質(zhì)分配比例差異較小，但與600 mg/L高氮處理差異較大，而米拉莖和根的干物質(zhì)分配低氮處理與高氮處理間差異較小。

表5 氮素水平對霧培馬鈴薯干物質(zhì)分配（定植90 d）的影響

2.5 氮素水平對霧培馬鈴薯塊莖淀粉和還原糖含量的影響

川芋117和米拉的淀粉含量均隨氮素水平增高呈先增高后降低趨勢，川芋117峰值出現(xiàn)在氮素水平為480 mg/L處理，顯著高于120、240和360 mg/L氮素處理。米拉峰值出現(xiàn)在氮素濃度為360 mg/L處理，顯著高于120 mg/L氮素處理，與其他氮素處理間差異不顯著。隨氮素水平增加，兩品種的還原糖含量與淀粉含量趨勢相同，呈先增加后降低趨勢。川芋117還原糖含量的峰值出現(xiàn)在240 mg/L氮素濃度處理，顯著高于360、480和600 mg/L氮素處理。米拉還原糖含量的峰值亦出現(xiàn)在240 mg/L氮素濃度處理，顯著高于120和480 mg/L氮素處理（圖 3）。

圖3 氮素水平對霧培馬鈴薯淀粉（a）、還原糖含量（b）（定植90 d）的影響

2.6 氮素水平對霧培馬鈴薯原原種結(jié)薯數(shù)和產(chǎn)量的影響

川芋117和米拉的單位面積結(jié)薯數(shù)與結(jié)薯產(chǎn)量，單株結(jié)薯數(shù)與結(jié)薯產(chǎn)量均表現(xiàn)為隨氮素水平增加，呈先增高后降低的趨勢（表6）。川芋117和米拉的單位面積結(jié)薯數(shù)均在氮素水平為240 mg/L時(shí)獲得最大值，川芋117為1 338.1粒/m2，與120 mg/L氮素處理差異不顯著，但顯著高于其他3個(gè)高氮素水平處理。米拉為1 582.6粒/m2，顯著高于其他氮素處理。單位面積結(jié)薯產(chǎn)量同樣在氮素濃度為240 mg/L時(shí)達(dá)到峰值，川芋117為2 904.1 g/m2，顯著高于480和600 mg/L氮素處理。米拉為4 440.6 g/m2，顯著高于120、480和600 mg/L的氮素處理。兩個(gè)品種在氮素水平為240 mg/L處理，單株結(jié)薯數(shù)達(dá)到最大值，川芋117為24.8粒/株，顯著高于3個(gè)高氮水平處理。米拉為29.3粒/株，顯著高于120、480和600 mg/L的氮素處理。兩個(gè)品種同樣在此氮素水平處理，單株結(jié)薯產(chǎn)量最大，分別為53.8和82.2 g/株。氮素水平處理間差異顯著，兩個(gè)品種的單株結(jié)薯數(shù)及產(chǎn)量，較高氮處理，增幅分別為71.6%和107.8%，91.8%和83.1%，顯著高于高氮素處理。氮素水平處理對收獲指數(shù)沒有明顯影響，米拉收獲指數(shù)高于川芋117。

表6 不同氮素水平對原原種結(jié)薯數(shù)量和產(chǎn)量的影響

2.7 氮素水平對霧培馬鈴薯原原種大小比例的影響

隨氮素水平增高，川芋117和米拉0.5～1 g原原種的比例整體呈“升-降-升”趨勢（圖4）。兩品種均在氮素濃度為360 mg/L處理，0.5～1 g原原種比例最低，分別為23.6%和17.1%。隨氮素水平升高，兩品種1～3 g薯的比例變化不大。川芋117和米拉3～5、5～10 g薯比例均在氮素濃度為360 mg/L處理時(shí)最大，分別為24.0%、6.1%和37.4%、11.2%。大于10 g微型薯在氮素水平處理之間無顯著差異。

圖4 氮素水平對原原種大小比例的影響

3 討論

氮素施用量顯著影響植株生長發(fā)育，是決定馬鈴薯能否取得高產(chǎn)的重要因素。馬鈴薯的葉片數(shù)量、葉面積以及葉片的葉綠素含量，均隨施氮量的增加而增加［13］。本研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)增氮可以提高兩個(gè)品種霧培馬鈴薯的全株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積和匍匐莖數(shù)量，但增加過度，則起到相反作用。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，氮素水平240 mg/L 處理各農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較優(yōu)。葉綠素含量是反映植株光合作用能力的重要指標(biāo)，葉片中70%～80%的氮素是在葉綠體中，其他作物研究也表明，隨外源供氮水平的增高，葉綠素含量也會(huì)提高［14-15］，本研究中，隨氮素水平增加，葉片葉綠素含量呈遞增趨勢，這與張寶林等［16］、焦峰［13］的研究結(jié)果一致。試驗(yàn)是在霧培體系下完成，環(huán)境相對封閉，供給的氮素營養(yǎng)基本不會(huì)流失，氮素供給過量很容易起到相反的作用，抑制植株的生長即各項(xiàng)農(nóng)藝性狀的增長。

