王大銳

馬的進化史可以說是哺乳動物中研究得最透徹的了，所有的進化教材中都有介紹。馬起源于北美洲，整個演化史也集中在北美洲，在美洲可以看到馬的完整的演化序列，這個演化序列可以分成幾個大的階段。由于北美洲和歐亞大陸有一些聯(lián)系，不同演化階段的馬都有少數(shù)成員擴展到歐亞大陸并經(jīng)歐亞大陸到達非洲。

始新世早期生活于北美洲的始祖馬是最原始的馬，代表馬進化史的第一個階段，這個階段的馬體型很小，大約與狐貍相當(dāng)，結(jié)構(gòu)輕巧，四肢細長，前腳4趾，后腳3趾，牙齒不特化，為低冠丘形齒，食森林中的鮮嫩植物或雜食。這些特征在奇蹄目的其他類群的祖先類型上也能找到，說明它們離其共同的祖先相距不遠。這個階段的馬到達我國的有原古馬，如中華原古馬，生活于始新世中期，比始祖馬略微進步些。

在眾多馬類中，現(xiàn)生的斑馬可以稱得上最神奇的了，它們奔馳在廣袤的非洲大草原上，像舞動的精靈。在動物園中，是吸引小朋友們眼球的美麗而溫順的神奇動物，記得我兒時就曾多次問過父母：斑馬身上的條紋是怎么“染”的？

馬中奇葩

斑馬體長2-2.4米，尾長47-57厘米，肩高1.2-1.4米，體重約350公斤。在春季產(chǎn)仔，孕期345-390天。

斑馬產(chǎn)在非洲東部、中部和南部，喜歡棲息在平原和草原(山斑馬則居于多山地區(qū))。斑馬是群居性動物，常結(jié)成群10-12只在一起，也有時跟其他動物群，如牛羚乃至駝鳥混合在一起。老年雄性斑馬偶然單獨活動。它們跑得很快，每小時可達64公里，斑馬經(jīng)常喝水，很少到遠離水源的地方去。它們還有一個特點，即使在食物短缺時，從外表看仍是又肥壯皮毛又有光澤。

斑馬家族包括現(xiàn)存的山斑馬Equus. zebra，普通斑馬E. burchelli，細紋斑馬E. grevyi和1883年滅絕的斑驢E. guagga，它們都是非洲的特有動物。山斑馬、普通斑馬、細紋斑馬，從它們身上的斑紋圖式、耳朵形狀及體型大小即可將其區(qū)分，且三種斑馬的生活習(xí)性都差不多。

山斑馬是斑馬中最早被命名的，又稱真斑馬。山斑馬是現(xiàn)存體型最小的馬，肩高只有1.2米，僅產(chǎn)在西南非洲及南非開普省的山上，是體型最小的一種斑馬，也是首次得到科學(xué)描述和定名的斑馬。與其他兩種斑馬不同，它有一對象驢似的大長耳朵；身上條紋細密，臀部條紋很寬，其上方脊柱處有一片鐵格架子似的條紋；它的喉部有一喉袋。山斑馬的數(shù)量已很少。

普通斑馬是現(xiàn)存唯一數(shù)量較多的野生馬類，在非洲的很多地方都能見到，可適應(yīng)草原、山地和半荒漠等不同的生存環(huán)境，在非洲遷徙的大型哺乳動物群中，往往以斑馬打頭陣。它們是種群分布范圍最廣的一種。其分布的某些地區(qū)與山斑馬、細紋斑馬重疊。喜歡棲息在水草豐盛的草原。一年中大部分時間都在同一地區(qū)，只有食物與水短缺時才遷徒它處。坦桑尼亞的塞倫根蒂平原動物資源豐富，有時達成百上千只斑馬與其他動物大群遷往新鮮的草地去。它們常與牛羚、狷羚、長角羚等其他食草動物一同吃草。一群斑馬一般是由一只公馬及其家族組成。在母馬發(fā)情時，公馬會占據(jù)一片地盤，不準(zhǔn)外來動物入侵，但發(fā)情期過后它們又會隨其他斑馬群混在一起。

依據(jù)身上的條紋圖式，普通斑馬又分成數(shù)個亞種，其中指名亞種現(xiàn)在已經(jīng)滅絕，但是有些亞種目前仍然非常繁盛，不同亞種的花紋和生存環(huán)境略有不同。其中較著名的有格氏斑馬（E. b.granti）和查氏斑馬（E. b. chapmani）。

