薛志婧, 成毅, 周正朝

主成分分析和聚類分析在不同粒徑團聚體土壤細菌PLFA分布中的綜合應用

薛志婧1,2,*, 成毅2, 周正朝1

1. 陜西師范大學, 地理科學與旅游學院, 西安 710119 2. 西北農(nóng)林科技大學, 水土保持研究所, 楊陵 712100

利用主成分分析和聚類分析相結(jié)合的方法對土壤主要細菌PLFA在土壤不同粒徑團聚體上的分布進行了表征和聚類。旨在探討土壤主要細菌在不同土壤粒徑團聚體上的分布特征和區(qū)分的可能性。結(jié)果表明, 主成分分析和聚類分析相結(jié)合的方法可以有效的將不同土壤粒徑團聚體中細菌的PLFA進行表征和區(qū)分, 5種細菌在<0.25和>5 mm粒徑下分布最廣, 0.25—1 mm居中, 2—3和3—5 mm含量最少, 但差異不明顯。聚類分析顯示, <0.25, 1—2和2—3 mm土壤團聚體中細菌的脂肪酸種類和含量相似, 而其它土壤粒徑的細菌各聚一類。由于細菌的磷脂脂肪酸在不同粒徑團聚體中的組合和含量各不相同, 其存在的差異決定了土壤不同粒徑團聚體細菌的分布特征及相互關系。

主成分分析; 聚類分析; PLFA; 土壤團聚體; 細菌

0 前言

土壤微生物是土壤固相組成中的無法替代的生命組分, 在土壤發(fā)生發(fā)育、形成演化過程中起著主導作用[1]。近年來, 隨著土壤微生物多樣性研究的不斷深入, 大多數(shù)學者認為土壤微生物多樣性作為土壤微生物的生命指標, 可作為“生物標志物”用于追蹤和預測土壤環(huán)境的變化過程, 是土壤質(zhì)量和性能評價的一項重要指標[2-5]。其中, 細菌是土壤微生物組成中最為龐大的組成, 其多樣性(種類和數(shù)量)在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著關鍵作用。近年來, 越來越多的研究者運用主成分分析()和聚類分析()來定量評價土壤微生物多樣性的研究當中。主成分分析和聚類分析都是掌握主要矛盾的統(tǒng)計分析方法, 能夠通過簡化數(shù)據(jù)(即用較少的綜合指標代替原來具有一定相關性的較多的指標來反映原來多變量的大部分信息)[6]。

本研究以寧夏云霧山自然保護區(qū)百里香群落為例, 測定不同粒徑土壤團聚體中細菌磷脂脂肪酸的組成, 采用主成分分析對不同粒徑團聚體中細菌的進行表征和區(qū)分, 以揭示土壤細菌的組成結(jié)構(gòu)與不同粒徑團聚體的分布特征及內(nèi)在聯(lián)系, 以期為評價該地區(qū)優(yōu)勢群落-百里香土壤中微生物群落(細菌)的結(jié)構(gòu)和多樣性特征提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

云霧山自然保護區(qū)位于我國東部溫帶草原帶, 寧夏回族自治區(qū)固原市東北部, 北緯36°14′—36°20′, 東經(jīng)106°25′—106°29′, 海拔1800—2148 m。該區(qū)居中溫帶半干旱黃土低山丘陵區(qū)。是我國黃土高原以長芒草為優(yōu)勢種的草原植物保留較好的典型地段。年平均氣溫6 ℃, 大于0 ℃的積溫2370—2880 ℃, 月均溫以7月最高(24 ℃); 年太陽總輻射量為125 km·cm-2, 年日照時數(shù)2500 h左右; 年均降水量400—450 mm, 蒸發(fā)量1500—1700 mm, 無霜期112—137 d。地帶性土壤為山地灰褐土和淡黑壚土; 主要草地類型有長芒草—百里香+星毛委陵菜—長芒草+鐵桿蒿—冷蒿+星毛委陵菜, 草地植物平均覆蓋度達到95 %以上[7]。

