鄧大軍， 賈茹， 孟維悅， 李淑紅， 茹文東， 高如意，李云峰， 吉志紅， 張國鋼*， 陸軍

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，全國鳥類環(huán)志中心，國家林業(yè)和草原局生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091； 2. 河南省野生動物救護(hù)中心，鄭州450044； 3. 北京動物園圈養(yǎng)野生動物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京100044；4.河南省三門峽市國家城市濕地公園管理處，河南三門峽472000； 5. 河南省三門峽市氣象局，河南三門峽472000)

由于年齡的差異，成鳥與幼鳥面臨著不同的生存壓力，成鳥負(fù)責(zé)照顧幼鳥使其獲得最大的生存率，因此它們的行為選擇有所不同(Avilés，2003)。國內(nèi)外對成、幼鳥行為的研究主要集中于取食和警戒行為(Schmutz & Laing，2002；Woogetal.，2012；Lietal.，2015)；以及成、幼鳥日活動節(jié)律等方面(Lietal.，2013；李忠秋等，2013)。Lamontagne等(2001)研究了加拿大黑嘴天鵝Cygnusbuccinator春季在遷徙停歇地的行為節(jié)律，發(fā)現(xiàn)不同溫度對其行為選擇具有顯著性影響，且黑嘴天鵝在遷徙停歇地的主要行為是覓食；也有些學(xué)者通過研究成、幼鳥行為的差異來探究幼鳥的存在對成鳥行為的影響，結(jié)果表明，成鳥通過減少覓食時間、增加警戒行為來保護(hù)幼鳥(Badzinski，2005；Christoph，2007；Woogetal.，2012)，上述研究大多集中于鳥類遷徙期。然而，在嚴(yán)寒的冬季，鳥類特別是幼鳥面臨著較為嚴(yán)峻的生存壓力，行為選擇對成、幼鳥的生存非常重要，因此研究越冬期成、幼鳥行為的選擇具有重要意義，其結(jié)果將有助于理解成鳥在保證自身生理需求的基礎(chǔ)上是如何照顧幼鳥，并使其安全地度過漫長嚴(yán)寒的冬季。

河南三門峽濕地位于我國黃河中下游，是大天鵝Cygnuscygnus重要的越冬地(張國鋼等，2016)。每年10月下旬大天鵝從蒙古國繁殖地遷徙至三門峽濕地越冬，種群數(shù)量在12月中旬—翌年1月達(dá)到高峰，2月下旬—3月下旬陸續(xù)北遷離開濕地，在此停留約5個月(Lietal.，2018)。近年來，三門峽濕地越冬大天鵝種群數(shù)量從2010年的410只增加到2014年的7 858只，2018年下降到4 437只，總體數(shù)量呈上升趨勢，這使得三門峽濕地成為我國大天鵝越冬種群密度最高的區(qū)域(張國鋼等，2016)。2016年12月—2017年3月，對三門峽濕地成、幼大天鵝不同的越冬行為選擇進(jìn)行了比較研究，并對行為差異的原因進(jìn)行了分析，以期為三門峽濕地越冬的成、幼大天鵝保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)

三門峽濕地位于河南省三門峽市生態(tài)區(qū)，面積約335 hm2，其中陸地面積約166.7 hm2，水面和灘涂面積約168.3 hm2。濕地主要植被類型為天然挺水植物、人工挺水植物、水生草本類和陸生草本類。天然挺水植物主要包括蘆葦Phragmitesaustralis和蒲草Typhaangustifolia；人工挺水植物為荷花Nelumbonucifera；水生草本類主要是空心蓮子菜Alternantheraphiloxeroides和荇菜Nymphoidespeltatum；陸生草本類包括頭狀穗莎草Cyperusglomeratus、具芒碎米莎草C.microiria、蒼耳Xanthiumsibiricum、稗草Echinochloacrusgalli、早熟禾Poaannua、反枝莧Amaranthusretroflexus等。三門峽濕地越冬水鳥除大天鵝外，數(shù)量較多的還有紅頭潛鴨Aythyaferina和白骨頂Fulicaatra，數(shù)量較少的有斑嘴鴨Anaspoecilorhyncha、鳳頭Podicepscristatus、普通鸕鶿Phalacrocoraxcarbo和蒼鷺Ardeacinerea。