細紋斑馬（E. grevyi）是斑馬中體型最大的一種，肩高可達1.5米。細紋斑馬身上的花紋細、多且密，可以說是斑馬中最漂亮的一種。細紋斑馬分布于索馬里、埃塞俄比亞和肯尼亞北部，這種斑馬數(shù)量尚多，但遠比普通斑馬少。除體型大，身上條紋窄密而臀部脊柱條紋很寬外，另一特點是長而闊的圓尖耳朵。

斑驢原產(chǎn)于南非，最后一匹于1883年死于荷蘭阿姆斯特丹動物園。斑驢的身上只有部分地區(qū)有條紋，看起來似乎像是斑馬和驢的混合。有些普通斑馬的臀部也有條紋變淺或消失的現(xiàn)象，讓人聯(lián)想起已經(jīng)滅絕的斑驢。

北京動物園飼養(yǎng)的普通斑馬（郭建崴 攝）

南非野外的斑馬，常與長頸鹿、角馬和羚羊混群雜居（郭建崴 攝）

斑馬是最著名的非洲動物之一。在人為飼養(yǎng)下能生活得很好，在許多動物園和馬戲團中都有斑馬。斑馬都對普通非洲疾病有抵抗力，而馬卻沒有。所以一些國家和私立機構(gòu)曾試圖馴化斑馬并將其與馬雜交配種。公斑馬與母馬雜交、母驢雜交均產(chǎn)過仔，美國國立動物園還展出過這樣的雜交種。

條紋的奧秘與由來

科學(xué)家們已經(jīng)證實，自然界中的許多動物，都會以自己身上的花紋作為生存、繁衍的保護色，小到昆蟲，大到斑馬就是以條紋當(dāng)作保護色。

斑馬在非洲大陸分布廣泛，北起埃塞俄比亞南部和東部，經(jīng)索馬里、肯尼亞，一直分布到南非。而在同樣區(qū)域內(nèi)生活著獅子、獵豹、鬣狗、鱷魚等大型兇猛動物，它們都是斑馬可怕的天敵，斑馬們每天都會與它們進行著殺與被殺的博弈。斑馬的外形與一般的馬相似，是馬的近親，各種斑馬都有深色的條紋遍布在較淺色的身體上。這些光滑的條紋，看上去很像一幅抽象派繪畫，在陽光的照射下顯得色彩斑斕，格外耀眼。這些條紋是為了適應(yīng)生存環(huán)境，而衍化出來的保護色。因為在陽光或月光的照射下，反射光線各不相同，起到了模糊或分散斑馬身體輪廓的作用，遠遠望去，很難將它同周圍環(huán)境區(qū)分開來。好多斑馬站在一起的時候,條紋就會合為一體,看起來就像一只超大的斑馬,肉食動物就不敢攻擊它們啦。

根據(jù)世界一些博物館的標(biāo)本觀察，產(chǎn)于南非的斑驢外形很有意思：前一半像斑馬，有斑馬條紋，而后一半像馬，沒有條紋，看上去很是奇怪。這種已經(jīng)滅絕的動物在馬和斑馬進化之間到底處于一個怎樣的地位并不為人知，因此研究人員利用館藏樣品來做遠古DNA分析，希望能發(fā)現(xiàn)這種生物在進化歷程中所扮演的角色。

其實在幾十年前，這些樣品就已經(jīng)拿來分析了，但是由于技術(shù)的限制因此一直未有顯著的進展，現(xiàn)在利用先進的科研工具，研究人員終于可以再次重新來將這個故事講完。通過比較現(xiàn)存斑馬和滅絕了的斑驢（13個博物館樣品（包括來自耶魯Peabody自然歷史博物館的現(xiàn)存唯一的斑驢骨架）的皮毛顏色、生活環(huán)境和基因組分析的線粒體DNA標(biāo)志物，研究人員發(fā)現(xiàn)在冰河時代距今大約120,000至290,000年以前，斑驢從斑馬中分化出來。這也就說明冰河時代不僅影響了歐洲和北美物種的進化，而且也包括非洲。

對于斑驢快速皮毛顏色的進化的原因，耶魯大學(xué)生態(tài)與進化生物學(xué)專家認為，這是由于地理隔離造成的基因漂移，或者是為了適應(yīng)更加干燥的一個環(huán)境，也可能是兩者共同作用的結(jié)果。

