朱洪民， 楊彪， 何可， 青菁， 張澤鈞， 戴強(qiáng)， 張勘， 唐博，古曉東， 楊旭煜， 黃炎， 李德生， 張和民， 楊志松*

(1. 西華師范大學(xué)，西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點實驗室，四川南充637002； 2. 中國科學(xué)院成都生物研究所，成都610041； 3.栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川石棉625400； 4. 四川省野生動物資源調(diào)查保護(hù)管理站，成都610081；5.中國大熊貓保護(hù)研究中心，四川省瀕危野生動物繁殖與保護(hù)遺傳重點實驗室，四川臥龍623006)

物種放歸是指人為地將野生的或人工繁育的個體從一個地方遷移到另一個地方后放歸，包括物種原分布區(qū)的復(fù)壯和再引入以及原分布區(qū)外的保護(hù)性引入(IUCN，2013)。放歸已被廣泛應(yīng)用于瀕危物種的保護(hù)和管理(Griffithetal.，1989；Seddonetal.，2007)。研究表明，放歸個體能否適應(yīng)放歸環(huán)境是放歸成敗的關(guān)鍵之一(Armstrong & Seddon，2008)。而相比放歸野生個體，人工繁育個體環(huán)境適應(yīng)能力較差、在野外的生存能力較低(Becketal.，1994)。研究人工繁育個體放歸后的活動模式有助于了解其對環(huán)境的適應(yīng)狀況，及時調(diào)整放歸策略對放歸工作有著重要意義。

作為重要環(huán)境因子之一，天氣對動物活動有重要影響(Roweetal.，2013)。研究表明，動物在不同天氣條件下會表現(xiàn)出不同的活動模式(Augustsson，2016)。例如長頸鹿Girafacamelopardalis、長頸羚Litocraniuswalleri、湯氏瞪羚Eudorcasthomsonii等植食動物在晴天的活動性最高，在陰天的活動性次之，在雨天的活動性最低，并且其活動性與降雨量及時長呈負(fù)相關(guān)，大雨時甚至不活動(Walther，1973；Leuthold & Leuthold，1978)；而斑鬣狗Crocutacrocuta、非洲獅Pantheraleo、西班牙猞猁Lynxpardinus、鬃狼Chrysocyonbrachyurus等肉食動物的活動性則相反：其在雨天的活動性最高，在陰天的活動性次之，在晴天的活動性最低(Dietz，1984；Beltran & Delibes，1994；Augustsson，2016)。目前，天氣條件對動物活動性的影響研究主要集中在野生動物，而對放歸動物的相關(guān)研究較少。

大熊貓Ailuropodamelanoleuca是中國特有的瀕危物種，也是全球保護(hù)的標(biāo)志性物種(胡錦矗，1990)。野生大熊貓僅分布在我國西部6個山系的24個棲息地中(國家林業(yè)局，2015)，棲息地破碎化易導(dǎo)致其遺傳多樣性喪失、局部種群滅絕的風(fēng)險上升(Zhuetal.，2010a，2010b)，是大熊貓種群續(xù)存的巨大威脅(Pan，1995；Qingetal.，2016)。小相嶺山系是大熊貓棲息地破碎化最嚴(yán)重的區(qū)域之一，大熊貓的遺傳多樣性低(方盛國等，1997)，同時108國道將小相嶺山系大熊貓棲息地割裂為東西A、B 2個孤立小種群(冉江洪等，2005)。為改善其遺傳結(jié)構(gòu)、促進(jìn)該小種群復(fù)壯，2009—2017年在栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)放歸了9只大熊貓，其中1只為野外救助的大熊貓，其余8只為接受過野化培訓(xùn)的人工繁育大熊貓。除“雪雪”因病死亡，其余大熊貓在放歸后均存活。

雖然在家域范圍、活動節(jié)律、活動范圍(古曉東等，2011；Yangetal.，2018)和繁殖行為(Heetal.，2018)方面就放歸大熊貓對新環(huán)境的適應(yīng)情況開展了一些研究，但有關(guān)放歸后大熊貓對天氣條件的行為適應(yīng)狀況仍然缺乏研究。為了解不同天氣條件下大熊貓個體的活動模式，本研究分析了5只大熊貓在放歸后的行為特征，比較了不同天氣條件下放歸個體的移動距離、活動率以及活動強(qiáng)度的差異。以期為大熊貓放歸工作提供重要信息，為大熊貓放歸技術(shù)的改進(jìn)提供重要參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

本研究在大熊貓放歸區(qū)域——栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)(102°10′33″～102°29′07″E，28°51′02″～29°08′42″N，面積47 885 hm2，海拔1 330～4 550 m)內(nèi)開展。保護(hù)區(qū)位于四川省石棉縣境內(nèi)，以亞熱帶季風(fēng)氣候為基帶的山地氣候，年均降水量800～1 250 mm，年均氣溫11.7～14.4 ℃。保護(hù)區(qū)內(nèi)原有22只野生大熊貓(四川省林業(yè)廳，2015)。

