張翠芳，潘存德，陳虹，史彥江

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊 830063)

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不同含油率核桃品種種仁主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量和糖代謝相關(guān)酶活性時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

張翠芳1，潘存德1，陳虹1，史彥江2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊 830063)

【目的】通過(guò)分析不同含油率核桃(Juglansregia)品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中其種仁粗脂肪、粗蛋白和可溶性總糖含量隨時(shí)節(jié)推移的動(dòng)態(tài)變化，以及與糖代謝相關(guān)酶活性的變化，了解其與種仁含油率之間的關(guān)系，加深對(duì)核桃種仁油脂合成代謝的認(rèn)識(shí)?！痉椒ā恳苑N仁高含油率核桃品種新豐(J.regia‘Xinfeng’)、溫185(J.regia‘Wen185’)和低含油率核桃品種新早豐(J.regia‘Xinzaofeng’)、扎343(J.regia‘Zha 343’)、新新2號(hào)(J.regia‘Xinxin2’)為研究對(duì)象，采樣測(cè)定果實(shí)不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)其種仁粗脂肪、粗蛋白和可溶性總糖含量，以及種仁中中性轉(zhuǎn)化酶(NI)、酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性。【結(jié)果】花后120～150 d，種仁粗脂肪含量在供試的核桃品種之間存在顯著性差異(P<0.05)；花后60 d，高含油率品種其種仁可溶性總糖含量顯著高于低含油率品種(P<0.05)，花后120～150 d，顯著低于低含油率品種(P<0.05)；種仁粗蛋白含量在高、低含油率品種之間無(wú)規(guī)律性差異；花后30～60 d，高含油率品種其種仁中AI和NI活性顯著低于低含油率品種(P<0.05)；花后120～150 d，高含油率品種其種仁中SPS活性顯著高于低含油率品種(P<0.05)；種仁中SS活性在高、低含油率品種之間無(wú)規(guī)律性差異。【結(jié)論】核桃種仁油脂合成既不依賴于種仁前期積累的糖類物質(zhì)，也不依賴于種仁中蛋白質(zhì)的合成代謝，但果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期種仁中低活性的AI、NI和后期種仁中高活性的SPS有利于油脂的合成。

核桃；種仁；含油率；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；糖代謝相關(guān)酶

0 引 言

【研究意義】果樹的產(chǎn)量及其果實(shí)品質(zhì)的形成主要取決于樹體營(yíng)養(yǎng)代謝與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化[1]。核桃(Juglansregia)作為“木本糧油”樹種，其種仁含油率的高低直接影響堅(jiān)果的品質(zhì)和果農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收益[2]。研究不同含油率核桃品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中其種仁粗脂肪、粗蛋白和可溶性總糖含量隨時(shí)節(jié)推移的動(dòng)態(tài)變化，以及與糖代謝相關(guān)酶活性的變化，了解其與含油率之間的關(guān)系，有助于加深對(duì)核桃種仁油脂合成代謝的認(rèn)識(shí)。【前人研究進(jìn)展】植物種子細(xì)胞中的糖類物質(zhì)作為合成脂肪酸(油脂的成份)的主要碳源，通過(guò)糖酵解途徑為脂肪酸合成提供前體物質(zhì)—乙酰輔酶A(acetyl-CoA)和磷酸二羥丙酮(DHAP)，通過(guò)三羧酸循環(huán)為脂肪酸合成提供三磷酸腺苷(ATP)，通過(guò)戊糖磷酸途徑為脂肪酸合成提供煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(NADPH)?？梢?，糖類物質(zhì)的代謝為油脂的合成提供了底物和能量[3-4]。雖然有研究表明核桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中其種仁油脂的積累與糖類物質(zhì)代謝緊密相關(guān)[5-7]，但油脂合成與蛋白質(zhì)合成代謝之間的關(guān)系尚不明確[8-9]。【本研究切入點(diǎn)】目前，有關(guān)核桃種仁油脂合成方面的研究主要集中在脂肪酸積累[7]、脂肪轉(zhuǎn)錄組分析[10]和油體解剖結(jié)構(gòu)[11]等方面，與不同含油率核桃品種種仁營(yíng)養(yǎng)代謝動(dòng)態(tài)變化相關(guān)的研究鮮有報(bào)道。以種仁含油率不同的核桃品種為研究對(duì)象，在核桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的不同時(shí)節(jié)，測(cè)定核桃種仁中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化和與糖代謝相關(guān)酶活性的變化，比較分析其與含油率之間的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究核桃種仁含油率差異形成原因，以加深對(duì)核桃種仁油脂合成代謝的認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究對(duì)象為栽植于新疆林業(yè)科學(xué)院佳木良種試驗(yàn)站(41°11'06.31"～41°12'47.74"N、79°12'12.76"～79°13'57.87"E)的10 a生核桃品種，包括：種仁高含油率品種新豐(J.regia‘Xinfeng’)、溫185(J.regia‘Wen185’)和種仁低含油率品種新早豐(J.regia‘Xinzaofeng’)、 新新2號(hào)(J.regia‘Xinxin2’)、扎343(J.regia‘Zha343’)，共5個(gè)品種。