1.2 樣品采集

樣品采集地位于寧夏回族自治區(qū)固原市南部, 云霧山自然保護區(qū)核心區(qū)的百里香群落, 在群落所在的區(qū)域范圍內(nèi)根據(jù)典型性原則布設四個采樣樣點。采樣時間選擇在植被長勢旺季, 即2016年8月。按“S”型多點采樣法采集表層原狀土, 采集表層原狀土, 即用標準規(guī)格的鋁制飯盒采用擊入法將輕輕敲入處理后的地表土層, 然后挖斷鋁制飯盒所在底土層, 取出飯盒, 翻轉(zhuǎn)削平盒內(nèi)土樣與盒平齊, 若周圍有空隙可用原土填滿, 蓋好下蓋, 密封。每個土樣樣點重復三次, 共采集12個土樣樣品。帶回試驗站進行鮮樣過篩分級(分別按 >5、5—3、3—2、2—1, 1—0.25和<0.25 mm過篩分級)。分級之后的土樣一部分帶回實驗室冷藏, 準備進行分析。

1.3 測試方法

土壤微生物磷脂脂肪酸()的具體測定方法主要采用修正的Bligh &Dyer 法, 分別進行脂類提取和磷脂脂肪酸分析兩個過程[8-9]。具體方法分為脂類抽提、固相抽提柱層析分離脂類、磷脂的堿性甲醇水解和皂化(甲基化)。然后采用氣相色譜--質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS) 分析確定雙鍵或環(huán)丙基的位置以及PLFA 的幾何結(jié)構(gòu)。氣相色譜儀型號為HP6890/ MSD5973, 毛細管柱采用60 m × 0.32 mm × 0.25 um [Aɡilent S?ule HP-5MS(MSD)]; 不分流進樣, 進樣口溫度230 ℃, 檢測溫度270 ℃。脂肪酸的濃度可用甲基十九烷脂肪酸(19∶0) 作為內(nèi)標來進行定量測定, 總量用n mol·g-1表示[10]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本文數(shù)據(jù)采用的兩種處理方法: 主成分分析和聚類分析, 均是在SPSS軟件的降維分析和聚類分析模塊下處理完成, 具體步驟參見文獻[9]。

2 結(jié)果

2.1 不同粒徑的土壤微生物多樣性(PLFA)

根據(jù)文獻[11-16]利用磷脂脂肪酸對土壤微生物類群的表征, 根據(jù)特殊種類磷脂脂肪酸在微生物多樣性中的存在與否來確定土壤中主要細菌的類型, 如表1所示, 不同粒徑下的土壤微生物根據(jù)脂肪酸的不同, 確定出5種細菌: 革蘭氏陽性細菌, 革蘭氏陰性細菌, 好氧細菌, 厭氧細菌和甲烷氧化細菌。它們分別由6, 4, 3, 3和2種脂肪酸構(gòu)成。我們將不同粒徑土壤團聚體細菌作為主成分分析的原變量, 經(jīng)過標準化處理后計算各變量方差和協(xié)方差矩陣的特征量, 再將多種特征量通過降維的方法轉(zhuǎn)化為少數(shù)或幾個綜合變量, 即將不同粒徑團聚體中下細菌的磷脂脂肪酸的信息進行集中、分類和提取。

表1 不同粒徑團聚體土壤微生物主要細菌磷脂脂肪酸分布(nmol·g-1)

