閆 夢(mèng) 劉 娟 胡冬南 程 離 劉俊萍 徐奧文 周增亮 劉會(huì)云 王振麗
( 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江西 南昌 330045)
油茶(Camellia oleifera)是我國(guó)特有的木本油料樹(shù)種,與油棕(Elaeis guineensis)、油橄欖(Olea europaea)、椰子(Cocos nucifera)并稱世界四大木本食用油料植物,被譽(yù)為“東方橄欖油”[1-3]。為提高油茶果實(shí)產(chǎn)量,科技工作者做出了大量的研究工作,目前已選育了200多個(gè)油茶高產(chǎn)無(wú)性系[4],進(jìn)一步規(guī)范油茶良種使用管理,國(guó)家林業(yè)局下發(fā)了《關(guān)于進(jìn)一步加強(qiáng)油茶良種使用和管理工作的通知》(林場(chǎng)發(fā)〔2016〕113號(hào))[5],各省對(duì)已有良種進(jìn)行了進(jìn)一步的篩選,其中確定在江西推廣的良種有25個(gè),江西省地形復(fù)雜,南北差異甚大,而這些良種選自不同產(chǎn)區(qū),各品種在不同地區(qū)的適應(yīng)性目前還不是很清楚,為此,有必要對(duì)這些品種的表現(xiàn)情況進(jìn)行研究。
表型多樣性是遺傳多樣性和環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)[6-7],在適應(yīng)與進(jìn)化上具有重要意義。關(guān)于油茶的表型多樣性已有較多研究[8],不同品種油茶生長(zhǎng)情況和果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀有所不同,侯學(xué)勇等[9]以四川丘陵地區(qū)的10個(gè)栽培品種為研究材料,證明了不同品種間油茶生長(zhǎng)和果實(shí)性狀均存在顯著差異。許洋[10]和江源[11]對(duì)長(zhǎng)林系列油茶品種在不同栽培地區(qū)的適應(yīng)性做出了綜合評(píng)價(jià),結(jié)果表明不同品種和不同地區(qū)間油茶生長(zhǎng)和果實(shí)性狀均存在較大的變異程度。王楚天等[12]以江西省19個(gè)贛系列油茶品種為研究材料,結(jié)果表明19個(gè)油茶品種不同性狀存在一定的變異程度。但這些研究只分別研究了長(zhǎng)林系列或贛系列,關(guān)于這2個(gè)系列的綜合評(píng)價(jià)情況較少。優(yōu)良品種是發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)的關(guān)鍵,研究江西省主栽油茶品種之間的生長(zhǎng)和果實(shí)性狀的差異,有利于了解主栽品種的特性,為江西省油茶品種的選育提供理論指導(dǎo)。據(jù)此,本研究以同一基地同時(shí)并栽的12個(gè)當(dāng)前主推油茶品種為研究對(duì)象,通過(guò)測(cè)定生長(zhǎng)性狀、果實(shí)形態(tài)和果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀等指標(biāo),運(yùn)用方差分析、多重比較和主成分分析等,研究這些油茶品種間生長(zhǎng)和果實(shí)性狀變異規(guī)律,以期為江西省乃至全國(guó)油茶種質(zhì)資源的改良與利用提供理論基礎(chǔ)。
選取德義源生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司油茶基地(116°47′22″E,29°15′9″N)為調(diào)查樣地。該基地位于江西省鄱陽(yáng)縣游城鄉(xiāng),屬丘陵地區(qū),亞熱帶濕潤(rùn)性氣候,年平均氣溫16.9 ℃,無(wú)霜期240 d,降水量1 496 mm,紅壤,緩坡,是油茶的適生區(qū)和主產(chǎn)區(qū)。油茶林種植密度為2 m×3 m,各品種撫育管理措施一致。調(diào)查的12個(gè)油茶品種分別是贛興48、贛83-4、贛84-3、贛 70、贛無(wú)12、贛無(wú)1、贛84-8、長(zhǎng)林3、長(zhǎng)林4、長(zhǎng)林18、長(zhǎng)林40和長(zhǎng)林53,芽苗砧嫁接方式繁殖,于2011年種植,均已達(dá)到油茶正常開(kāi)花結(jié)實(shí)的年齡。
1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定方法
于2018年10月,每個(gè)品種選擇15株生長(zhǎng)良好、均一、具有代表性、無(wú)病蟲(chóng)害單株,用標(biāo)桿(精確到1 cm)測(cè)定其株高、冠幅,用電子游標(biāo)卡尺(精確到0.01 mm)測(cè)量地徑,實(shí)地測(cè)量單株產(chǎn)量(其中單株產(chǎn)量采用連續(xù)2年平均值)。