1.2 方 法

1.2.1 樣品采集

選擇樹勢(shì)生長(zhǎng)一致，健康無(wú)病害的植株作為樣品采集的供試樣株，每個(gè)品種選擇5株。分別于核桃雌花盛花期后30、60、90、120和150 d進(jìn)行樣品采集，于每個(gè)供試樣株樹冠外圍東、南、西、北四個(gè)方向采集生長(zhǎng)發(fā)育狀況一致的果實(shí)各2個(gè)，剖開果實(shí)，取種仁部分，并將其分成兩份。一份包裹在錫箔紙中迅速放入液氮中，用于測(cè)定酶活性；另一份帶回實(shí)驗(yàn)室放在烘箱中105℃殺青，80℃烘干至恒重用于測(cè)定可溶性總糖、粗脂肪和粗蛋白含量。

1.2.2 測(cè)定

可溶性總糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法[12]；粗脂肪含量測(cè)定采用索式提取法[13]；粗蛋白含量測(cè)定采用凱氏定氮法[14]；中性轉(zhuǎn)化酶(neutral invertase，簡(jiǎn)稱NI)、酸性轉(zhuǎn)化酶(acid invertase，簡(jiǎn)稱AI)、蔗糖合成酶(sucrose synthase，簡(jiǎn)稱SS)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase，簡(jiǎn)稱SPS)活性測(cè)定參照李永濤[15]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

為了檢驗(yàn)5種不同含油率核桃品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中隨時(shí)節(jié)推移其種仁營(yíng)養(yǎng)代謝差異，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。方差分析之前，采用Levene’s檢驗(yàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)是否方差齊性，若數(shù)據(jù)方差不齊性，則進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換使其達(dá)到方差齊性。方差分析F檢驗(yàn)顯著時(shí)(P<0.05)，采用最小顯著差方法(LSD方法)進(jìn)行多重比較。

統(tǒng)計(jì)分析使用DPS 6.55軟件進(jìn)行。數(shù)據(jù)整理、計(jì)算與作圖均采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同含油率核桃品種種仁主要營(yíng)養(yǎng)成分時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

2.1.1 粗脂肪含量時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

研究表明，供試的5個(gè)核桃品種其種仁粗脂肪含量隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)的推移均呈逐漸上升的趨勢(shì)?；ê?0 d內(nèi)，種仁粗脂肪含量低于10%；花后60～120 d，種仁粗脂肪含量迅速上升；花后120 d，種仁平均粗脂肪含量是花后60 d時(shí)的9.00倍，為種仁油脂積累期；花后120～150 d，種仁粗脂肪含量雖持續(xù)增加，但增幅較??；花后150 d，種仁平均粗脂肪含量是花后120 d時(shí)的1.07倍。多重比較結(jié)果顯示，花后30 d，種仁粗脂肪含量在供試品種之間差異不顯著(P>0.05)；花后60 d，高含油率品種新豐其種仁粗脂肪含量顯著高于低含油率品種新早豐和扎343(P<0.05)，與低含油率品種新新2號(hào)差異不顯著(P>0.05)；花后90 d，高含油率品種溫185其種仁粗脂肪含量顯著高于低含油率品種新早豐和扎343(P<0.05)，與低含油率品種新新2號(hào)差異不顯著(P>0.05)；花后120～150 d，種仁粗脂肪含量在高、低含油率品種之間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；花后150 d，供試品種其種仁粗脂肪含量從高到低依次為新豐(69.88%)、溫185(67.45%)、新新2號(hào)(65.81%)、新早豐(64.11%)和扎343(63.93%)。圖1