施氮量顯著影響馬鈴薯的干物質(zhì)積累與分配［17］，塊莖的產(chǎn)量高低取決于作物自身的干物質(zhì)積累與分配［18-19］。本研究中，施氮量對全株干物質(zhì)含量影響達(dá)到極顯著水平，并隨氮素水平增加，兩品種的葉、莖、根和塊莖的干物質(zhì)含量均呈先增高后降低趨勢，表明適當(dāng)增加氮肥，對各器官的干物質(zhì)積累有利；隨氮素水平增高，兩個(gè)品種的葉、莖和根干物質(zhì)分配比例均先增加后降低，這與張靜［20］研究結(jié)論不同，可能是霧培方式下，馬鈴薯對氮素的吸收利用更為高效，過多的氮素積累反而不利于植株生長；兩個(gè)品種的塊莖干物質(zhì)分配比例隨施氮量增加，略有增高，這是由于過高氮素濃度下，植株?duì)I養(yǎng)生長較差，莖、葉和根的干物質(zhì)積累量下降，從而增大了塊莖的干物質(zhì)分配比例。本研究中，氮素水平顯著影響兩個(gè)品種的淀粉和還原糖含量，說明適當(dāng)增加氮素濃度，可以提高塊莖的淀粉含量，對霧培條件生產(chǎn)的原原種而言，可以降低塊莖含水量，減緩貯藏過程中的質(zhì)量損失，但是過高的氮素水平，對淀粉積累不利。

氮素水平對光合產(chǎn)物的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配具有重要影響，氮肥運(yùn)籌是調(diào)控作物高產(chǎn)的重要手段。氮素施用量對馬鈴薯產(chǎn)量的影響是近年來的研究熱點(diǎn)［21-22］，以往研究結(jié)果［23-25］顯示氮素過量，馬鈴薯植株?duì)I養(yǎng)生長過盛，容易造成植株徒長，延遲結(jié)薯，減少塊莖的干物質(zhì)積累，降低塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究中，兩個(gè)品種均對氮素反應(yīng)較為敏感，氮素水平顯著影響它們的單株結(jié)薯數(shù)和產(chǎn)量，川芋117和米拉均在240 mg/L氮素處理下，獲得最高的結(jié)薯數(shù)和結(jié)薯產(chǎn)量；而此處理下植株各器官的干物質(zhì)積累量同樣達(dá)到最大，可見，較高的干物質(zhì)積累量是獲得高產(chǎn)的前提，氮素水平大于240 mg/L處理，單株結(jié)薯數(shù)和結(jié)薯產(chǎn)量開始下降，隨施氮水平增加，下降幅度增大；有研究［26］發(fā)現(xiàn)相對過高的氮素會(huì)導(dǎo)致基質(zhì)中電導(dǎo)度的異常升高和氮營養(yǎng)在基質(zhì)中的過多積累，而過高的電導(dǎo)率值不利于霧培馬鈴薯植株的健康生長，降低了霧培條件下原原種的產(chǎn)量［27-28］。本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)不同基因型的品種，其對氮肥的響應(yīng)同樣有差別，氮素水平從120 mg/L增至240 mg/L米拉產(chǎn)量增幅大于川芋117。綜合來看，240 mg/L氮素濃度可以獲得最大的單株結(jié)薯數(shù)，為霧培原原種生產(chǎn)最適氮素濃度，雖然單株結(jié)薯數(shù)為馬鈴薯原原種生產(chǎn)的最重要考察指標(biāo)，但中大薯比例同樣對脫毒種薯生產(chǎn)有重要意義。因此，以240 mg/L為霧培原原種生產(chǎn)最佳氮素濃度的同時(shí)，合理調(diào)控氮磷鉀比例，以期獲得更為理想的原原種數(shù)量和產(chǎn)量，對馬鈴薯脫毒種薯生產(chǎn)具有重要意義。

4 結(jié)論

適量增氮明顯促進(jìn)了馬鈴薯的生長發(fā)育，相應(yīng)提高了各農(nóng)藝性狀參數(shù)、干物質(zhì)累積分配及產(chǎn)量，過量施氮造成植株生長受阻，產(chǎn)量驟減，氮素水平、品種及二者互作均對單株結(jié)薯數(shù)及產(chǎn)量有顯著影響，表明應(yīng)針對具體品種，在240 mg/L施氮水平基礎(chǔ)上，進(jìn)一步優(yōu)化制定針對性的氮素管理模式，能有效提高產(chǎn)量。