1.2.2 果實(shí)性狀調(diào)查方法
每個(gè)品種隨機(jī)選取60個(gè)果實(shí),用電子游標(biāo)卡尺(精確到0.01 mm)測(cè)量果實(shí)橫、縱徑,按公式(1)計(jì)算果形指數(shù)。將測(cè)定完果實(shí)性狀后剝出的茶籽80 ℃烘干至恒質(zhì)量后,稱量,并按公式(2)~(3)計(jì)算鮮果出籽率、干籽出仁率[13]。種仁含油率采用索氏提取法[14]測(cè)定,并按公式(4)計(jì)算鮮果出油率。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用WPS 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì),用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析(數(shù)據(jù)已經(jīng)進(jìn)行Levene方差齊性檢驗(yàn),不符合方差齊性的數(shù)據(jù)已進(jìn)行轉(zhuǎn)化[15])、多重比較、主成分分析和聚類分析。重復(fù)力(R)按參考文獻(xiàn)[16]計(jì)算。
2.1.1 各性狀方差分析及R估算
由表1可知,生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)性狀除種仁含油率、鮮果出油率品種間存在顯著差異(P<0.05)外,其余性狀品種間均存在極顯著差異(P<0.01)。參試性狀R均大于0.5,均屬于高重復(fù)力性狀,說(shuō)明品種間的差異主要是由遺傳效應(yīng)造成。其中株高、冠幅、單果質(zhì)量、單果體積、含水率、鮮果出籽率、干籽出仁率、果實(shí)橫縱徑、果形指數(shù)、單株產(chǎn)量的R為0.91~0.97,地徑、鮮果出油率的R為0.81~0.87,種仁含油率的R最低為0.68。
2.1.2 品種間各性狀差異分析
由表2~3可知,不同品種間各性狀均有不同程度的變異,變異系數(shù)為6.78%~49.49%,其中2年平均產(chǎn)量變異系數(shù)最大,果實(shí)縱徑最小,其中果實(shí)橫徑、種仁含油率、鮮果含水率變異系數(shù)較小,屬低度型變異,性狀比較穩(wěn)定。其余性狀變異系數(shù)較大,不同品種間變異程度較大。
表1 生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)性狀方差分析和RTable 1 Variance analysis and repeatability of tree indexes and fruit traits
表2 生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)形態(tài)指標(biāo)品種間多重比較結(jié)果Table 2 Multiple comparison results of tree indexes and fruit traits among varieties
表3 果實(shí)性狀品種間多重比較結(jié)果Table 3 Multiple comparisons of fruit traits among varieties
多重比較結(jié)果表明,長(zhǎng)林40的株高、地徑顯著高于其他品種(P<0.05),長(zhǎng)林18的株高顯著低于其他品種(P<0.05);長(zhǎng)林3、長(zhǎng)林4的冠幅顯著高于其他品種(P<0.05),贛興48的冠幅顯著低于其他品種(P<0.05);長(zhǎng)林3的單株產(chǎn)量顯著高于其他品種(P<0.05);贛 84-3、長(zhǎng)林53的單果體積顯著高于其他品種(P<0.05),贛70的單株產(chǎn)量和單果體積則顯著低于其他品種(P<0.05);贛84-8的鮮果出油率顯著高于其他品種且最高(P<0.05),達(dá)9.57%,長(zhǎng)林3的鮮果出油率則顯著低于其他品種(P<0.05);贛84-3、長(zhǎng)林53、贛83-4、長(zhǎng)林18的果實(shí)橫徑顯著高于其他品種(P<0.05);長(zhǎng)林53、長(zhǎng)林4的果實(shí)縱徑顯著高于其他品種(P<0.05);贛84-8、贛無(wú)1的鮮果出籽率顯著高于其他品種(P<0.05),贛無(wú)12的鮮果出油率則顯著低于其他品種(P<0.05);長(zhǎng)林4、贛84-8的干籽出仁率顯著高于其他品種(P<0.05);長(zhǎng)林53的種仁含油率顯著低于其他品種(P<0.05),其中贛84-8的種仁含油率最高達(dá)52.87%。綜上可知,長(zhǎng)林40的樹(shù)體較為高大,長(zhǎng)林18、贛興48則較為矮小,贛84-8的果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀較為優(yōu)良,長(zhǎng)林4、長(zhǎng)林53的果實(shí)較大,贛興48的果實(shí)較小,長(zhǎng)林3單株產(chǎn)果量最高。