1.2 研究方法

1.2.1 觀察時間及記錄方法大天鵝成鳥羽白色，幼鳥羽灰色，在野外觀察時容易分辨。研究期間的溫度數(shù)據(jù)采自位于濕地附近的山頂上、距濕地直線距離不足200 m的三門峽濕地氣象站。根據(jù)溫度的變化，將越冬期劃分為3個階段：溫度0 ℃以上為越冬初期，2016年10月20日—2017年1月7日，即從大天鵝到達(dá)濕地到種群逐漸穩(wěn)定；溫度下降到0 ℃及以下為越冬中期，2017年1月8日—2月6日，即湖面結(jié)冰的時期；溫度重新恢復(fù)至0 ℃以上為越冬后期，2017年2月7日—3月1日，即湖面冰開始融化至大天鵝準(zhǔn)備春季遷徙的時期。觀察時間為：越冬初期(2016年12月15—21日)、越冬中期(2017年1月25—31日)和越冬后期(2017年2月22—28日)(Crooketal.，2009)。

行為觀察的地點(diǎn)為青龍湖的東觀鳥屋、西觀鳥屋、青龍壩、防浪墻、青龍木棧道5個地點(diǎn)(圖1)。采用瞬時掃描法，每隔10 min掃描一次，選擇 10只大天鵝(5只成鳥和5只幼鳥)進(jìn)行行為觀察(Lamontagneetal.，2001)，每次觀察時間以看清每只大天鵝的行為類型為止。預(yù)觀察1 d，以確定大天鵝的越冬行為譜。如果跟蹤觀察的大天鵝飛出視野之外，則重新在視野范圍內(nèi)選擇同一年齡的個體。每日的觀察時間為07∶00—18∶00(Badzinski，2005)。本研究共計觀察大天鵝21 d，210只次，越冬前、中、后期共獲得有效行為數(shù)據(jù)分別為4 558條、5 208條和4 878條。

1.2.2 越冬行為譜通過預(yù)觀察并結(jié)合董超等(2015)的行為譜定義，將大天鵝越冬行為劃分為7種。覓食：包括陸地上覓食、水面用喙部濾食和倒立水中探食等；警戒：頭部抬起，對周圍的環(huán)境進(jìn)行掃視或者盯視(干擾較強(qiáng)時會注視干擾源)，頭部偶見帶有轉(zhuǎn)動動作；爭斗：追逐、相互展翅和啄咬；理羽：用喙部整理身體各處羽毛，以及振翅、展翅、在水中翻滾式沐浴、足部整理等；休息：靜止不動或休憩，休憩時頭頸通常向后轉(zhuǎn)，喙前端埋于翅下，偶見抬頭警戒，后繼續(xù)休憩；鳴叫：發(fā)出類似“hour-”或“ho-ho-”的鳴叫聲；運(yùn)動：包括在空中飛行、水中游動以及陸地或冰面行走。

圖1 河南三門峽濕地示意圖Fig. 1 Location of the Sanmenxia Wetland， Henan province

1.東觀鳥屋， 2. 西觀鳥屋， 3. 青龍壩， 4. 防浪墻， 5. 青龍木棧道

1. East room for bird watching， 2. West room for bird watching， 3. Qinglong dam， 4. Wave wall， 5. Qinglong wooden road

1.2.3 數(shù)據(jù)處理為了更有效地研究成、幼大天鵝的越冬行為，從能量的角度進(jìn)行分析，將7種行為按照積累能量和消耗能量2種類型進(jìn)行劃分，其中積累能量的行為包括覓食和休息，雖然在覓食過程中也會消耗能量，但從能量凈收入的角度考慮，應(yīng)歸于積累能量的行為類型(Wangetal.，2013)；消耗能量的行為包括警戒、爭斗、理羽、鳴叫和運(yùn)動。將各種行為數(shù)據(jù)輸入到Excel 2003中進(jìn)行整理和統(tǒng)計。采用單因素方差分析檢驗(yàn)成、幼大天鵝在不同時期的行為差異性，采用非參數(shù)Wald-Wolfowitz檢驗(yàn)成鳥與幼鳥在不同越冬階段能量積累的差異性。所有數(shù)據(jù)的分析全部在SPSS 22.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 成、幼大天鵝越冬總體行為比較