注：小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different lower-case letters indicate significant differences(P<0.05). The same as below

圖1 不同核桃品種種仁粗脂肪含量時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)

Fig.1 The seasonal dynamic of crude fat content in kernel of walnut varieties (means±SE, n=3)

2.1.2 可溶性總糖含量時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

研究表明，供試的5個(gè)核桃品種其種仁可溶性總糖含量隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)的推移均呈“先升后降”的趨勢(shì)?；ê?0～60 d，各供試品種其種仁可溶性總糖含量逐漸增大，增幅從大到小依次為新豐(112.31%)、溫185(71.51%)、新新2號(hào)(66.97%)、新早豐(50.01%)和扎343(47.54%)；花后60～150 d，種仁可溶性總糖含量逐漸降低，至花后150 d，各供試品種其種仁可溶性總糖含量降幅從大到小依次為新豐(79.66%)、溫185(62.12%)、新新2號(hào)(49.33%)、扎343(27.92%)和新早豐(24.26%)。多重比較結(jié)果顯示，花后30 d，高含油率品種溫185其種仁可溶性總糖含量顯著高于低含油率品種(P<0.05)；花后60 d，高含油率品種其種仁可溶性總糖含量均顯著高于低含油率品種(P<0.05)；花后90 d，高含油率品種新豐其種仁可溶性總糖含量顯著高于其它品種(P<0.05)；花后120～150 d，高含油率品種其種仁可溶性總糖含量顯著低于低含油率品種(P<0.05)。圖2

2.1.3 粗蛋白含量時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

研究表明，供試的5個(gè)核桃品種其種仁粗蛋白含量隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)的推移均呈“升—降—升”的趨勢(shì)。花后30 d，各供試品種種仁粗蛋白含量均較低，平均含量為10.22%；花后30～90 d，種仁粗蛋白含量逐漸升高，升幅最大的為扎343(65.33%)，升幅最小的為新早豐(40.74%)；花后90～120 d，種仁粗蛋白含量稍有降低，至花后150 d，種仁粗蛋白含量又有所回升。多重比較結(jié)果顯示，花后30 d，低含油率品種新早豐其種仁粗蛋白含量顯著高于除溫185外的其它品種(P<0.05)；花后60～90 d，低含油率品種扎343其種仁粗蛋白含量顯著高于其它品種(P<0.05)；花后120 d，低含油率品種扎343和高含油率品種溫185其種仁粗蛋白含量顯著高于其它品種(P<0.05)，但兩者之間的差異不顯著(P>0.05)；花后150 d，低含油率品種新新2號(hào)其種仁粗蛋白含量顯著高于其它品種(P<0.05)，與高含油率品種溫185之間的差異不顯著(P>0.05)。圖3

圖2 不同核桃品種種仁可溶性總糖含量時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)

Fig.2 The seasonal dynamic of soluble sugar content in kernel of walnut varieties (means±SE, n=3)

圖3 不同核桃品種種仁粗蛋白含量時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)

Fig.3 The seasonal dynamic of crude protein content in kernel of walnut varieties (means±SE, n=3)

