張凱， 張萌萌， 徐雨

(貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng)550025)

家燕Hirundorustica幾乎遍布全球，主要為遷徙鳥，歐洲種群越冬于非洲撒哈拉以南地區(qū)、北美洲種群越冬于中南美洲、東亞種群越冬于南亞至澳洲北部(BirdLife International，2016)。該物種偏好田野、河灘等開(kāi)闊地，主食昆蟲，主要依賴人類建筑物營(yíng)巢，是人類最熟悉的鳥類之一，具有豐富的文化內(nèi)涵(趙正階，2001；Turner & Christie，2012)，也是備受關(guān)注的研究對(duì)象(Brown & Brown，2013；Scordato & Safran，2014)。作為人類的伴生物種(Smithetal.，2018)，家燕受人類活動(dòng)的直接影響，因此是研究“人類世”全球環(huán)境變化對(duì)動(dòng)物影響的理想模型之一。

家燕等農(nóng)田鳥類和食蟲鳥類在20世紀(jì)70年代和80年代經(jīng)歷了廣泛的種群衰減(Siriwardenaetal.，1998；潘德根，2003；Imlayetal.，2018)，引發(fā)了普遍的擔(dān)憂。雖然家燕在全球范圍及主要分布地區(qū)并未列為受威脅物種(環(huán)境保護(hù)部，中國(guó)科學(xué)院，2015；BirdLife International，2016；US Fish & Wildlife Service，2018)，但是其種群下降趨勢(shì)及威脅因子值得進(jìn)一步關(guān)注(BirdLife International，2016)。

中國(guó)是家燕亞洲種群的主要繁殖地，鳥類學(xué)者在多地開(kāi)展了其繁殖生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)研究(周昌喬，李翔云，1959；趙正階，1982；田麗等，2006；張波，2006；Pagani-Núezetal.，2016)，發(fā)現(xiàn)局部地區(qū)的家燕種群數(shù)量在下降(韓云池等，1992；潘德根，2003)，然而區(qū)域或者更大空間尺度上家燕種群趨勢(shì)一直未知。

本研究綜述全球范圍內(nèi)家燕的種群動(dòng)態(tài)，并分析影響家燕種群動(dòng)態(tài)的因素，促進(jìn)對(duì)以家燕為代表的食蟲鳥類、農(nóng)田鳥類和遷徙鳥類的研究和保護(hù)。與此同時(shí)，本研究結(jié)合國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究，為中國(guó)家燕監(jiān)測(cè)計(jì)劃提供一些建議，并號(hào)召通過(guò)家燕的研究與監(jiān)測(cè)推進(jìn)中國(guó)生物多樣性監(jiān)測(cè)(斯幸峰，丁平，2011)和公眾科學(xué)(張健等，2014)的發(fā)展。

1 種群監(jiān)測(cè)項(xiàng)目

歐洲和北美洲對(duì)家燕種群監(jiān)測(cè)范圍較廣、歷史較長(zhǎng)。泛歐洲常見(jiàn)鳥類監(jiān)測(cè)計(jì)劃(PECBMS，始于1980年)(EBCC/BirdLife/RSPB/CSO，2018)和北美繁殖鳥類調(diào)查(BBS，始于1966年)(Saueretal.，2017b)涵蓋了家燕在歐洲和美洲的繁殖地，為家燕等鳥類提供了長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。其中，歐洲個(gè)別國(guó)家的鳥類監(jiān)測(cè)歷史更久，如英國(guó)常見(jiàn)鳥類調(diào)查(CBC)可回溯至1964年(Marchant，1983)。

亞洲尚無(wú)大范圍的鳥類監(jiān)測(cè)計(jì)劃，個(gè)別地區(qū)針對(duì)家燕開(kāi)展了監(jiān)測(cè)，如日本石川縣家燕調(diào)查(始于1972年)(Ishikawa Prefecture Health Citizens Campaign Promition Headquarters，2011)、中國(guó)香港家燕巢調(diào)查(始于2003年)(香港觀鳥會(huì)，2009)。此外，澳大利亞鳥類調(diào)查計(jì)劃(ABC，始于1989年)覆蓋了家燕亞洲種群的極小部分越冬地(Clarkeetal.，1999)。