在進(jìn)行主成分分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理[17],根據(jù)特征值大于1的原則提取了4個(gè)因子,這4個(gè)因子共解釋了原有變量總方差的90.34%[18],見(jiàn)表4。由表4可知,第1主成分主要由單果體積、鮮果出籽率、干籽出仁率構(gòu)成,主要反映了果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀;第2主成分主要由單果質(zhì)量、株高、地徑、東西冠幅、南北冠幅構(gòu)成,主要反映了樹(shù)體生長(zhǎng)情況;第3主成分主要由單株產(chǎn)量和鮮果含油率構(gòu)成,主要反映了產(chǎn)油情況;第4主成分主要由果實(shí)縱經(jīng)和果形指數(shù)構(gòu)成,主要反映了果實(shí)的形狀。
表4 旋轉(zhuǎn)后的因子負(fù)荷矩陣Table 4 Rotated component matri
由表5可得因子得分函數(shù):Z1=0.261X1+0.115X2+0.064X3+ ...... - 0.086X14;Z2= 0.023X1- 0.026X2+0.027X3+ ...... + 0.186X14;Z3= 0.032X1+ 0.128X2+0.376X3+ ...... - 0.006X14;Z4= 0.033X1+ 0.367X2+0.015X3+......+0.045X14。
表5 成分得分系數(shù)矩陣Table 5 Component score coefficient matrix
同時(shí),分別以第1、2、3、4主成分對(duì)應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率a1、a2、a3、a4為權(quán)數(shù),構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)模型,計(jì)算公式為C=0.370 1×Z1+0.264 3×Z2+0.141 8×Z3+0.127 0×Z4,計(jì)算供試各油茶品種的綜合得分值(C)。由表6可知,綜合排序最優(yōu)的為長(zhǎng)林4、長(zhǎng)林53和贛83-4,綜合排名較優(yōu)的有贛84-8、贛84-3和贛無(wú)1,贛興48綜合排名最差。
表6 12個(gè)油茶品種品種綜合得分值Table 6 The comprehensive score of12 varieties of C.oleifera
由圖1可知,當(dāng)歐式距離為15時(shí),可將12個(gè)品種聚為4大類,其中贛無(wú)1、贛84-8、長(zhǎng)林4、贛70聚為1類,長(zhǎng)林40、長(zhǎng)林3被聚為1類,贛無(wú)12、長(zhǎng)林18、贛興48被聚為1類,贛83-4、贛84-3、長(zhǎng)林53被聚為1類;當(dāng)歐式距離為20時(shí),12個(gè)油茶品種被聚為2大類,第1類由贛83-4、贛84-3、長(zhǎng)林53構(gòu)成,剩余品種被聚為1類,與主成分分析結(jié)果相似,聚類分析結(jié)果將綜合排名較優(yōu)的贛83-4、贛84-3、長(zhǎng)林53聚為1類,綜合排名較差的長(zhǎng)林40、長(zhǎng)林3被聚為 1類,贛興 48、贛無(wú) 12、長(zhǎng)林 18聚為1類,但將綜合排名較差的贛70與排名較優(yōu)的贛無(wú)1、贛84-8、長(zhǎng)林4聚為1類。
圖1 12個(gè)油茶品種聚類分析結(jié)果Fig. 1 The clustering analysis on 12 varieties of C.oleifera
由品種間變異分析可知,所調(diào)查的12個(gè)油茶品種變異幅度較大,遺傳水平較高,為油茶良種選育工作提供了較好的材料,其中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)>單果體積>東西冠幅>南北冠幅>鮮果出油率>地徑>株高>鮮果出籽率>干籽出仁率>果形指數(shù)>鮮果含水率>果實(shí)橫徑>種仁含油率>果實(shí)縱徑。說(shuō)明不同品種間果實(shí)縱徑和種仁含油率差異較小,生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)性狀存在較大變異程度。與王楚天等[12]對(duì)江西省19個(gè)贛系列油茶品種的變異程度分析結(jié)果,各生長(zhǎng)性狀變異系數(shù)依次為東西冠幅、南北冠幅、地徑、株高基本一致;與戚嘉敏等[19]對(duì)高州油茶果實(shí)性狀的變異程度分析結(jié)果顯示變異幅度由大到小依次為鮮出籽率、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、鮮果含水率、果形指數(shù)有一定出入。