1.2 數(shù)據(jù)采集

利用GPS項圈(Lotek Engineering，加拿大)采集了5只人工繁育大熊貓(表1)放歸后的行為數(shù)據(jù)。GPS項圈配備了1個標(biāo)準(zhǔn)的甚高頻發(fā)射機(jī)、1個活動傳感器和1個存儲器，采集空間坐標(biāo)數(shù)據(jù)(精度25 m)和行為活動數(shù)據(jù)。項圈佩戴前將其設(shè)置為2 h記錄1次大熊貓空間坐標(biāo)位點，日記錄12次。通過項圈內(nèi)置的加速度傳感器按照5 min分段記錄水平和垂直活動值(范圍0～255，活動量最弱為0，最強(qiáng)為255)。受GPS項圈電池使用壽命限制、衛(wèi)星信號接收故障等影響，所有大熊貓的監(jiān)測周期不同(表1)。去掉無效數(shù)據(jù)(8.96%)后，5只個體共獲得活動點位數(shù)據(jù)24 746條，水平和垂直活動數(shù)據(jù)各573 237條。

表1 5只放歸的人工繁育大熊貓Table 1 Information of 5 translocated captiveAiluropoda melanoleuca

根據(jù)中國氣象局天氣劃分行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(中國氣象局，2003)，結(jié)合研究區(qū)域地處西南山地，其多云天氣與晴天相似，中雨時多伴隨大雨的天氣情況，將每日天氣劃分為晴/多云、陣雨、陰、小雨和中/大雨5類。由于放歸區(qū)域尚無氣象臺站，因此采用最近的石棉縣氣象站的氣象記錄進(jìn)行分析。石棉縣氣象站距離放歸區(qū)域約25 km。雖然山區(qū)小氣候多變，但兩地海拔差異不大，總體而言一個區(qū)域的天氣變化仍然具有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性(李文華，張益光，2010)，因此，石棉縣氣象站的天氣記錄可以作為放歸區(qū)域天氣狀況的較好近似。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究選擇日移動距離、日活動率和日活動強(qiáng)度3個指標(biāo)評估放歸大熊貓活動狀況。日移動距離即每日GPS項圈記錄的連續(xù)點位間的直線距離之和。由于信號接收問題，日記錄空間坐標(biāo)位點次數(shù)少于6次的數(shù)據(jù)未納入移動距離分析。根據(jù)何可等(2016)的研究，5 min的運(yùn)動指數(shù)>32時可認(rèn)為大熊貓在活動，運(yùn)動指數(shù)<32時一般處于休息狀態(tài)。該分類閾值的判定是基于GPS項圈中的雙軸運(yùn)動傳感器的震動狀態(tài)。本研究以32為閾值判斷大熊貓個體是否處于活動狀態(tài)，并記錄每天處于活動狀態(tài)的次數(shù)。由于GPS項圈日記錄運(yùn)動指數(shù)數(shù)據(jù)為288個，因此以每天處于活動狀態(tài)的次數(shù)除以288即得到日活動率。將GPS項圈水平和垂直方向的活動值相加得到運(yùn)動指數(shù)(Yamazakietal.，2008)，每日運(yùn)動指數(shù)的均值即為日活動強(qiáng)度。

本研究運(yùn)用泊松分布的廣義線性混合模型檢驗當(dāng)日天氣條件對放歸大熊貓日移動距離、日活動率和日活動強(qiáng)度的影響。將放歸個體作為隨機(jī)因素，將月份作為固定因素復(fù)合到零模型中，增加天氣條件為預(yù)測因素到零模型中。基于似然比檢驗方法，通過模型擬合的比較，確定天氣條件是否影響放歸大熊貓的活動狀況。此外，使用Tukey多重比較方法分析不同天氣條件下日移動距離、日活動率和日活動強(qiáng)度的差異。統(tǒng)計分析均在R環(huán)境(R Core Team，2018)下進(jìn)行，廣義線性混合模型使用“l(fā)me4”包(Batesetal.，2018)進(jìn)行分析，多重比較使用“multcomp”包(Hothornetal.，2017)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 天氣條件對日移動距離的影響

廣義線性混合模型分析表明，天氣條件顯著影響放歸大熊貓的日移動距離(χ2=11 503，df=4，P<0.01)。多重比較結(jié)果顯示，晴/多云(426.74 m±17.54 m)、陣雨(401.20 m±53.78 m)、小雨(359.32 m±18.95 m)、陰(345.83 m±14.27 m)和中/大雨(338.19 m±32.36 m)天氣條件下，放歸大熊貓的日移動距離依次減小(圖1)。

圖1 不同天氣條件下放歸大熊貓日移動距離
Fig. 1 Daily movement distance of translocatedAiluropodamelanoleucaunder different weather conditions

