林昌華 張士榮 肖洲 劉春玲 李璐瑤 王軍 丁效東

摘 ?要??采用盆栽砂培試驗(yàn)方法研究了不同鉀水平供應(yīng)下烤煙生長(zhǎng)及其對(duì)吸收硝態(tài)氮的動(dòng)力學(xué)參數(shù)特征的影響。主要結(jié)論如下：與低鉀（K₁）、高鉀（K₃）處理相比，烤煙在中鉀（K₂）處理時(shí)地上部、根系鮮、干重均增加;隨鉀濃度增加，鉀由根系向地上部運(yùn)輸比例增加，而烤煙生育前期凈光合速率無顯著性差異，但后期凈光合速率顯著增加;中鉀（K₂）水平增加根系總根長(zhǎng)、總表面積、平均直徑和總體積，而高鉀（K₃）水平反而有抑制作用。不同供鉀水平預(yù)處理后，烤煙對(duì)NO₃^--N吸收符合離子吸收動(dòng)力學(xué)模型，其吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)表現(xiàn)為鉀水平預(yù)處理濃度增加后，V_max增大，K_m值增加，但增加的幅度不一致。與低鉀（K₁）預(yù)處理相比，高鉀（K₃）預(yù)處理降低烤煙根系高親和力系統(tǒng)對(duì)NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高烤煙根系高親和力系統(tǒng)的NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙根系吸收NO₃^--N的高親和力系統(tǒng)受鉀水平調(diào)控，適宜鉀濃度預(yù)處理提高烤煙根系對(duì)低濃度NO₃^--N的吸收。對(duì)低親和系統(tǒng)來說，與低鉀預(yù)處理相比，中鉀（K₂）和高鉀（K₃）預(yù)處理均提高了烤煙根系低親和力系統(tǒng)對(duì)NO₃^--N吸收，表明長(zhǎng)期高鉀環(huán)境生長(zhǎng)下的烤煙，根系對(duì)硝態(tài)氮吸收的低親和力系統(tǒng)影響較小，而長(zhǎng)期低鉀環(huán)境生長(zhǎng)下的烤煙，根系對(duì)硝態(tài)氮吸收低親和力系統(tǒng)有抑制作用。

關(guān)鍵詞 ?烤煙;鉀預(yù)處理;硝態(tài)氮吸收;動(dòng)力學(xué)特征;親和力系統(tǒng)中圖分類號(hào)??Q949.748.5??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

The Absorption Dynamic Parameter of NO₃^-?in Flue-cured Tobacco Pretreated in Different Concentrations of KCl

LIN Changhua¹， ZHANG?Shirong²， XIAO Zhou²，?LIU Chunling²， LI Luyao²， WANG?Jun³， DING?Xiaodong^2*

1. Henry Fok School of Agricultural Science and Engineering， Shaoguan University， Shaoguan， Guangdong?512005， China; 2. College of Resources and Environment， Qingdao Agricultural University， Qingdao， Shandong 266109， China;?3. Nanxiong Tobacco Science Institute， Nanxiong， Guangdong 512400， China

Abstract ?In the present study， the growth and the absorption dynamic parameter of NO₃^--N in flue-cured tobacco， which was?pretreated?in different concentrations of KCl， were investigated with sand culture test. The results showed that compared with low （K₁） and high K?（K₃） treatments， the fresh and dry weight of the shoot and root of the flue-cured tobacco increased under medium potassium （K₂） treatments. With the increase of K?concentration， the proportion of potassium transported from roots?to shoots?increased， while the net photosynthetic rate of the flue-cured tobacco had no significant difference in the early growth stage， but increased significantly in?the late growth stage.?Compared with low （K₁）， medium K?（K₂） level increased total root length， total surface area， average diameter and total volume， while high potassium （K₃） level inhibited it;?the uptake of NO₃^--N of the flue-cured tobacco was in accordance with Michelis-Menten equation?pretreated?with different concentrations of?KCl， and the uptake kinetics parameters，Vmax andKm were enhanced with the K?pretreatment concentration increased， but the increase range was not consistent.?For the high-affinity system， compared with low K?（K₁） pretreatment， high K?（K₃） pretreatment decreased the uptake rate of NO₃^--N， while medium K?（K₂） pretreatment increased the uptake rate of NO₃^--N， which indicated that the high affinity system of NO₃^--N uptake by the flue-cured tobacco was regulated by K?level， and appropriate K?level pretreatment increased the uptake rate of low concentration NO₃^--N.?For the low-affinity system，?compared with low K?pretreatment， medium K?（K₂） and high K?（K₃） pretreatment could significantly increase the absorption of NO₃^--N， which indicated that the root uptake of NO₃^--N?of?the low-affinity system was less affected by?long-term high K?environment， while was restrained at long period of low K?environment.