中國(guó)大陸曾開(kāi)展了2項(xiàng)針對(duì)家燕種群數(shù)量的短期調(diào)查：江蘇省蘇州市滸墅關(guān)鎮(zhèn)(1998—2001年)(潘德根，2003)、山東省濟(jì)南市和泰安市的5個(gè)農(nóng)村(1985—1989年)(韓云池等，1992)。其他省份幾乎未見(jiàn)家燕種群的相關(guān)報(bào)道。全國(guó)生物多樣性觀測(cè)(China BON，始于2011年)涉及鳥類專題，已于2018年發(fā)布第一份觀測(cè)報(bào)告，不過(guò)尚無(wú)公開(kāi)數(shù)據(jù)可供查詢。2017年，基于公眾科學(xué)的中國(guó)家燕監(jiān)測(cè)計(jì)劃啟動(dòng)。

整體而言，現(xiàn)有的監(jiān)測(cè)項(xiàng)目覆蓋了家燕在歐洲和美洲的繁殖地，而亞洲繁殖地的系統(tǒng)監(jiān)測(cè)剛剛起步。全球家燕越冬地的種群監(jiān)測(cè)十分薄弱。

2 種群動(dòng)態(tài)

歐洲家燕的種群數(shù)量在1980—2016年波動(dòng)明顯(圖1)，不過(guò)總體保持穩(wěn)定(EBCC/BirdLife/RSPB/CSO，2018)。但是，種群趨勢(shì)在不同區(qū)域間存在差異。例如，英格蘭的家燕種群在1966—2017年存在明顯的波動(dòng)，但整體并無(wú)下降的趨勢(shì)(Woodwardetal.，2018)(圖1)；而芬蘭的家燕種群在1986—2012年呈下降趨勢(shì)，年均下降1.4%，且2001—2012年的年均下降率增至4.2%(Laaksonen & Lehikoinen，2013)。

北美洲家燕的種群數(shù)量在1966—2015年呈現(xiàn)平緩下降趨勢(shì)(圖1)，年均下降率1.2%，累計(jì)下降率高達(dá)44.3%(Saueretal.，2017a)；2005—2015年的年均下降率為0.9%，累計(jì)下降率8.8%。其中，加拿大的種群幾乎為連續(xù)下降(圖1)：年均下降3.3%，累計(jì)下降了80.8%；美國(guó)的種群呈現(xiàn)一定的波動(dòng)，在1989年之后總體上呈下降趨勢(shì)，年均下降0.5%，累計(jì)下降了16.1%(較1989年)(Saueretal.，2017a)。與歐洲的情況相似，北美洲家燕種群變動(dòng)趨勢(shì)在不同的州和棲息地間存在差異。

亞洲家燕的種群變動(dòng)趨勢(shì)在不同地區(qū)間也存在差異。江蘇省蘇州市滸墅關(guān)鎮(zhèn)的燕巢密度在1998—2001年下降了58%，整個(gè)蘇南地區(qū)的燕巢數(shù)量較20世紀(jì)80年代初下降了55%(潘德根，2003)。山東省5個(gè)農(nóng)村的燕巢數(shù)量在1985—1989年連續(xù)下降了63%(韓云池等，1992)。但是，其他一些地區(qū)卻呈現(xiàn)出不同的格局。日本石川縣燕巢數(shù)量在1972—2011年呈現(xiàn)波動(dòng)(圖1)。燕巢數(shù)量在1988年之前穩(wěn)定，1989—1992年連續(xù)增長(zhǎng)，此后累計(jì)下降44%(較1989年)(Ishikawa Prefecture Health Citizens Campaign Promition Headquarters，2011)。香港燕巢數(shù)量在2004—2008年保持穩(wěn)定，然而較 1991年下降明顯：新界元朗區(qū)的燕巢數(shù)量從72個(gè)下降到少于20個(gè)(香港觀鳥會(huì)，2009)。