2.1.1 標準化處理

主成分分析是一種通過降維的方法將多個復雜指標歸類劃分為少數(shù)幾個綜合指標的一種多元數(shù)理統(tǒng)計方法[17]。在應用主成分分析方法進行數(shù)據(jù)處理時, 會發(fā)現(xiàn)變量的數(shù)量級和不同量綱會產(chǎn)生新的問題。所以在主成分分析之前, 一定要對原始數(shù)據(jù)進行標準化處理, 這樣才能有效的消除變量間的量綱關系, 使數(shù)據(jù)進行主成分分析的過程具有可行性[18-19]。如果直接用未進行標準化的原始實數(shù)據(jù)進行分析計算, 就會使絕對值大的變量突顯, 而消弱絕對值小的變量, 這樣會造成數(shù)據(jù)分析的有效性會降低。所以, 為了使每種變量以統(tǒng)一度量, 在進行主成分分析計算前必須將原始數(shù)據(jù)進行標準化轉(zhuǎn)化。

2.1.2 主成分識別

表2是細菌磷脂脂肪酸()的總方差分析表, 首先我們選擇四個主成分進行驗證, 以主成分積累貢獻率的綜合數(shù)值作為判斷選用主成分的數(shù)量, 從而在滿足主成分分析的基本要求上達到最好的識別效果。從表2可以看出第一、第二主成分特征值占總方差的百分比大于99 %(>85 %), 根據(jù)主成分分析過程中, 每個主成分對累積貢獻率的界定, 即積累方差的貢獻率大于85 %時, 此主成分可用來代表研究樣本的變異信息。表2顯示的四個主成分中, 第一和第二主成分已經(jīng)對土壤不同粒徑團聚體所包含的細菌磷脂質(zhì)脂肪酸信息進行了概括。其中, 第一主成分攜帶的信息最多, 達到50 %以上, 且第一、第二主成分的累計貢獻率達到99.898 %。這說明主成分1和2對細菌磷脂脂肪酸的總方差巨大。為了達到數(shù)據(jù)優(yōu)化(即盡可能少的指標反映盡量多的信息), 所以放棄主成分3和4, 只提取前兩個因子作為代表細菌在不同土壤粒徑團聚體下分類的有效成分。

表2 指標總方差分解表

表3 KMO和Bartlett的檢驗

抽樣提取適度測定值()用于研究變量之間的偏相關性, 計算偏相關時由于控制了其他因子的影響, 所以比簡單相關系數(shù)小。一般情況下, 抽樣提取適度測定值()越接近1, 說明研究變量在進行因子分析的效果越好, 當>0.9時效果最佳>0.7可以接受,<0.5不宜作為因子分析。從表3中我們可以看出, 通過抽樣提取適度測定值和Bartlett球形度檢驗, 樣本數(shù)據(jù)取樣足夠度的度量為0.716, 在0.7<<0.9可以用于因子分析。

從表4 可以看到, 第1主成分與第二主成分與各磷脂脂肪酸含量成正相關, 而總方差的99 %以上的累積貢獻來自于第1和第2主成分。所以認為表中所有的脂肪酸均為土壤微生物細菌的構(gòu)成種類。而對第一主成分貢獻最大的是16:1ω5c, 負荷量為0.739, 其次是i15:0, 16:1ω7, 16:1ω7和18:1ω7,分別為0.719, 0.725, 0.725和0.703?？梢哉J為第一主成分基本代表16:1ω5c, i15:0, 16:1ω9, cy19:0, 16:1ω7t和18:1ω8c為組合的土壤微生物細菌群落。對第二主成分貢獻最大的是,為0.743, 其次是。分別為: 所以可認為0.671, 0.680, 0.671和0.689。因而a17:0, 16:1ω9, cy19:0, 16:1ω9和18:1ω8c為組成的土壤微生物細菌群落。