Keywords ?flue-cured tobacco; K?Pretreated; NO₃^--N?uptake; kinetics characteristic; affinity system

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.002

煙草（Nicotiana tabacumL.）是需鉀量較高的葉用經(jīng)濟(jì)作物，生產(chǎn)100 kg煙葉所需要的氮、磷、鉀養(yǎng)分量為：氮（N）3.5 kg、磷（P₂O₅）0.6 kg、鉀（K₂O）7.5 kg^[1]。隨著烤煙集約化生產(chǎn)水平不斷提高，鉀成為烤煙作物產(chǎn)質(zhì)量提高的限制因子，充足的鉀素供應(yīng)是獲得優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)煙葉的重要條件^[1-2]。國(guó)際上常以較高的煙葉含鉀量作為評(píng)定優(yōu)質(zhì)煙葉的重要指標(biāo)，然而我國(guó)生產(chǎn)的煙葉鉀素含量平均小于2%，低于國(guó)際優(yōu)質(zhì)煙葉2.5%的鉀含量標(biāo)準(zhǔn)，煙葉含鉀量的提高成為改善我國(guó)烤煙質(zhì)量的關(guān)鍵措施^[2]。缺鉀后植物20%的生理活動(dòng)及代謝過程發(fā)生變化相關(guān)，其中37%的代謝過程為氮代謝過程，鉀與氮同化過程關(guān)系極為密切^[3-4]。缺鉀后作物體內(nèi)中NO₃^--N減少，游離氨基酸增加，高N/C比氨基酸和中性氨基酸如谷氨酰胺、天冬酰胺、精氨酸、組氨酸、賴氨酸顯著增加^[5]。鉀離子和NO₃^--N在植物體內(nèi)運(yùn)輸時(shí)具有協(xié)同作用，鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和NO₃^--N轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在轉(zhuǎn)錄組水平上被外界環(huán)境共同調(diào)控，鉀可影響到植物NO₃^--N的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)^[6-7]，缺鉀后根系和地上部NO₃^--N含量出現(xiàn)一定程度的降低^[8-9]。

硝酸鹽（NO₃^-）是作物生長(zhǎng)主要氮源，根系對(duì)其吸收是主動(dòng)吸收過程，NO₃^--N進(jìn)入細(xì)胞是逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的，是依靠代謝能量ATP的吸收過程^[6]。由細(xì)胞膜硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體，即高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（系統(tǒng)Ⅰ）和低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（系統(tǒng)Ⅱ）完成^[6]。系統(tǒng)Ⅰ符合酶吸收動(dòng)力學(xué)特性，其底物NO₃^--N飽和值為0.2～0.5 mmol/L，K_m值介于10～100 μmol/L之間。作物根系內(nèi)不同的NO₃^--N轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，在底物較寬范圍下（5 μmol/L～50 mmol/L）能夠吸收介質(zhì)中的NO₃^--N^[6]。NO₃^--N吸收的生理學(xué)研究已經(jīng)證明植物體有一系列不同的運(yùn)輸載體存在， 其生理特性的差異主要表現(xiàn)在動(dòng)力學(xué)、定位、可誘導(dǎo)性及作用機(jī)理方面^[10]。吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)（K_m，V_max）可在一定程度上衡量植物根系對(duì)離子的吸收能力^[11]。前人針對(duì)不同供鉀條件下烤煙根系生長(zhǎng)進(jìn)行了研究，而針對(duì)鉀供應(yīng)水平對(duì)烤煙根系對(duì)硝態(tài)氮吸收過程及動(dòng)力學(xué)特征鮮見報(bào)道^[12]。本研究通過不同供鉀水平對(duì)烤煙根系生長(zhǎng)的預(yù)處理，研究了烤煙根系對(duì)硝態(tài)氮的吸收能力，明確其吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)特征，以期為理解鉀供應(yīng)水平（脅迫）烤煙吸收氮素能力及施肥提供依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