整個越冬期，成鳥占比最高的行為是警戒行為(29.1%)，且顯著高于幼鳥(18.5%)(n=82，F(xiàn)=105.9，P<0.001)；幼鳥占比最高的行為是運(yùn)動行為(22.7%)，且顯著高于成鳥(18.2%)(n=82，F(xiàn)=8.871，P=0.009)；成鳥的爭斗行為顯著高于幼鳥(n=82，F(xiàn)=207.2，P<0.001)；理羽、覓食行為表現(xiàn)為幼鳥顯著高于成鳥(理羽：n=82，F(xiàn)=4.825，P=0.044；覓食：n=82，F(xiàn)=8.871，P=0.009)。

2.2 不同越冬階段成、幼大天鵝能量積累時間的差異

成、幼大天鵝用于能量積累和消耗的時間存在差異。在整個越冬期，幼鳥用于積累能量的平均時間占其全部時間的31.5%，而成鳥用于積累能量的平均時間比幼鳥少，僅占其全部時間的22.3%，因此幼鳥比成鳥花更多的時間積累能量。顯著性比較分析也表明，在3個越冬時期，幼鳥用于積累能量的時間顯著多于成鳥(P<0.001)(表1)。

圖2 河南三門峽濕地成、幼大天鵝越冬行為的比較Fig. 2 Comparison of the wintering behaviors between adult and juvenile Cygnus cygnus in the Sanmenxia Wetland， Henan

2.3 不同越冬階段成、幼大天鵝行為差異

越冬初期，幼鳥占比最高的行為是覓食(26.5%)，其次是運(yùn)動(24.5%)，兩者占全部時間的50%以上；成鳥占比最高的行為是警戒(27.6%)，其次是理羽(19.6%)，與幼鳥相比，成鳥覓食較少(15.7%)；越冬中期，幼鳥的警戒行為(20.8%)有所增加，成為占比最高的行為，其次是休息(19.4%)，覓食(13.5%)有所減少；此時成鳥警戒行為(32.3%)的占比進(jìn)一步增加，是占比最高的行為，覓食進(jìn)一步減少(8.8%)；越冬后期，幼鳥占比最高的行為是運(yùn)動(26.3%)，其次是理羽(20.7%)，與越冬中期相比，幼鳥的覓食(16.5%)有所增加；成鳥占比最高的行為仍是警戒行為(27.2%)，其次是運(yùn)動(20.9%)，與越冬中期相比，成鳥的覓食(14.3%)也開始增加，但低于越冬初期。

圖3 河南三門峽濕地成、幼大天鵝在不同階段越冬行為比較
Fig. 3 Comparison of the behavioral proportions between adult and juvenileCygnuscygnusat different wintering periods in the Sanmenxia Wetland， Henan

3 討論

在整個越冬期，大天鵝成鳥的警戒、爭斗和鳴叫等行為比例均高于幼鳥，而覓食和休息行為均低于幼鳥，這種成、幼越冬行為的差異與Jones等(2014)在美國新澤西州沿海濕地對北美黑鴨Anasrubripes越冬行為的研究結(jié)果較為一致。這反映了成鳥在冬季要承擔(dān)著保護(hù)和照顧幼鳥的任務(wù)，從而保證幼鳥有更多的時間積累能量，有效地提高幼鳥的生存率(Rytk?nen，2002；Avilés，2003；Lietal.，2013)。由于成鳥需要花更多時間來保護(hù)幼鳥，因此覓食行為比例較幼鳥的低。成鳥的警戒行為在整個越冬期占比較大，而幼鳥由于營養(yǎng)需求及缺乏覓食、躲避危險的經(jīng)驗(yàn)，往往需花較長時間取食，以滿足發(fā)育需要。Woog等(2012)對不同年齡灰雁Anseranser啄食率的研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。