為什么斑馬身上會出現(xiàn)這種使人困惑的條紋呢？而且，在自然界中，居然沒有兩頭斑紋完全一樣的斑馬——原因無人知曉。

以前，人們曾經(jīng)認為斑馬的黑白條紋可以震懾天敵，但研究發(fā)現(xiàn)，非洲大草原上的猛獸幾乎完全不懼這種條紋，況且，在月光下，斑馬的黑白條紋反而會使得斑馬比其他動物更加醒目，喜歡獵食它們的獅子也是近戰(zhàn)、野戰(zhàn)的高手，所以，斑馬的華麗皮毛其實是它們保命的累贅！

2012年，英國《實驗生物學(xué)》雜志刊出的論文證實，科學(xué)家們終于解開了斑馬黑白條紋的秘密——斑馬圖案最不容易招惹虻蠅。研究者們給馬涂上3種顏色：白色、黑色和斑馬色，然后用膠水覆蓋，統(tǒng)計前來攻擊的虻蠅。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，攻擊斑馬條紋的昆蟲最少。

科學(xué)家們認為，斑馬身上的圖案可能會在昏暗的光線下起到驅(qū)逐害蟲或使動物的身體發(fā)生變形的影像的效果——這樣就會迷惑自己的天敵。目前，比較統(tǒng)一的觀點認為，斑馬身上的斑紋是進化的結(jié)果。

長期以來，人們對斑馬的條紋還有一個爭論——它究竟是黑皮膚白條紋還是白皮膚黑條紋？早期，人們認為它們是一種白色馬類，黑色只是點綴，理由是斑馬的肚子是白色的，因此它們應(yīng)該是“白馬”。近來，學(xué)者們對斑馬的胚胎進行研究時，竟然發(fā)現(xiàn)黑色才是斑馬的主色，它們是黑色帶白色斑紋的動物才更貼切。

自然界中，每匹斑馬身上的斑紋都是獨一無二的，就和人的指紋一樣。斑馬媽媽在幼崽出生以后，就用自己的身體把它們覆蓋起來，與其他斑馬隔離開來，以便它們從小就將自己母親的摸樣深深地記住。

斑馬的樂園與死亡之地

肯尼亞Masal Mara國家自然保護區(qū)的大草原是斑馬的天然樂園，那里的斑馬群都是由一個個小型斑馬家庭構(gòu)成的，最終組成了數(shù)量達數(shù)百頭的斑馬群，那里生活著地球上僅存的三個未絕種的斑馬種群。

打斗中的斑馬一只會咬住另一只的喉部，但一般不會造成嚴重的傷害——這種撕咬往往是警告性質(zhì)的。發(fā)生這種打斗的原因大多是一只雄性斑馬侵入了另一只雄性斑馬的家庭。在一個斑馬群落中，常常是一只雄性斑馬帶領(lǐng)著十余匹母馬和自己的后代一起生活。斑馬的家庭關(guān)系是十分密切的。

對于斑馬種群來說，野外生活是充滿生機的，它們生命的各個階段也都充滿生機。

每年那里的斑馬都要完成的跨越上千公里的大遷移——大約多達200，000多頭的斑馬一直追隨著雨水，在非洲大地上以順時針方向在干旱的季節(jié)里穿越非洲大陸，進入灌木叢生的肯尼亞，然后向南，進入雨水豐沛的薩利蓋提（Serengeti）平原——那里是斑馬的樂園，同時也是充滿殺機的地方。

你能發(fā)現(xiàn)這兩匹同種斑馬額頭上條斑的差別嗎？（郭建崴 攝）

兩匹打斗的斑馬

成群的斑馬在那里打滾嬉戲，它們用這種方式清潔自己的皮毛。

肯尼亞Mara河畔是綠色大草原，那里吸引了無數(shù)斑馬，當(dāng)它們首尾相接地渡河時，河水中的鱷魚也會尋機撲殺斑馬。在干旱的土地上，斑馬群會有意識地聚集到一起，一聚就是上百萬頭，斑馬群中還有一些瞪羚，它們聚集在一起抱團抗敵，但是由于它們的食性不同，所以之間的競爭并不強烈。

到了雨季，斑馬就會產(chǎn)仔，新的生命誕生，并且很快就會使斑馬群繁盛起來。

在薩利蓋提的南部邊緣，是斑馬的死亡之地——它們往往會被獅子盯住，等待已久的獅子會長時間地埋伏而后猛撲上去，幾口就能咬死一匹斑馬！在Masal Mara，這種情況時有發(fā)生，一些野狗和鬣狗也是斑馬的天敵。在這非洲大草原上，無時不刻地上演著一幕幕生死大戲。