供試烤煙為京煙48，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供。

1.2方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)??試驗(yàn)安排在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)溫室，采用盆栽砂培試驗(yàn)。于2017年3月進(jìn)行漂浮育苗，于2017年5月進(jìn)行移栽，移栽到盛有石英砂的塑料盆，每盆3株，塑料盆規(guī)格為上沿直徑25?cm，高25?cm，石英砂總重6?kg。移栽后用營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行澆灌，營(yíng)養(yǎng)液采用單子葉營(yíng)養(yǎng)液，基本營(yíng)養(yǎng)液配方（mol/L）：Ca（NO₃）₂×4H₂O 2.0×10^-3，MgSO₄×7H₂O?0.65×10^-3，H₃BO₃1.0×10^-6，MnSO₄×H₂O 1.0×10^-6，ZnSO₄×7H₂O 1.0×10^-6，CuSO₄×5H₂O 1.0×10^-7，（NH₄）₆Mo₇O₂₄×4H₂O 5.0×?10^-9，EDTA-NaFe 0.1×10^-3。

砂培試驗(yàn)初始營(yíng)養(yǎng)液為1/2濃度的上述營(yíng)養(yǎng)液，三葉一心后為完全營(yíng)養(yǎng)液。之后在鉀濃度梯度為：0.01?mmol/L（低鉀，K₁），12.5 mmol/L（中鉀，K₂），25.0 mmol/L（高鉀，K₃）的水平下連續(xù)28?d進(jìn)行不同鉀濃度梯度水平營(yíng)養(yǎng)液澆灌處理。將處理28?d后的烤煙幼苗進(jìn)行氮素吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定，即把經(jīng)饑餓處理（僅向煙苗澆灌蒸餾水）2 d的植株分別移入含有200 mL溶液的三角瓶中（每瓶1株），每個(gè)硝態(tài)氮吸收濃度重復(fù)3次，吸收2 h之后取出，沖洗根系，分別稱根系和地上部鮮重，采用流動(dòng)分析儀測(cè)定吸收前后溶液中NO₃^--N濃度的變化，根據(jù)吸收前后溶液NO₃^--N濃度的變化量計(jì)算單位鮮根重在單位時(shí)間內(nèi)的N凈吸收量，即根系對(duì)N的凈吸收速率。

1.2.2 ?地上部和根系鮮重、干重測(cè)定??將現(xiàn)取植株的地上部和根系分開，離子水沖洗，吸干，稱重，記錄鮮重;然后將植物鮮樣放在烘箱中105?℃殺青30 min，80?℃烘72 h，稱重，記錄干重。

1.2.3 ?凈光合速率和胞間CO₂濃度的測(cè)定??利用漢莎科學(xué)儀器有限公司CIRAS-3超便攜式光合儀分別在烤煙幼苗培養(yǎng)至14、28?d時(shí)進(jìn)行凈光合速率[CO₂μmol/（s·m²）]和胞間CO₂濃度的原位測(cè)定。

1.2.4 ?根系總根長(zhǎng)、表面積、總體積和平均直徑測(cè)定??取收獲后的烤煙根系，利用根系掃描儀（LA1600+scanner，Canada）掃描根系形態(tài)，用Win RHIZO根系分析系統(tǒng)分析根系數(shù)（根系總根長(zhǎng)、表面積、總體積和平均直徑）。