歐洲家燕種群總體保持穩(wěn)定，北美洲家燕種群正在下降，但是種群趨勢(shì)在區(qū)域和棲息地間存在差異。亞洲的家燕種群變化趨勢(shì)尚待進(jìn)一步研究。

不同監(jiān)測(cè)時(shí)段的選取、不同監(jiān)測(cè)技術(shù)及分析方法的選用(ter Braaketal.，1994)會(huì)影響對(duì)種群變化趨勢(shì)的判斷。如Robinson等(2003)分析英國(guó)常見(jiàn)鳥類調(diào)查的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)1964—1998年家燕種群保持穩(wěn)定，而此前Marchant(1992)提出的1976—1989年種群數(shù)量下降只是種群的波動(dòng)。因此，在長(zhǎng)期、大范圍的種群監(jiān)測(cè)中，不同地點(diǎn)的監(jiān)測(cè)時(shí)段和監(jiān)測(cè)技術(shù)應(yīng)保持一致，種群變化趨勢(shì)的分析方法應(yīng)予以規(guī)范。

圖1 家燕種群動(dòng)態(tài)
Fig. 1 Population dynamics ofHirundorustica

歐洲(EBCC/BirdLife/RSPB/CSO， 2018)、英格蘭(Woodwardetal.， 2018)、北美洲(Saueretal.， 2017a)和加拿大(Saueretal.， 2017a)的家燕種群數(shù)量變化以種群指數(shù)反映(左側(cè)坐標(biāo)軸)， 日本石川縣(Ishikawa Prefecture Health Citizens Campaign Promition Headquarters， 2011)的家燕種群以燕巢數(shù)量(右側(cè)坐標(biāo)軸)來(lái)反映； 不同地區(qū)種群指數(shù)的計(jì)算方法不盡相同， 為了使所有指數(shù)有相似的取值范圍以便于比較， 北美洲和加拿大的家燕種群指數(shù)經(jīng)過(guò)了轉(zhuǎn)換(原指數(shù)×5～10)； 英格蘭2001年的家燕數(shù)據(jù)缺失，以虛線代替

Europe (blue； EBCC/BirdLife/RSPB/CSO， 2018)， England (green； Woodwardetal.， 2018)， North America (yellow； Saueretal.， 2017a)， Canada (orange； Saueretal.， 2017a) and Ishikawa Prefecture， Japan (grey； Ishikawa Prefecture Health Citizens Campaign Promition Headquarters， 2011)； the population sizes were shown as population index (left y-axis) in all the regions except for Ishikawa Prefecture， Japan， which was shown as nest number (right y-axis)； the population indexes were not calculated in the same way； thus， the original population indexes of North America and Canada were transformed by multiplying 5 and subtracting 10 (original indexes×5-10) to be comparable with other indexes； population data in 2001 was missing in England， and is shown in dashed line

3 影響種群動(dòng)態(tài)的因素

家燕種群受氣候影響會(huì)出現(xiàn)年際波動(dòng)，主要體現(xiàn)在氣溫和降水波動(dòng)對(duì)巢材和食物的影響(Royal Society for the Protection of Birds，2018)。家燕種群呈現(xiàn)出長(zhǎng)期下降趨勢(shì)的主要原因?yàn)槿驓夂蜃兓娃r(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐的改變(Comittee on the Status of Endangered Wildlife in Canada，2011；BirdLife International，2016；Royal Society for the Protection of Birds，2018)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐的改變，即農(nóng)業(yè)集約化(Donaldetal.，2001；Newton，2004)對(duì)家燕種群數(shù)量的影響主要體現(xiàn)在 3個(gè)方面(潘德根，2003)：(1)食物來(lái)源減少，如牲畜散放被集約化飼養(yǎng)取代，精耕細(xì)作轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕾嚮屎娃r(nóng)藥的機(jī)耕簡(jiǎn)作，致使家燕覓食棲息地內(nèi)的昆蟲減少(Ambrosinietal.，2002a，2012)；(2)適宜巢址減少，如谷倉(cāng)、畜棚和房舍等木結(jié)構(gòu)建筑被鋼筋水泥建筑所取代，致使適宜家燕筑巢的室內(nèi)折角大量消失(韓云池等，1992；Ambrosinietal.，2002a)；(3)人類直接干擾增加，如破壞燕巢乃至捕殺。在我國(guó)，一些地區(qū)的村民出于衛(wèi)生原因不再歡迎家燕入室筑巢，往往會(huì)封閉門窗、搗毀燕巢(趙正階，2001)。