2.2 不同含油率核桃品種種仁中酶活性時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

2.2.1 NI活性時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

研究表明，供試的5個(gè)核桃品種其種仁中NI活性隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)的推移變化趨勢(shì)相似。花后30 d，種仁中NI保持較高活性，酶活性均值為(5.93±0.54)μmol Glucose·g-1FW·h-1；花后30～60 d，種仁中NI活性有所降低；花后60～90 d，種仁中NI活性迅速升高到最大值，均值為(10.44±2.51)μmol Glucose·g-1FW·h-1；花后90～150 d，種仁中NI活性迅速降低。多重比較結(jié)果顯示，花后30～60 d，低含油率品種其種仁中NI活性均顯著高于高含油率品種(P<0.05)；花后90～120 d，高含油率品種新豐其種仁中NI活性顯著高于低含油率品種扎343和新新2號(hào)(P<0.05)，但顯著低于低含油率品種新早豐(P<0.05)；花后150 d，高含油率品種溫185其種仁中NI活性顯著高于低含油率品種新早豐和新新2號(hào)(P<0.05)，但顯著低于低含油率品種扎343(P<0.05)。表1

2.2.2 AI活性時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

研究表明，供試的5個(gè)核桃品種其種仁中AI活性隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)的推移變化趨勢(shì)相似，均呈“降—升—降”的趨勢(shì)?；ê?0～60 d，各供試各品種其種仁中AI平均活性由(7.60±1.51)μmol Glucose·g-1FW·h-1降至(4.61±2.63)μmol Glucose·g-1FW·h-1；花后90 d，種仁中AI活性迅速升高，隨后又急劇下降，至花后150 d仍保持較低水平。多重比較結(jié)果顯示，花后30～60 d，高含油率品種其種仁中AI活性均顯著低于低含油率品種(P<0.05)；花后90 d，種仁中AI活性在不同品種之間的差異不顯著(P>0.05)；花后120 d，高含油率品種溫185其種仁中AI活性顯著高于低含油率品種新新2號(hào)和扎343(P<0.05)，與低含油率品種新早豐之間的差異不顯著(P>0.05)；花后150 d，高含油率品種溫185其種仁中AI活性顯著高于低含油率品種新早豐和新新2號(hào)(P<0.05)，與低含油率品種扎343之間的差異不顯著(P>0.05)。表1

2.2.3 SS活性時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

研究表明，供試的5個(gè)核桃品種其種仁中SS活性隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)的推移變化趨勢(shì)相似。花后30 d，各供試品種其種仁中SS活性均保持較高水平，酶活性均值為(9.23±3.12)μmol Sucrose·g-1FW·h-1；花后30～60 d，種仁中SS活性有所降低；花后60～90 d，種仁中SS活性迅速升高至最大值，酶活性均值為(18.12±4.81)μmol Sucrose·g-1FW·h-1；花后90～150 d，種仁中SS活性迅速降低。多重比較結(jié)果顯示，花后30 d，高含油率品種新豐其種仁中SS活性顯著高于低含油率品種新早豐和新新2號(hào)(P<0.05)，與低含油率品種扎343之間的差異不顯著(P>0.05)；花后60 d，低含油率品種新早豐其種仁中SS活性顯著高于高含油率品種溫185(P<0.05)，與其它品種之間的差異不顯著(P>0.05)；花后90～120 d，種仁中SS活性在不同品種之間的差異不顯著(P>0.05)；花后150 d，低含油率品種新新2號(hào)其種仁中SS活性顯著低于低含油率品種新早豐(P<0.05)，與其它品種之間的差異不顯著(P>0.05)。表1

2.2.4 SPS活性時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)

研究表明，供試的5個(gè)核桃品種其種仁中SPS活性隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)節(jié)的推移變化趨勢(shì)相似，均呈“降—升—降”的趨勢(shì)?；ê?0～60 d，各供試品種其種仁中SPS平均活性由(6.46±1.97)μmol Sucrose·g-1FW·h-1降至(5.11±1.85)μmol Sucrose·g-1FW·h-1；花后90 d，種仁中SPS活性迅速升高，隨后又急劇下降，至果實(shí)成熟時(shí)仍保持較低水平。多重比較結(jié)果顯示，花后30～60 d，高含油率品種新豐其種仁中SPS活性顯著高于低含油率品種(P<0.05)，高含油率品種溫185與低含油率品種之間的差異不顯著(P>0.05)；花后90 d，種仁中SPS活性在不同品種之間的差異不顯著(P>0.05)；花后120～150 d，高含油率品種其種仁中SPS活性均顯著高于低含油率品種(P<0.05)。表1