1.2.5 ?烤煙全鉀含量測(cè)定??采用H₂SO₄-H₂O₂消化—火焰光度計(jì)法測(cè)定。

1.2.6 ?硝態(tài)氮吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定??硝態(tài)氮的吸收速率參數(shù)測(cè)定采用（NO₃^--N）濃度梯度法。Ca（NO₃）₂濃度分別為0.05、0.1、0.2、0.4、0.6、1.0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0 mmol/L。把經(jīng)氮饑餓處理2?d的植株洗凈移入100?mL燒杯中（每杯1株），每個(gè)氮吸收濃度重復(fù)3次，吸收2 h之后取出，沖洗根系，分別稱根系和地上部鮮重，采用全自動(dòng)流動(dòng)分析儀測(cè)定硝態(tài)氮含量，根據(jù)吸收前后溶液NO₃^--N濃度的變化量計(jì)算單位鮮根重在單位時(shí)間內(nèi)的N凈吸收量，即根系對(duì)N的凈吸收速率。采用Michaelis-Menten方程的Hofstee轉(zhuǎn)換式處理數(shù)據(jù)，求出吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)V_max（最大吸收速率）和K_m（表觀米氏常數(shù)）。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1 ?硝態(tài)氮吸收速率的計(jì)算??烤煙氮吸收速率即為單位烤煙根系鮮重吸收氮的速率，用下式計(jì)算：V=（C₀–C_t）·U/（t·m），式中：V為氮的吸收速率，μmol/（g·h）;C₀為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)培養(yǎng)液中的氮含量，μmol/L;C_t為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)培養(yǎng)液中的氮含量，μmol/L;U為營(yíng)養(yǎng)液體積，L;t為試驗(yàn)時(shí)間，h;m為烤煙根系鮮重，g。

1.3.2??數(shù)據(jù)處理??采用SPSS軟件和Office 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2??結(jié)果與分析

2.1不同施鉀量對(duì)烤煙根系和地上部生長(zhǎng)的影響

由表1可知，與低鉀（K₁）和高鉀（K₃）相比，烤煙幼苗在中鉀（K₂）處理時(shí)地上部鮮重顯著增加，分別增加37.7%、34.0%;與低鉀（K₁）和高鉀（K₃）相比，烤煙幼苗在中鉀（K₂）處理時(shí)地上部干重顯著增加，分別增加33.4%、62.1%。根系鮮干重與地上部表現(xiàn)一致，干重分別增加53.8%、55.5%;鮮重分別增加31.9%、38.8%。結(jié)果表明在不同鉀水平梯度中，中鉀（K₂）水平處理的烤煙地上部鮮干重及根系鮮干重均有顯著提升，即適當(dāng)增加鉀的施用量有利于增加烤煙地上部和根系的生物量，提高烤煙產(chǎn)量。

2.2不同施鉀量對(duì)烤煙幼苗地上部和根系鉀含量的影響

與低鉀（K₁）處理相比，烤煙幼苗在中鉀（K₂）處理及高鉀（K₃）處理時(shí)地上部鉀含量顯著增加，而中鉀（K₂）處理和高鉀（K₃）處理時(shí)地上部鉀含量差異不顯著（圖1A）;根系鉀含量與地上部表現(xiàn)相同趨勢(shì)（圖1B）。結(jié)果表明，施鉀能夠增加烤煙地上部及根系鉀含量，但施鉀量增加到一定程度時(shí)地上部和根系鉀含量變化不顯著，即在一定鉀濃度范圍內(nèi)，煙葉全鉀含量與施鉀用量存在顯著正相關(guān);隨鉀濃度增加，根系與地上部鉀含量比值分別為3.54、3.48、2.97，表明隨鉀濃度增加，烤煙鉀素由根系向地上部運(yùn)輸比例增加，即烤煙在高鉀水平下，其烤煙地上部鉀吸收速率提高。

2.3不同施鉀量對(duì)烤煙凈光合速率和胞間CO₂濃度的影響

如圖2A所示，烤煙幼苗培養(yǎng)至14?d時(shí)，不同鉀處理間凈光合速率相比差異不顯著;培養(yǎng)至28?d時(shí)，與低鉀（K₁）處理相比，中鉀（K₂）、高鉀（K₃）處理的烤煙幼苗凈光合速率顯著增加，而中鉀（K₂）處理和高鉀（K₃）處理下的凈光合速率差異不顯著;與烤煙幼苗培養(yǎng)至14?d相比，培養(yǎng)至28?d的烤煙幼苗凈光合速率約提升2倍。結(jié)果表明，隨著施鉀量的提升，對(duì)烤煙幼苗前期的凈光合速率影響并不顯著，但對(duì)烤煙生長(zhǎng)后期的凈光合速率有顯著的提升。

如圖2B所示，在烤煙幼苗培養(yǎng)至14?d時(shí)，與低鉀（K₁）和中鉀（K₂）處理相比，高鉀（K₃）處理的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異極顯著，而低鉀（K₁）處理和中鉀（K₂）處理下的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異不顯著;烤煙幼苗培養(yǎng)至28?d時(shí)，與低鉀（K₁）和中鉀（K₂）處理相比，高鉀（K₃）處理的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異顯著，而低鉀（K₁）處理和中鉀（K₂）處理下的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異不顯著。結(jié)果表明，隨著施鉀量的增加，烤煙幼苗的凈光合速率及胞間CO₂濃度均有提升。但在高鉀水平下，?烤煙的各項(xiàng)光合指標(biāo)增長(zhǎng)趨勢(shì)不顯著。