這可能是由于高州油茶與本研究參試品種差異較大。方差分析結(jié)果表明,12個(gè)油茶品種生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)性狀品種間差異極顯著。參試的14個(gè)性狀均為高重復(fù)力品種,R為0.81~0.97,種仁含油率R低于其他性狀,是由于品種間差異較小,F(xiàn)值較小,因此R較小,說(shuō)明參試的12個(gè)品種間種仁含油率差異較小,這也和種仁含油率的變異系數(shù)較低相吻合。其中長(zhǎng)林53種仁含油率顯著較低,其他品種間種仁含油率差異不顯著。
油茶是以收獲果實(shí)為主要目的的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種,單株產(chǎn)量、鮮果出油率、鮮果出籽率、種仁含油率是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。長(zhǎng)林4號(hào)單株產(chǎn)量、干籽出仁率和種仁含油率均較高,其中贛84-8種仁含油率最高達(dá)52.87%,而贛興48株高、冠幅、果實(shí)橫縱經(jīng)、鮮果出籽率均較低。利用主成分值作為良種選擇指標(biāo),可較為準(zhǔn)確的了解各性狀的綜合表現(xiàn),在科學(xué)研究中具有一定的理論和實(shí)際意義[20-21]。本研究通過(guò)主成分分析法選取4個(gè)主成分代替14個(gè)性狀,結(jié)果顯示綜合排序最優(yōu)的為長(zhǎng)林4、長(zhǎng)林53和贛83-4,綜合排名較優(yōu)的有贛84-8、贛84-3和贛無(wú)1,贛興48綜合排名最差。杜洋文等[22]、鄧必平等[23]、王楚天等[24]運(yùn)用主成分分析對(duì)多個(gè)油茶品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),結(jié)果顯示贛無(wú)1、贛84-3排名較優(yōu),贛興48、贛83-4、贛84-8綜合排名較差,長(zhǎng)林4號(hào)較優(yōu)。本研究同樣認(rèn)為贛興48綜合排名差,長(zhǎng)林4號(hào)、贛84-3較優(yōu),但本研究認(rèn)為贛83-4、贛84-8綜合排名較優(yōu)與這些研究結(jié)果有較大出入,這種差異可能是種植環(huán)境不同造成的。且這些文獻(xiàn)中關(guān)于贛84-8和贛83-4的主成分分析僅涉及生長(zhǎng)指標(biāo)和葉片指標(biāo),尚未涉及果實(shí)經(jīng)濟(jì)指標(biāo),而這2個(gè)品種的果實(shí)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)表現(xiàn)較優(yōu)。而果實(shí)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)在綜合得分評(píng)價(jià)中占據(jù)較大比重,因此認(rèn)為這2個(gè)品種綜合得分較優(yōu)。聚類分析結(jié)果與主成分分析結(jié)果基本一致,綜合排名較好的品種被聚為一類,但將綜合排名較差的贛70與排名較優(yōu)的贛84-8、贛無(wú)1、長(zhǎng)林4聚為一類,是由于這4個(gè)品種第4主成分得分均為正值且得分較高,與多重比較結(jié)果相似,這4個(gè)品種果實(shí)呈現(xiàn)明顯的瘦長(zhǎng)型,但贛70其他3個(gè)主成分得分均為負(fù)值。綜合來(lái)看,認(rèn)為本研究中,主成分綜合得分排序更適于評(píng)價(jià)品種優(yōu)劣情況。
參試品種間生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)性狀有較大的變異程度,其中長(zhǎng)林4、長(zhǎng)林53和贛83-4表現(xiàn)較優(yōu),贛興48表現(xiàn)較差,研究結(jié)果可為油茶種質(zhì)資源收集和良種選育提供理論指導(dǎo)。但本研究?jī)H從生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)性狀對(duì)油茶品種進(jìn)行了初步的比較研究,為了更加全面、綜合地反映不同品種間的性狀差異,還應(yīng)進(jìn)行油脂成分、油脂品質(zhì)等方面的試驗(yàn)研究。本研究?jī)H在江西省開(kāi)展,不同油茶品種在不同地區(qū)也會(huì)存在適應(yīng)性差異。因此,對(duì)更多油茶品種生長(zhǎng)指標(biāo)和果實(shí)性狀是否隨環(huán)境差異變化,還需進(jìn)一步的研究探討。