表1 不同核桃品種種仁中酶活性隨時(shí)節(jié)推移差異比較(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)

Table 1 The difference comparison of enzyme activity in kernel with seasonal time among walnut varieties (means ± SE, n=3)

酶活性Enzymeactivity核桃品種Walnutvarieties開花后天數(shù)(d) Daysafterflowering306090120150中性轉(zhuǎn)化酶(NI)μmolGlucose·g-1FW·h-1扎3436 33±0 47b5 11±0 32a9 48±1 26e2 93±0 80c1 79±0 33a新早豐7 60±0 45a4 94±1 78b11 75±1 05a3 93±0 20a1 34±0 51d新新2號(hào)5 78±0 21c4 93±1 19c9 88±1 67d2 65±0 03d1 55±0 12c溫1855 28±0 28d3 79±1 54e10 39±2 77c2 56±1 30e1 60±0 10b新豐4 67±0 12e4 21±1 73d10 72±0 52b3 08±0 40b1 08±0 56e酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)μmolGlucose·g-1FW·h-1扎3437 97±1 33ab5 47±0 91a7 68±1 34a2 66±0 06b2 31±0 20ab新早豐8 51±1 37a5 65±1 61a7 79±1 26a3 29±0 61a2 09±0 27bc新新2號(hào)7 55±0 42b5 49±1 58a7 33±0 71a1 63±0 37c1 43±0 59d溫1857 37±0 58c3 34±1 56b7 94±1 65a3 22±0 23a2 56±0 17a新豐6 60±0 66c3 10±1 94b7 51±0 42a3 03±0 64ab1 83±0 43c蔗糖合成酶(SS)μmolSucrose·g-1FW·h-1扎3439 46±2 95ab6 47±1 32ab16 48±1 93ab7 47±1 47ab6 16±0 98ab新早豐8 85±1 21b7 22±3 03a16 95±1 60ab7 64±1 25ab7 05±0 31a新新2號(hào)8 35±1 93b6 19±0 46ab18 96±2 98a7 90±0 69ab5 87±1 24b溫1858 85±1 97b5 09±2 09b18 83±2 72a8 59±3 75a6 31±1 71a新豐10 65±0 94a5 89±1 60ab19 39±0 67a8 89±2 84a6 66±0 94a蔗糖磷酸合成酶(SPS)μmolSucrose·g-1FW·h-1扎3436 74±0 66b4 76±1 01b13 20±2 40a4 61±1 74b3 50±1 06b新早豐6 12±0 09b4 62±1 70b12 63±6 37a4 85±0 35b2 88±0 68c新新2號(hào)5 37±1 85c4 46±0 97b13 69±2 61a4 97±2 17b3 55±0 37b溫1856 47±0 12ab5 47±0 38ab13 13±3 68a5 94±1 25a4 86±0 60a新豐7 58±2 96a6 24±1 29a14 26±3 85a6 12±2 09a3 93±0 86a

注：小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different lower-case letters indicate significant differences (P<0.05)

3 討 論

3.1 核桃種仁主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)與含油率之間的關(guān)系

研究結(jié)果表明，花后60～150 d，核桃種仁可溶性總糖含量逐漸下降，粗脂肪含量逐漸升高，這與前人研究結(jié)果相類似[16]。有研究表明，植物種子中糖類物質(zhì)會(huì)參與種子發(fā)育過(guò)程中油脂和蛋白質(zhì)的積累，且糖類物質(zhì)的積累先于油脂積累，并隨著油脂積累的不斷增加而逐漸減少，即糖類物質(zhì)為油脂的合成提供原料物質(zhì)[17]。但是研究通過(guò)分析種仁粗脂肪含量和可溶性總糖含量后發(fā)現(xiàn)，種仁平均粗脂肪含量最高為66.24%，可溶性總糖平均含量最高僅為11.02%，若核桃油脂的合成依賴于種仁中前期積累的糖分，那么可溶性總糖含量太少就不可能滿足油脂合成的需求，而且果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期的形態(tài)構(gòu)建還需要糖類物質(zhì)為其提供物質(zhì)和能量，故推測(cè)核桃種仁的油脂合成代謝并不依賴于種仁中前期積累的糖類物質(zhì)。另外，多重比較結(jié)果表明，高含油率核桃品種在油脂積累期其種仁可溶性總糖含量均顯著低于低含油率品種，這是因?yàn)楦吆吐屎颂移贩N其種仁在油脂積累期將葉片制造的光合同化物更多地轉(zhuǎn)化成了油脂，而不是以糖類物質(zhì)進(jìn)行貯存，因而導(dǎo)致其種仁中可溶性總糖含量較低。