2.4不同鉀濃度對(duì)烤煙根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由圖3可知，與低鉀（K₁）水平和高鉀（K₃）水平相比較，烤煙幼苗在中鉀（K₂）水平處理下的根系總根長(zhǎng)、總表面積、平均直徑和總體積顯著增加;低鉀（K₁）處理與高鉀（K₃）處理下的烤煙幼苗的根系總根長(zhǎng)、總表面積、平均直徑和總體積差異不顯著。結(jié)果表明，適當(dāng)增加施鉀量對(duì)根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但高鉀水平反而抑制根系正常生長(zhǎng)。

2.5不同濃度KCl處理對(duì)烤煙幼苗硝態(tài)氮吸收動(dòng)力學(xué)曲線

由圖4可知，烤煙幼苗對(duì)NO₃^--N的吸收速率均隨溶液中NO₃^--N濃度的增加而增大。對(duì)高親和力系統(tǒng)（圖4A）來說，所有鉀處理下烤煙幼苗的NO₃^--N吸收曲線均符合Michaelis-Menten方程的描述;中鉀（K₂）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率與低鉀（K₁）處理相比有明顯提高;高鉀（K₃）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率與低鉀（K₁）處理相比有明顯的降低?？梢钥闯龈哜洠↘₃）處理降低了烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高了NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙幼苗高親和力系統(tǒng)受鉀濃度影響較大，適宜的鉀濃度下烤煙幼苗根系高親和力系統(tǒng)能夠提高對(duì)NO₃^--N的吸收。

對(duì)低親和力系統(tǒng)（圖4B）來說，烤煙幼苗對(duì)NO₃^--N的吸收速率均隨溶液中NO₃^--N濃度的增加而增加。中鉀（K₂）和高鉀（K₃）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率與低鉀（K₁）處理相比有明顯提高，但是高鉀（K₃）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率比中鉀（K₂）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率提高更加迅速?？梢钥闯鎏岣哜浰焦?yīng)可提高烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率，表明中鉀（K₂）和高鉀（K₃）處理均能提高烤煙幼苗根系低親和力系統(tǒng)對(duì)NO₃^--N的吸收。

2.6不同濃度KCl處理對(duì)烤煙幼苗吸收NO₃^--N動(dòng)力學(xué)特征的影響

按照Michaelis-Menten方程的Hofstee轉(zhuǎn)換式處理數(shù)據(jù)，得到不同預(yù)處理烤煙幼苗對(duì)NO₃^--N吸收的最大速率（V_max）和米氏常數(shù)（K_m）。這2

個(gè)參數(shù)可用來表征養(yǎng)分離子吸收的動(dòng)力學(xué)過程特點(diǎn)。V_max表示離子吸收所能達(dá)到的最大速率，V_max越大，離子吸收的內(nèi)在潛力越大。K_m表示根系吸收位點(diǎn)對(duì)離子的親和力大小，K_m愈小，親和力愈大^[10]。

由表2可知，無論中鉀處理還是高鉀處理，與低鉀處理相比，烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max均增大，但K_m值變化不同。與低鉀處理相比，中鉀處理烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max增加29.0%，親和力增加30.0%;K₃處理下的烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max增加3.0%，親和力增加12.0%。與K₂處理相比，K₃處理下的烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max降低20.0%，親和力降低21.0%。可以看出施用鉀增加了烤煙幼苗吸收NO₃^--N的最大速率V_max幅度，同時(shí)增加了NO₃^--N的親和力。K₂處理的V_max增幅高于K₃處理，K₂處理的親和力也明顯高于K₃處理。