Badzinski(2005)對加拿大長角伊利湖遷徙期的成、幼小天鵝Cygnuscolumbianus行為研究表明，成、幼鳥的覓食時間比例基本一致，這與我們的結(jié)果略有不同。初步推測可能有以下2種原因：一是遷徙期成、幼鳥都面臨著覓食補(bǔ)充能量的強(qiáng)烈需求，因此兩者的覓食時間相差不多；二是可能由于伊利湖小天鵝停歇地周圍環(huán)境較為安靜，而三門峽濕地周圍來往的行人和車輛等增加了成鳥警戒的時間，覓食時間相應(yīng)減少。成鳥由于需要保護(hù)幼鳥，處于興奮狀態(tài)，常常選擇爭斗和鳴叫等行為威脅或是攻擊其他的競爭者或入侵者，從而保護(hù)幼鳥不受傷害或者占有食物資源，因此爭斗及鳴叫行為較幼鳥的高。Crook等(2009)于2003—2005年連續(xù)2個冬季，在Toledo Bend等3個水庫對帆背潛鴨Aythyavalisineria、小潛鴨A.affinis、環(huán)頸潛鴨A.collaris的越冬行為進(jìn)行了研究，結(jié)果表明帆背潛鴨在覓食和休息上的時間都約占25%，小潛鴨分別約占33%和22%，環(huán)頸潛鴨分別約占40%和25%，3種鴨類50%及以上的時間用于積累能量，而本研究中成、幼鳥用于積累能量的時間比例不足三分之一，初步推測這可能與三門峽濕地較多的人為干擾有關(guān)。

越冬初期，成、幼鳥主要行為分別為警戒、覓食，說明了成鳥在剛抵達(dá)越冬地后主要任務(wù)并不是急于覓食而是警戒和保護(hù)幼鳥。與成鳥相比，幼鳥歷經(jīng)數(shù)月超過2 000 km的遷徙(Lietal.，2018)到達(dá)三門峽濕地，因體弱和饑餓更容易死亡，因此在受到成鳥雙親的有效保護(hù)下，幼鳥更側(cè)重于長時間覓食盡快補(bǔ)充營養(yǎng)，因此用于積累能量的時間相對成鳥較多。

進(jìn)入越冬中期，湖面結(jié)冰，此時天然植物已被大天鵝吃完，再加上低溫天氣，成、幼鳥的覓食行為均有所下降，且需要增加休息時間以減少能量消耗來抵御嚴(yán)寒。有些哺乳動物如黃鼬Mustelasibirica等可以在冰面上直接靠近大天鵝群體，因此成、幼鳥都增加了警戒的時間，因此用于積累能量的時間相比越冬初期都趨于減少，說明警戒天敵成為該時期成、幼鳥的主要行為，但是成鳥警戒所花的時間相對更長，因?yàn)槌吮ＷC自身的安全以外，還需要保護(hù)幼鳥不受傷害。

越冬后期，氣溫升高，湖面冰融，大天鵝開始了遷徙前準(zhǔn)備活動，幼鳥積累能量的行為相比越冬中期進(jìn)一步趨于減少，因?yàn)榇藭r幼鳥需要通過增加運(yùn)動的時間如在天空盤旋練習(xí)飛行以適應(yīng)長途遷徙，理羽行為的增加也是為了更好地飛行；幼鳥覓食行為也有所增加，是為了快速地增加脂肪含量來滿足遷徙的需要(Pearseetal.，2011)；與幼鳥不同的是，成鳥積累能量的行為有所增加，并與越冬初期基本一致，主要是因?yàn)槌渗B也需要通過增加覓食行為，來滿足遷徙對能量積累的需求。然而與幼鳥相比，成鳥覓食、運(yùn)動和理羽等行為的增加幅度相對較小，因?yàn)榫浔Ｗo(hù)幼鳥仍然是成鳥此時的首要任務(wù)。

為了更好地保護(hù)河南三門峽濕地大天鵝的越冬種群，基于以上研究結(jié)果提出3條保護(hù)建議：(1)控制濕地周圍來往的行人和車輛的流量、嘈雜聲以及降低濕地周邊建筑物晚上的燈光亮度，為越冬大天鵝營造一個安靜的棲息環(huán)境，盡可能地減少其警戒行為發(fā)生的頻率，使大天鵝能將更多的時間積累能量；(2)在越冬中期，加大巡護(hù)的力度，防止野狗和黃鼬等動物通過結(jié)冰的湖面，靠近并襲擊大天鵝；(3)加強(qiáng)公眾教育宣傳，禁止使用無人機(jī)進(jìn)行近距離的拍攝，游客應(yīng)避免穿著紅色等鮮艷的衣服或者手拿彩旗等醒目的物品，盡量降低對大天鵝的人為干擾。