上述因素之間存在復(fù)雜的相互作用，且不同因素作用的時(shí)空尺度不一，造成已有研究的結(jié)論并不一致，甚至相互矛盾(Reif，2013)。氣候變化導(dǎo)致加拿大Maritime省的家燕提前9.9 d繁殖，與此同時(shí)家燕孵化成功率下降，但是巢成功率卻上升(Imlayetal.，2018)。繁殖期提前可能導(dǎo)致雛鳥生長(zhǎng)期與昆蟲多度的高峰期不匹配，從而影響雛鳥的生長(zhǎng)發(fā)育(Visseretal.，2006；Bothetal.，2009；Kharoubaetal.，2018)。然而，Imlay等(2017)對(duì)3種燕科Hirundinidae鳥類的比較研究并不支持該觀點(diǎn)。一個(gè)可能的解釋是昆蟲多度對(duì)家燕的影響在放牧活動(dòng)消失的區(qū)域才會(huì)凸顯出來(lái)(Ambrosinietal.，2002a)。在種群監(jiān)測(cè)中，同步監(jiān)測(cè)環(huán)境因子的變化可能有助于厘清不同空間尺度上環(huán)境因子的協(xié)同作用關(guān)系。

由于家燕成鳥高度忠實(shí)原巢址(Sainoetal.，1999；Schaub & von Hirschheydt，2009)，家燕繁殖種群規(guī)模對(duì)于環(huán)境變化的響應(yīng)具有滯后性，這進(jìn)一步模糊了家燕種群動(dòng)態(tài)的實(shí)際影響因素。Ambrosini等(2002a，2002b)對(duì)意大利北部家燕的研究表明：7年前的放牧狀況是家燕繁殖種群分布的最佳解釋因子，提示家燕對(duì)于環(huán)境變化的響應(yīng)可能滯后了7年之久。因此，種群動(dòng)態(tài)研究還應(yīng)該囊括歷史環(huán)境數(shù)據(jù)。

另一個(gè)關(guān)注較少的因素是幼鳥的擴(kuò)散(Moller，1989)。家燕出生擴(kuò)散受性別、體質(zhì)和環(huán)境等因素影響(Scandolaraetal.，2014)，絕大部分幼鳥會(huì)擴(kuò)散至出生地之外的區(qū)域繁殖(Balbontínetal.，2009)，擴(kuò)散距離的中位值達(dá)2～3 km，最大可達(dá)15.5 km(Scandolaraetal.，2014)，因此局地尺度上家燕的種群數(shù)量變化會(huì)受鄰近種群的影響。在區(qū)域尺度上使用源-匯的理論模型(Pulliam，1988)，分析后代的擴(kuò)散方式與距離，可能有助于揭示種群動(dòng)態(tài)及其影響因素(Tittleretal.，2006)。

4 展望

作為人類最熟悉的鳥類之一，家燕具有豐富的文化和生態(tài)內(nèi)涵。研究家燕有助于增進(jìn)對(duì)鳥類整體的認(rèn)識(shí)，也有益于加深對(duì)環(huán)境變化與動(dòng)物響應(yīng)的理解。借助于40～50余年的繁殖種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，家燕的種群變化趨勢(shì)及其影響因素得以初步揭示，然而對(duì)于家燕的了解仍然有限。