3??討論

鉀是煙草吸收量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，他以離子態(tài)被煙株吸收儲(chǔ)存于細(xì)胞內(nèi)，具有高速透過生物膜和與酶促反應(yīng)關(guān)系密切的特點(diǎn)^[13-15]。鉀不僅在生物物理和生化方面具有重要作用，而且對(duì)體內(nèi)同化產(chǎn)物的運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)變也有促進(jìn)作用，還能促進(jìn)光合作用，提高CO₂的同化率，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成^[16]。鉀也是許多酶（合成酶、氧化還原酶和轉(zhuǎn)移酶）的活化劑，對(duì)植物體內(nèi)C、N代謝作用、細(xì)胞代謝、氣孔運(yùn)動(dòng)具有一定的調(diào)節(jié)作用^[15-16]。鉀還能促進(jìn)光合作用產(chǎn)物向儲(chǔ)存器官的運(yùn)輸，增加“庫(kù)”的貯存，對(duì)調(diào)節(jié)“源”和“庫(kù)”的相互作用具有良好作用^[17]。本研究表明，中鉀（K₂）水平處理提高烤煙地上部、根系鮮干重，即適當(dāng)增加鉀的施用量有利于增加烤煙地上部和根系的生物量，提高烤煙產(chǎn)量（表1）。施鉀能夠增加烤煙地上部及根系鉀含量;同時(shí)在一定鉀濃度范圍內(nèi)，煙葉全鉀含量與施鉀用量存在顯著正相關(guān);隨鉀濃度增加，鉀由根系向地上部運(yùn)輸比例增加（圖1），而烤煙生育前期凈光合速率無顯著差異，但后期凈光合速率顯著增加（圖2）;中鉀（K₂）水平增加根系總根長(zhǎng)、總表面積、平均直徑和總體積，而高鉀（K₃）水平反而有抑制作用（圖3）。

氮與鉀是烤煙生長(zhǎng)所需的兩種主要元素，鉀可影響到植物NO₃^--N的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)^[6-7]，缺鉀后根系形態(tài)發(fā)生明顯變化，而根系吸收NO₃^--N的能力與根系形態(tài)存在關(guān)聯(lián)^{[11， 18]}。通過利用Epstein建立的植物對(duì)養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)的研究方法，V_max表示底物飽和時(shí)的反應(yīng)速度，K_m表示當(dāng)反應(yīng)速度為最大速度一半時(shí)的底物濃度，K_m值越小表示不需要很高的底物濃度便可達(dá)到最大反應(yīng)速度，對(duì)底物親和力越大^[19]。由于V_max主要體現(xiàn)離子載體的運(yùn)轉(zhuǎn)速度，而K_m主要體現(xiàn)離子與載體之間的親和性^[20]。本研究表明，經(jīng)過鉀脅迫后，烤煙根系對(duì)NO₃^--N吸收符合離子吸收動(dòng)力學(xué)模型，其吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)表現(xiàn)為中、高鉀預(yù)處理濃度增加后，V_max增大，但K_m值變化不同。施鉀水平增加烤煙幼苗吸收NO₃^--N的最大速率V_max幅度，同時(shí)增加了NO₃^--N的親和力。中鉀（K₂）處理的V_max增幅高于高鉀（K₃）處理，中鉀（K₂）處理的親和力顯著高于高鉀（K₃）處理。烤煙吸收NO₃^--N的V_max與K_m值受鉀水平的影響很大，供鉀水平影響根細(xì)胞膜上載體與NO₃^-之間的親和性，同時(shí)影響載體對(duì)NO₃^-的運(yùn)轉(zhuǎn)速度。本研究結(jié)果顯示，經(jīng)過氮饑餓后，硝態(tài)氮的吸收速率增加，這可能與植物體的自身代謝水平及對(duì)外界鉀環(huán)境變化的適應(yīng)性調(diào)節(jié)能力密切相關(guān)。

NO₃^-吸收受次生跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（如載體和離子通道）系統(tǒng)所控制，吸收NO₃^--N時(shí)需要能量，且有ATP酶參加^[21-22]?？緹熃?jīng)過不同濃度的鉀預(yù)處理后，測(cè)定硝態(tài)氮的吸收速率，發(fā)現(xiàn)與低鉀（K₁）預(yù)處理相比，高鉀（K₃）預(yù)處理降低烤煙根系高親和力系統(tǒng)對(duì)NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高烤煙根系高親和力系統(tǒng)的NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙根系吸收NO₃^--N的高親和力系統(tǒng)受鉀水平調(diào)控，適宜鉀濃度預(yù)處理提高烤煙根系對(duì)低濃度NO₃^--N的吸收。對(duì)低親和系統(tǒng)來說，與低鉀預(yù)處理相比，中鉀（K₂）和高鉀（K₃）預(yù)處理均提高了烤煙根系低親和力系統(tǒng)對(duì)NO₃^--N的吸收，表明長(zhǎng)期高鉀環(huán)境生長(zhǎng)下的烤煙，根系對(duì)硝態(tài)氮吸收的低親和力系統(tǒng)影響較小，而長(zhǎng)期低鉀環(huán)境生長(zhǎng)下的烤煙，根系對(duì)硝態(tài)氮吸收低親和力系統(tǒng)有抑制作用。