2.2 不同土壤粒徑團聚體中細菌識別分析

不同土壤粒徑團聚體中細菌識別分析是通過土壤細菌磷脂脂肪酸種類對主成分的貢獻率來實現(xiàn)的。也就是說我們要對各粒徑團聚體中細菌磷脂質(zhì)脂肪酸數(shù)據(jù)進行主成分載荷分析, 載荷大的磷脂脂肪算即可認為在該粒徑團聚體中某種細菌的脂肪酸分布最廣。用上述總方差分析過程中提取出來的兩組主成分作為綜合指標代替原始變量(6個不同粒徑團聚體中的磷脂脂肪算), 可說明99.898 %的脂肪酸信息。但如果總方差分析過程中每個原始變量的系數(shù)差別不明顯, 則需要利用方差最大旋轉(zhuǎn)對因子荷載矩陣進行處理, 對各變量的系數(shù)最大和最小轉(zhuǎn)化, 使每個因子上具有最高荷載的變量數(shù)最少, 以使各因子解釋變量進行區(qū)分。表4是各變量對應的主成分載荷矩陣和旋轉(zhuǎn)后的載荷矩陣, 其中載荷值反映的是主成分與變量的相關系數(shù)。荷載值的正負反映不同土壤粒徑團聚體中細菌脂肪酸的復合性, 其在主成分荷載圖中表現(xiàn)為對斥因子。表5為旋轉(zhuǎn)后的主成分載荷矩陣, 從中可以看出經(jīng)旋轉(zhuǎn)后的主成分荷載矩陣沒有表現(xiàn)出明顯的正負差異, 同時載荷圖中也沒有出現(xiàn)相應的對斥現(xiàn)象。因此, 可以根據(jù)轉(zhuǎn)化后的主成分載荷值寫出主成分載荷表達式:

表4 主成分載荷矩陣

第一主成分= 0.749(<0.25mm)+ 0.725(0.25—1 mm)+ 0.657(1—2 mm)+ 0.688(2—3 mm)+ 0.692(3—5 mm)+ 0.743(>5 mm)

第二主成分= 0.661(<0.25mm)+ 0.668(0.25—1 mm)+ 0.754(1—2 mm)+ 0.726(2—3 mm)–0.721(3—5 mm)+ 0.699(>5mm)

利用旋轉(zhuǎn)后的因子載荷生成的載荷散點圖可以直觀地看出決定因子的變量(圖1)。圖中橫坐標()和縱坐標()分別代表提取出的第一主成分和第二主成分, 變量和原點的距離表示各因子的載荷, 距離坐標軸原點較遠的變量代表具有較大的因子載荷量, 距離原點較近的變量則具有較小的因子載荷量。從圖1和表5可以看出, 由于我們對兩個主成分對應的各變量的系數(shù)進行了最大和最小轉(zhuǎn)化, 這使得各主成分上具有最高載荷的變量數(shù)減少(最少), 即方差最大旋轉(zhuǎn)后的載荷系數(shù)矩陣中各變量對主成分的載荷系數(shù)差別更加明顯。由于數(shù)據(jù)本身的特點, 兩個主成分在不同土壤粒徑荷載雖然能夠區(qū)分, 但差異不明顯。第一主成分以<0.25 mm和>5 mm為主的土壤粒徑貢獻最大, 第二主成分中1—2 mm的貢獻最大, 載荷最高, 圖中<0.25 mm和>5 mm兩點基本重合, 1—2 mm其次。第二主成分0.25—1 mm載荷最高, 2—3 和3—5 mm其次。通過主成分分析, 細菌PLFA在不同土壤粒徑團聚體中的分布和貢獻率被確認出來。

表5 主成分載荷矩陣和旋轉(zhuǎn)后主成分載荷矩陣

圖1 因子載荷散點圖

Figure 1 Component load plots in rotated space

主成分分析()還可以通過聚類分析來評價不同粒徑土壤團聚體微生物群落的相似程度和遠近關系, 以此來反映土壤中細菌的在不同粒徑團聚體中的分布特點。從圖2看出, 土壤微生物(主要細菌)不同土壤粒徑下聚類樹狀圖直觀地顯示了聚類的整個過程。系統(tǒng)聚類將5種主要細菌在不同土壤粒徑的分布情況分為四類, 由圖2可見, 0.25—1, 1—2和2—3 mm 為一類; >5, <0.25 和0.25—1mm各成一類。通過聚類分析, 可以基本反映土壤細菌在不同粒徑團聚體中的分布狀況。即0.25, 1—2和2—3 mm土壤粒徑團聚體中的細菌脂肪酸種類和數(shù)量具有相似性。