有研究表明，核桃種仁中油脂含量與蛋白質(zhì)含量之間為正相關(guān)，即油脂合成代謝和蛋白質(zhì)合成代謝相互獨(dú)立[7]，這與在文冠果(Xanthocerassorbifolia)[18]和擬南芥(Arabidopsisthaliana)[19]中的研究結(jié)果相類似。也有研究表明，核桃種仁油脂的積累是種仁內(nèi)部的糖類、蛋白質(zhì)在核桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不斷轉(zhuǎn)化為粗脂肪的過(guò)程，即油脂和蛋白質(zhì)兩者之間存在“底物競(jìng)爭(zhēng)”[8]，這與在油茶(Camelliaoleifera)[1]和油菜(Brassicanapus)[20]中的研究結(jié)果相類似。研究結(jié)果顯示，在核桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中其種仁中粗蛋白含量在高、低含油率品種之間無(wú)規(guī)律性差異，由此推測(cè)核桃種仁中油脂合成代謝與蛋白質(zhì)合成代謝無(wú)關(guān)。

3.2 核桃種仁中糖代謝相關(guān)酶活性時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)與含油率之間的關(guān)系

研究結(jié)果表明，核桃種仁中 AI和NI活性在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期較高，在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育后期降低，這是因?yàn)檎崽寝D(zhuǎn)化酶(NI、AI)的主要功能是催化蔗糖分解為果糖和葡萄糖，高活性的蔗糖轉(zhuǎn)化酶在植物的幼果期參與幼果細(xì)胞壁和細(xì)胞器的構(gòu)建，促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)。低活性的蔗糖轉(zhuǎn)化酶在果實(shí)糖分積累期利于糖分的快速積累[21]。另外，多重比較結(jié)果還表明，高含油率核桃品種在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期其種仁中蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性均顯著低于低含油率品種，這是因?yàn)榈突钚缘恼崽寝D(zhuǎn)化酶使蔗糖分解受阻，利于糖分的快速積累，因而導(dǎo)致高含油率核桃品種其種仁可溶性總糖含量較高。在此特別需要指出的是，高含油率核桃品種在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期其種仁中積累的高含量可溶性總糖在種仁油脂積累期的作用還有待進(jìn)一步研究。

研究結(jié)果還表明，高含油率核桃品種在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育后期其種仁中SPS活性均顯著高于低含油率品種，這是由于SPS的主要功能是催化合成蔗糖[22-23]，為蔗糖進(jìn)入各種代謝途徑所必需的關(guān)鍵酶，同時(shí)其還可以促進(jìn)細(xì)胞分化和伸長(zhǎng)，并參與細(xì)胞壁的構(gòu)建。核桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中其種仁中SPS活性越高，蔗糖合成能力越強(qiáng)，能夠參與運(yùn)轉(zhuǎn)的產(chǎn)物就越多，由此推測(cè)高含油率核桃品種其種仁中SPS活性在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育后期較高，有利于蔗糖進(jìn)入油脂合成途徑，進(jìn)而增加種仁中油脂的積累。SS雖然也是蔗糖進(jìn)入各種代謝途徑所必需的關(guān)鍵酶，但是種仁中SS活性在高、低含油率品種之間無(wú)規(guī)律性差異。