4.1 如何在較大的時(shí)空尺度上看待家燕的種群動(dòng)態(tài)？

全基因組數(shù)據(jù)表明家燕與人類具有協(xié)同演化關(guān)系(Smithetal.，2018)。家燕曾利用自然環(huán)境中的洞穴、裂縫以及突出的巖石下方筑巢(Trotter，1903)，約7 700年前，家燕開(kāi)始適應(yīng)出現(xiàn)的各種人類建筑，種群數(shù)量隨之增加并分化為不同亞種(Smithetal.，2018)。即使在全球范圍內(nèi)種群下降最為嚴(yán)重的加拿大，家燕目前的分布面積和種群數(shù)量可能仍然高于500年前歐洲人進(jìn)入美洲之前(Comittee on the Status of Endangered Wildlife in Canada，2011)。我國(guó)擁有豐富的古代文獻(xiàn)(文榕生，2013)，開(kāi)展家燕的歷史動(dòng)物地理學(xué)研究有望描繪該物種上千年以來(lái)的分布與種群動(dòng)態(tài)，助益于從更大的時(shí)空范圍內(nèi)看待家燕的種群變化趨勢(shì)。

家燕的種群監(jiān)測(cè)局限在北半球的繁殖地，很少涉及越冬地。然而，家燕已在曾經(jīng)的越冬地發(fā)展出繁殖種群(Winkleretal.，2017)，提示了越冬地研究的重要性。通過(guò)調(diào)整遷徙時(shí)間和路線(Winkleretal.，2017)，家燕開(kāi)始在阿根廷繁殖(Martínez，1983)，以適應(yīng)當(dāng)?shù)嘏d建公路橋新增的大量營(yíng)巢地點(diǎn)。該繁殖種群在1980年首次發(fā)現(xiàn)時(shí)只有6對(duì)(Martínez，1983)，2013年種群規(guī)模已經(jīng)有幾千只，分布面積近244 000 km2，且預(yù)計(jì)將進(jìn)一步擴(kuò)大(Grandeetal.，2015；Segura，2017)。因此，真正揭示家燕的種群生態(tài)學(xué)有賴于覆蓋家燕繁殖地和越冬地的大范圍協(xié)同研究。日益發(fā)展的觀鳥群體和公眾科學(xué)有望在此發(fā)揮積極作用(Greenwood，2007；Bonneyetal.，2009；Chandleretal.，2017)。

4.2 如何更好地開(kāi)展中國(guó)家燕的種群監(jiān)測(cè)？

新近啟動(dòng)的中國(guó)家燕監(jiān)測(cè)計(jì)劃有望為家燕種群生態(tài)學(xué)提供新的資料和視角。對(duì)此提出如下建議：

(1)長(zhǎng)期、大范圍的監(jiān)測(cè)。家燕種群數(shù)量呈現(xiàn)波動(dòng)性(圖1)，并且種群趨勢(shì)存在地域差異，大范圍的持續(xù)監(jiān)測(cè)才有助于揭示種群趨勢(shì)。若調(diào)查區(qū)域小、代表性不足，則可能高估家燕種群數(shù)量下降的程度。大陸已有的2項(xiàng)相關(guān)研究持續(xù)時(shí)間較短(韓云池等，1992；潘德根，2003)，無(wú)法準(zhǔn)確揭示家燕的種群趨勢(shì)，然而卻為該物種提供了可貴的種群歷史資料。建議家燕種群監(jiān)測(cè)項(xiàng)目?jī)?yōu)先關(guān)注這些地區(qū)：江蘇省的南部(蘇州市、無(wú)錫市、常州市和鎮(zhèn)江市)(潘德根，2003)，山東省濟(jì)南市(馮家村、大高村)、泰安市(季家莊、小官莊和西對(duì)臼)(韓云池等，1992)和日照市(李潭崖、苗家村)(高登選等，1991)，便于和歷史數(shù)據(jù)對(duì)比。