鉀是影響烤煙品質(zhì)的主要元素之一，而且鉀與氮的吸收密切相關(guān)。目前在我國(guó)煙草生產(chǎn)實(shí)踐中，氮、鉀素管理主要存在以下兩個(gè)問題：一是氮、鉀肥投入占肥料總投入的比例逐漸提高，施氮量過大而加重烤煙氮、鉀供應(yīng)的不平衡，容易導(dǎo)致煙葉品質(zhì)下降，而長(zhǎng)期鉀肥投入不足及氮肥過高投入，抑制烤煙根系對(duì)氮鉀吸收，同時(shí)也造成氮肥資源的巨大浪費(fèi)，增加烤煙種植成本;二是改善烤煙產(chǎn)質(zhì)量的關(guān)鍵取決于土壤供鉀能力及氮、鉀平衡配施問題，包括基肥氮、鉀配方的因土調(diào)整和搭配，適當(dāng)基追氮、鉀比例的協(xié)調(diào)配合和氮肥減量?jī)?yōu)化施用，采用高效基肥氮、鉀配方配合追肥氮、鉀平衡供應(yīng)的技術(shù)，有效促進(jìn)烤煙氮、鉀養(yǎng)分供應(yīng)的協(xié)調(diào)和平衡，從而協(xié)調(diào)烤煙碳氮代謝，提高烤煙致香物質(zhì)的積累水平。

4??結(jié)論

不同供鉀水平預(yù)處理后，烤煙對(duì)NO₃^--N吸收符合離子吸收動(dòng)力學(xué)模型，其吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)表現(xiàn)為鉀水平預(yù)處理濃度增加后，V_max增大，K_m值增加，但增加的幅度不一致。對(duì)高親和系統(tǒng)來說，所有鉀預(yù)處理烤煙的NO₃^--N吸收曲線符合Michaelis-Menten方程的描述;與低鉀（K₁）預(yù)處理相比，高鉀（K₃）預(yù)處理降低烤煙根系高親和力系統(tǒng)對(duì)NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高烤煙根系高親和力系統(tǒng)的NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙根系吸收NO₃^--N的高親和力系統(tǒng)受鉀水平調(diào)控，適宜鉀濃度預(yù)處理提高烤煙根系對(duì)低濃度NO₃^--N的吸收。對(duì)低親和系統(tǒng)來說，與低鉀預(yù)處理相比，中鉀（K₂）和高鉀（K₃）預(yù)處理均提高了烤煙根系低親和力系統(tǒng)對(duì)NO₃^--N吸收，表明長(zhǎng)期高鉀環(huán)境生長(zhǎng)下的烤煙，根系對(duì)硝態(tài)氮吸收的低親和力系統(tǒng)影響較小，而長(zhǎng)期低鉀環(huán)境生長(zhǎng)下的烤煙，根系對(duì)硝態(tài)氮吸收低親和力系統(tǒng)有抑制作用。本研究結(jié)果表明，K作為伴隨陽離子時(shí)會(huì)有促進(jìn)烤煙對(duì)NO₃^--N的吸收和運(yùn)輸;K⁺是NO₃^-的主要反離子，當(dāng)NO₃^--N吸收和運(yùn)輸?shù)降厣喜糠謺r(shí)，包括K⁺吸收和運(yùn)輸。此時(shí)，高濃度的K更有利于高濃度NO₃^--N從根部向地上部運(yùn)輸，但抑制了低濃度NO₃^--N吸收，合適的鉀素供應(yīng)對(duì)低濃度NO₃^--N吸收。但是增加N素供應(yīng)也可提高地上部K⁺的含量，從而促進(jìn)K⁺的吸收和選擇性向上運(yùn)輸，缺K⁺抑制NO₃^--N從根系轉(zhuǎn)移到地上部，導(dǎo)致大量NO₃^--N積累在根部。

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