4 結(jié) 論

不同核桃品種其種仁粗脂肪含量差異形成始于花后60 d，并持續(xù)至果實(shí)成熟；高含油率核桃品種其種仁在油脂積累期將葉片制造的光合產(chǎn)物更多地轉(zhuǎn)化成油脂，造成種仁中可溶性總糖含量較少；核桃種仁油脂含量高低與種仁中蛋白質(zhì)合成代謝無(wú)關(guān)；與低含油率核桃品種相比，高含油率核桃品種其種仁中AI和NI活性在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期較低，SPS活性在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育后期較高，種仁油脂含量高低與種仁中SS活性無(wú)關(guān)。

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The Seasonal Dynamics of Main Nutrients' Content and Sugar Metabolizing Enzyme Activities in Kernel of Walnut Varieties with Different Oil Contents

ZHANG Cui-fang1, PAN Cun-de1, CHEN Hong1, SHI Yan-jiang2

(1.CollageofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofForestryEcologyandIndustryTechnologyinAridRegion,EducationDepartmentofXinjiang,Urumqi830052,China; 2.ResearchInstituteofNonwoodForest,XinjiangAcademyofForestrySciences,Urumqi830063,China)

【Objective】 Through the analysis of seasonal dynamics of crude fat content, crude protein content and soluble sugar content and the activities of enzymes related with sugar metabolism in the kernel of walnut varieties with different oil contents, this study aimed at understanding the relationship between oil content and nutrition metabolism and having a deep insight into the metabolism of oil synthesis in walnut kernel. 【Method】Walnut varieties with high oil content (Juglans.regia'Xinfeng' andJ.regia'Wen185') and walnut varieties with low oil content (J.regia'Xinzaofeng',J.regia'Zha 343' andJ.regia'Xinxin2') were used as the experimental materials. In the developmental process of walnut fruit, the walnut kernels with different oil contents were sampled to measure the content of crude fat, crude protein and soluble sugar, and the activities of enzymes related with sugar metabolism. 【Result】120-150 days after flowering (DAF), there was a significant difference in crude fat content in kernel among different walnut varieties (P<0.05). 60 DAF, the soluble sugar content in walnut varieties with high oil content was significantly higher than that in walnut varieties with low oil content (P<0.05). 120-150 DAF, the soluble sugar content in walnut varieties with high oil content was significantly lower than that in walnut varieties with low oil content (P<0.05). There was no regular difference in crude protein content in kernel between walnut varieties with different oil content. 30-60 DAF, the activities of AI and NI in the walnut varieties with high oil content were significantly lower than those in the walnut varieties with lower oil content (P<0.05). 120-150 DAF, the activity of SPS in walnut varieties with high oil content was significantly higher than that in low oil content varieties (P<0.05). But there was no regular difference in the activity of SS in kernel between walnut varieties with different oil contents. 【Conclusion】The oil synthesis in the walnut kernel is neither dependent on the early accumulation of soluble sugar in the kernel nor dependent on protein metabolism, but the low activities of NI and AI in kernel during the early stage of walnut fruit development and the high activities of SPS during later stage are conducive to the oil synthesis.

walnut; kernel; oil content; nutrients; sugar metabolizing enzyme

PAN Cun-de(1964-), male, Professor, Doctoral tutor, (E-mail)pancunde@163.com

2017-02-03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“新疆早實(shí)核桃主栽品種堅(jiān)果種仁油脂虧缺成因及其研究”(31460210)；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合培養(yǎng)研究生示范基地項(xiàng)目“不同含油量核桃種子品質(zhì)差異的研究”(XJAUCXY-YJS-20152013)

張翠芳(1984-)，女，河北滄州人，博士研究生，研究方向?yàn)楣麡湓耘嗯c生理，(E-mail)zcf851022@163.com

潘存德(1964-)，男，新疆奇臺(tái)人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)與經(jīng)營(yíng)，(E-mail)pancunde@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.04.001

S664.1

A

1001-4330(2017)04-0589-08

Supported by: Supported by National Natural Science Foundation of China "The cause and mechanism of Xiniang precocious walnut cultivar kernel oiliness" (31460210) and Demonstration Base Project of Graduates Cultivation of Enterprise-University-Research Institute Cooperation of Xinjiang Agricultural University "Research on quality differences in kernel of walnut varieties with different oil content" (XJAUCXY-YJS-20152013)