圖2 土壤微生物(主要細菌PLFA)不同土壤粒徑下聚類樹狀圖

Figure 2 Dendrogram of soil major bacteria (PLFA) in different aggregate size

3 討論

磷脂脂肪酸()是活體微生物細胞膜的重要組分, 它對環(huán)境因素的感知非常敏感, 不同類群的土壤微生物可通過不同的生物化學途徑合成不同的, 并具有獨特的圖譜。磷脂脂肪酸構(gòu)成能夠說明土壤微生物群落的組成和分布, 通過獨特的圖譜能夠?qū)ν寥牢⑸锶郝溥M行識別, 并可以進一步進行定量描述, 為土壤微生物研究提供相關信息[20-21]。因而, 可以通過分析種類及組成比例的變化來研究土壤微生物的分布特征和結(jié)構(gòu)組成。主成分分析是在一組變量中找出其方差和協(xié)方差矩陣的特征量, 將多個變量通過降維, 轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合變量的統(tǒng)計分析方法[22]。聚類分析是根據(jù)數(shù)據(jù)本身所具有的的定性或定量特征對大量數(shù)據(jù)進行分組歸類, 了解數(shù)據(jù)集內(nèi)在結(jié)構(gòu), 并進行描述分析的過程[23]。

近年來, 將根據(jù)磷脂脂肪酸的種類和數(shù)量, 區(qū)分土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的方法應用到定量評價土壤微生物結(jié)構(gòu)多樣性的研究當中。使其成為定量化研究土壤微生物在土壤中的分布及相關關系的重要手段。而由于土壤微生物結(jié)構(gòu)的多樣性和復雜性, 使我們在對其數(shù)據(jù)進行整理的過程中, 無法全面客觀的對其進行描述。主成分分析和聚類分析, 作為數(shù)理統(tǒng)計的重要手段, 應用于多個復雜變量的綜合研究研究中, 使我們可以有效的對科學問題進行評定。主成分分析多應用于土壤環(huán)境評價[24]、土壤肥力質(zhì)量[25-26]、水質(zhì)質(zhì)量[27-28]、重金屬污染[29-31]的評價當中, 是一種非?？陀^科學的數(shù)理評價方法。主成分分析減少了人為機械確定各個變量權(quán)重的步驟, 從數(shù)理分析角度根據(jù)數(shù)據(jù)自身的相關關系及變異程度來計算權(quán)重, 從而達到綜合評價的目的。但它也存在一定的缺點, 當主成分的載荷值有正有負時, 綜合評價函數(shù)的意義就不是非常明確。此時, 它的命名清晰度較低。所以, 當我們進行主成分分析時, 對原始變量的選擇就具有一定的要求。如果原始變量在樣本上均顯獨立, 那么降維就可能失敗或降維的效果不明顯, 即將多個因子進行綜合后的效果不顯著。因此, 主成分分析和聚類分析雖然適用于對多種因素共同影響的復雜樣本中, 但對影響樣本選擇上, 需對相關性較小的因子進行摒棄, 使相應特征根增高, 從而相對降低了主成分對總方差的貢獻率。對于土壤微生物結(jié)構(gòu)多樣性的研究, 由于土壤微生物組成和種類的復雜性、土壤本身的異質(zhì)性和各個研究方法的差異性等限制性因素, 致使我們在進行主成分之前, 應找出土壤細菌在不同粒徑團聚體上的主要磷脂脂肪酸種類, 將多個磷脂脂肪酸指標轉(zhuǎn)化為主成分, 根據(jù)每個主成分的得分來衡量主要細菌在每個主成分上的相關程度, 去判斷其貢獻地位, 明確主成分分析的實際意義所在。在土壤微生物菌落結(jié)構(gòu)在不同粒徑團聚體中分布特征的研究中, 主成分匯集了不同粒徑團聚體上土壤微生物磷脂脂肪酸的信息, 可用以系統(tǒng)掌握土壤微生物的在不同粒徑團聚體中的分布情況。聚類分析即采用多變量的統(tǒng)計值, 定量地確定變量的親疏關系, 按它們親疏差異程度, 歸入不同的分類中, 使分類更具客觀實際并能反應事物的內(nèi)在必然聯(lián)系。也就是說, 聚類分析時把研究對象視作多維空間中的許多點, 并合理地分成若干類, 因此它是一種根據(jù)變量域之間的相似性而逐步歸群成類的方法, 它能客觀地反應這些變量或區(qū)域之間的內(nèi)在組合關系。兩種方法雖然都是降維的統(tǒng)計方法, 但是各有自己不同的應用條件, 在使用中的側(cè)重點和優(yōu)缺點也各不相同。因此在次研究中將兩種方法聯(lián)合使用以達到我們的研究目的[27]。