***P<0.001

2.2 天氣條件對日活動率的影響

廣義線性混合模型分析表明，天氣條件顯著影響放歸大熊貓的日活動率(χ2=837.44，df=4，P<0.01)。多重比較結(jié)果顯示，晴/多云(32.60%±0.60%)和陣雨(28.78%±1.81%)天氣條件下放歸大熊貓的日活動率顯著高于陰(27.79%±0.56%)、小雨(24.38%±0.71%)和中/大雨(23.25%±1.28%)；晴/多云和陣雨天氣條件下放歸大熊貓的日活動率差異無統(tǒng)計學(xué)意義，陰天、小雨和中/大雨天氣條件下放歸大熊貓的日活動率差異無統(tǒng)計學(xué)意義(圖2)。

圖2 不同天氣條件下放歸大熊貓的日活動率Fig. 2 Daily activity rate of translocated Ailuropoda melanoleuca under different weather conditions

*P<0.05， ***P<0.001， n.s.P>0.05

2.3 天氣條件對日活動強(qiáng)度的影響

廣義線性混合模型分析表明，天氣條件顯著影響放歸大熊貓的日活動強(qiáng)度(χ2=626.56，df=4，P<0.01)。多重比較結(jié)果顯示，晴/多云(21.00±0.49)和陣雨(17.82±1.46)、陰(18.19±0.47)、小雨(15.22±0.56)、中/大雨(12.97±0.79)天氣條件下放歸大熊貓的日活動強(qiáng)度逐漸降低；晴/多云和陣雨天氣條件下的日活動強(qiáng)度差異無統(tǒng)計學(xué)意義(圖3)。

圖3 不同天氣條件下放歸大熊貓日活動強(qiáng)度Fig. 3 Daily activity intensity of translocated Ailuropoda melanoleuca under different weather conditions

***P<0.001， n.s.P>0.05

3 討論

本研究表明，天氣條件對大熊貓的活動模式有顯著影響。天氣條件對放歸大熊貓日移動距離的影響與其對日活動率和日活動強(qiáng)度的影響相似。大熊貓的活動性在晴/多云天更強(qiáng)，且與降水量呈正相關(guān)。張晉東等(2011)和Zhang等(2015)在臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)研究了野生大熊貓的活動強(qiáng)度與太陽輻射之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)野生大熊貓的活動強(qiáng)度與太陽輻射呈正相關(guān)。這表明在不同天氣條件下放歸個體的活動模式與野生個體相似。放歸后個體的活動模式如果嚴(yán)重偏離同類野生動物，那么放歸個體在野外持續(xù)存活的可能性會降低(Mathewsetal.，2005)。這也意味著放歸大熊貓能夠適應(yīng)野外環(huán)境并持續(xù)存活。

有研究發(fā)現(xiàn)，犬科Canidae和大型貓科Felidae肉食動物在雨天比在陰天和晴天表現(xiàn)出更強(qiáng)的活動性(Dietz，1984；Augustsson，2016)；而植食動物則在雨天幾乎不活動或活動性極低(Walther，1973；Leuthold & Leuthold，1978)。雜食動物如美洲黑熊Ursusamericanus、野豬Susscrofa等在雨天的活動性則介于肉食和植食動物之間(Garshelis & Pelton，1980；Thurfjelletal.，2014)。不同食性的動物在不同天氣條件下的活動性與食物的可獲得性和能量代謝緊密相關(guān)(Leuthold & Leuthold，1978；Thurfjelletal.，2014；Augustsson，2016)。放歸大熊貓在不同天氣條件下的活動模式特征更接近雜食動物。盡管大熊貓屬食肉目Carnivora，其消化道的大體結(jié)構(gòu)與肉食動物的特征相似，但卻以竹類為主食，并形成了與之相適應(yīng)的消化生理特征，因此可以認(rèn)為是較為嚴(yán)格的植食動物(胡錦矗，1990)。然而其食道的結(jié)構(gòu)與雜食動物相似(胡錦矗，1990)。此外，追溯大熊貓的起源進(jìn)化史，它由中新世早期的始熊類演化而來，其食性也由雜食性轉(zhuǎn)化為以竹類為食的狹食性，這說明大熊貓在活動習(xí)性上可能仍然保留了雜食動物的特點。

根據(jù)不同天氣條件下大熊貓的活動模式，本研究建議在進(jìn)行放歸大熊貓時應(yīng)選擇晴/多云或陰天，并盡量保證放歸后能有一段時間保持無長時間降雨天氣。在晴好天氣條件下，大熊貓不必因降雨消耗更多的能量來適應(yīng)環(huán)境溫度變化，能更好地采食竹子攝取能量。此外，晴天道路條件良好，便于放歸工作的開展及工作人員的跟蹤監(jiān)測，以便較好掌握放歸后大熊貓狀態(tài)，為后續(xù)管理工作提供實時信息。由于西南地區(qū)下雨時地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)，對于放歸初期還不熟悉當(dāng)?shù)丨h(huán)境的大熊貓來說，生存危險增加。此前，在保護(hù)區(qū)內(nèi)開展大熊貓放歸時天氣較好(晴或多云或陰)，放歸后無雨天氣也基本持續(xù)了至少1周。