(2)監(jiān)測(cè)方法綜合考慮家燕個(gè)體和燕巢2個(gè)途徑。理想狀況下，特定地區(qū)家燕個(gè)體與燕巢數(shù)量之比應(yīng)該保持一致，無(wú)論哪個(gè)指標(biāo)均可反映種群數(shù)量。實(shí)際上卻并非如此。在日本石川縣的家燕調(diào)查中，家燕個(gè)體與巢的數(shù)量之比在1972年為2.4，在2011年卻降至0.98(Ishikawa Prefecture Health Citizens Campaign Promition Headquarters，2011)，因此，2個(gè)指標(biāo)反映出的種群變化趨勢(shì)有所不同。相較而言，家燕個(gè)體數(shù)量容易監(jiān)測(cè)，但是探測(cè)率受調(diào)查人員、氣象條件影響較大，后期數(shù)據(jù)分析依賴復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)模型(Saueretal.，2017b)；燕巢數(shù)量能可靠反映當(dāng)?shù)氐募已喾N群，但是入戶調(diào)查實(shí)施較困難。不過(guò)，入戶訪談能獲得往年的數(shù)據(jù)，以及居民對(duì)家燕的態(tài)度?？紤]到大陸現(xiàn)有的家燕種群歷史資料都為燕巢數(shù)據(jù)(高登選等，1991；韓云池等，1992；潘德根，2003)，實(shí)施監(jiān)測(cè)項(xiàng)目時(shí)有必要綜合利用2種監(jiān)測(cè)方法。

(3)監(jiān)測(cè)環(huán)境因子的變化。鳥類監(jiān)測(cè)項(xiàng)目的初衷即理解鳥類對(duì)環(huán)境變化(如DDT的使用)的響應(yīng)，以此指導(dǎo)保護(hù)實(shí)踐(Marchant，1983；Saueretal.，2017b)。同步監(jiān)測(cè)環(huán)境因子的變化將有助于厘清不同空間尺度上環(huán)境因子的協(xié)同作用關(guān)系，確定影響家燕種群變動(dòng)的關(guān)鍵因素。鑒于我國(guó)的城鎮(zhèn)化進(jìn)程，城鎮(zhèn)周邊土地利用格局變化迅速，環(huán)境因子監(jiān)測(cè)顯得更為必要。環(huán)境因子測(cè)定依賴不同的方法和技術(shù)，比如，土地利用信息(農(nóng)田面積、房屋類型)能夠通過(guò)高精度遙感影像獲得，氣象信息(溫度、降水)能夠通過(guò)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http：//data.cma.cn)部分獲得，放牧狀況及人們對(duì)家燕的態(tài)度仍依賴人工監(jiān)測(cè)。

(4)關(guān)注金腰燕Cecropisdaurica。金腰燕分布于亞、歐、非洲，與家燕的生態(tài)位相近(趙正階，2001)，因此影響家燕種群動(dòng)態(tài)的因素可能也作用于金腰燕。然而，現(xiàn)有鳥類監(jiān)測(cè)項(xiàng)目只涵蓋了金腰燕的歐洲種群，僅涉及金腰燕全球分布范圍的5%，因此，金腰燕種群趨勢(shì)及威脅因子需要更大范圍的研究(BirdLife International，2017)。中國(guó)是金腰燕的主要分布區(qū)，建議監(jiān)測(cè)家燕種群時(shí)同步監(jiān)測(cè)金腰燕。多物種的研究也有助于揭示種群變化的影響因素(Imlayetal.，2017)。

致謝：本論文薈萃了多個(gè)鳥類監(jiān)測(cè)項(xiàng)目的數(shù)據(jù)：北美繁殖鳥類調(diào)查(BBS)、泛歐洲常見(jiàn)鳥類監(jiān)測(cè)計(jì)劃(PECBMS)、英國(guó)繁殖鳥類調(diào)查(CBC)、日本石川縣家燕調(diào)查以及香港小白腰雨燕和家燕調(diào)查。感謝上述鳥類監(jiān)測(cè)項(xiàng)目的組織方和志愿者。感謝日本野鳥會(huì)的葉山政治惠贈(zèng)英文版石川縣家燕調(diào)查報(bào)告。感謝審稿人和編輯對(duì)本論文提出的寶貴意見(jiàn)。本論文的成型得益于第二屆全國(guó)大學(xué)生生命科學(xué)競(jìng)賽提供的機(jī)會(huì)，粟多寶、趙華華、鄧志芬和王娜參與了資料的收集和整理，在此一并感謝。