本研究表明, 將土壤細菌磷脂脂肪酸和土壤不同粒徑團聚體所反映的信息綜合起來進行主成分分析有助于解釋細菌在不同粒徑團聚體中的分布特征, 并將其加以區(qū)分。由于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)復雜多樣, 其脂肪酸的種類和數(shù)量上具有很大差異, 這些特點使我們在對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)進行分析時必須采用響應的數(shù)理統(tǒng)計方法, 使其能夠系統(tǒng)的、有效的分析所研究的科學問題。主成分分析和聚類分析就是將多個復雜變量, 通過轉(zhuǎn)化和聚類等方式, 從多個變量中提取綜合指標對數(shù)據(jù)進行處理和分析的方法。這種統(tǒng)計方式克服了由于個別土壤微生物脂肪酸含量較少無法進行獨立分析的困難, 并能有效的說明所研究的科學問題。

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Principal components analysis and cluster analysis application in the distribution of different soil aggregate bacteria PLFA

XUE Zhijing1,2,*, CHENG Yi2, ZHOU Zhichao1

1. Shaanxi Normal University, School of Geography and Tourism, Xi’an 710119,China 2. Northwest A&F University, Institute of Soil and Water Conservation, Yangling 712100, China

The principal components analysis and cluster analysis were used to characterize and cluster the bacteria PLFA in different soil aggregate, for exploring the possibility for characterization and differences. The results showed it was effective to character and distinguish the bacteria in each soil aggregate that the principal components and cluster analysis applied. In the soil aggregate of <0.25 and>5 mm, the bacteria were the most abroad, followed by 0.25-1 mm; the lower content was distribute in 2-3 and 3-5 mm. The difference in each soil aggregate was not significant. As the analysis of cluster, the numbers and types of bacteria in <0.25, 1-2 and 2-3 mm were similar, and they were different in other aggregate. The difference of bacteria PLFA in each soil aggregatedecided the distribution characteristics and relationship among the different soil aggregate.

principal components analysis; cluster analysis; PLFA; soil aggregate; bacteria

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.025

P951

A

1008-8873(2019)04-186-08

2018-02-15;

2018-08-25

中央高校項目(GK201903079); 國家自然科學基金面上項目(41807060)

薛志婧 (1986—), 女, 講師, 主要從事土壤生態(tài)學, 微生物學研究, E-mail: xue1986@snnu.edu.cn

陳文(1963—), 男, 副研究員, 主要從事地理環(huán)境與生態(tài)學研究, E-mail: cyw1018@sina.com

薛志婧, 成毅, 周正朝. 主成分分析和聚類分析在不同粒徑團聚體土壤細菌PLFA分布中的綜合應用[J]. 生態(tài)科學, 2019, 38(4): 186-193.

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