李 銀 劉銳敏 曾 鳳 潘 瀾 謝騰芳 譚廣文③
(1廣州普邦園林股份有限公司 廣東廣州510600;2仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院 廣東廣州510550;3華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院 廣東廣州510642)
隨著城市化進(jìn)程的不斷推進(jìn),城市水資源供需矛盾日益嚴(yán)峻。一方面,水環(huán)境惡化造成水資源匱乏緊張;另一方面,發(fā)展城市園林綠化所需用水程度加大,水資源問(wèn)題成為制約生態(tài)節(jié)約型社會(huì)建設(shè)的重要因素之一[1-3]。草本園林植物作為具有觀(guān)賞價(jià)值的園林綠化植物,在立體綠化、屋頂花園、雨水花園、河道駁岸、礦山修復(fù)等生態(tài)景觀(guān)方面均有大量的配置使用[4-8]。篩選并推廣優(yōu)良的耐旱耐熱草本地被植物,不僅可以提高植物景觀(guān)在高溫干旱氣候下的持久力,而且可以降低營(yíng)養(yǎng)成本,營(yíng)造低成本可持續(xù)的城市園林景觀(guān)[9-10]。為緩解水資源供需矛盾,對(duì)園林草本植物進(jìn)行抗旱性篩選,是節(jié)約型園林建設(shè)研究的重要基礎(chǔ)[11-12]。本研究從觀(guān)賞性較高的百合科、石蒜科、鳶尾科植物中各選擇2種常見(jiàn)的園林草本植物,包括百合科的銀邊山菅蘭(Dianel la ensifol ia‘WhiteVariegated’)、蜘蛛抱蛋(Aspidistra elatior Blume),石蒜科的蜘蛛蘭(Hymenocal l is l it toral is)、 文 殊 蘭 (Crinum asiaticum),鳶尾科的射干(Belamcanda chi-nensis)、鳶尾(Iris tectorum),作為干旱脅迫-復(fù)水響應(yīng)研究對(duì)象。在自然干旱法處理下,于干旱0、4、8 d,復(fù)水后4、8 d分別對(duì)植物葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)4個(gè)光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,研究其干旱脅迫-復(fù)水處理的響應(yīng)機(jī)制,評(píng)價(jià)植物的抗旱能力,為節(jié)約型園林建設(shè)的植物篩選提供參考。
1.1.1 試材
本試驗(yàn)材料包括銀邊山菅蘭、蜘蛛抱蛋、蜘蛛蘭、文殊蘭、射干、鳶尾6種草本植物,由廣州市番禺區(qū)和順苗圃提供。2018年4月將植物轉(zhuǎn)入外口徑150mm,高135mm的植物盆,基質(zhì)為荷蘭土與黃土1:1混合土,適應(yīng)期1個(gè)月后進(jìn)行干旱脅迫各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)6種植物的基本概況見(jiàn)表1。
1.1.2 試驗(yàn)地概況
本課題于廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)板栗園試驗(yàn)地進(jìn)行。試驗(yàn)地屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均溫度為22.3℃、最熱月(7月)和最冷月(1月)平均氣溫分別為28.7℃和13.5℃。平均相對(duì)濕度77%,年降雨量約為1 736mm,集中于4~6月。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采用自然干旱脅迫法對(duì)試驗(yàn)幼苗進(jìn)行0(CK)、4、8 d及復(fù)水4 d(R4)、復(fù)水8 d(R8)等5種控水處理。將6種實(shí)生苗定植于土壤基質(zhì)一致的塑料容器中,置于溫室大棚(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)板栗園內(nèi))內(nèi)正常培養(yǎng)30 d,選擇長(zhǎng)勢(shì)良好,生長(zhǎng)基本一致的實(shí)生苗進(jìn)行自然干旱脅迫處理,干旱脅迫前1 d充分澆水,后停止供水,進(jìn)行自然干旱。每種植物設(shè)置3個(gè)重復(fù)(每個(gè)重復(fù)3盆),干旱脅迫開(kāi)始后分別于第0、4、8、12(復(fù)水4 d)、16 d(復(fù)水8 d)取處理植株的葉片,測(cè)定光合指標(biāo)。
1.2.2 光合指標(biāo)測(cè)定
表1 6種植物的基本情況
每種待測(cè)植物選擇形態(tài)大小相似,生長(zhǎng)狀況基本一致的3株,每株選取5片成熟功能葉進(jìn)行標(biāo)記掛牌,每次測(cè)定時(shí)間為9:30~11:00。此時(shí)間段光線(xiàn)充足穩(wěn)定,植物光合作用正常。光合指標(biāo)的測(cè)定使用LI-6400便攜式光合儀(LI-Cor,Inc,美國(guó))進(jìn)行。此儀器采用開(kāi)放式氣路,設(shè)置光源光強(qiáng)為1 200 μmol/(m2·s),空氣流速為500 L/min,葉溫為30℃。測(cè)定的光合指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)4個(gè)指標(biāo),所有指標(biāo)進(jìn)行9次重復(fù)測(cè)定。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖由SPSS和Microsof t Excel軟件系統(tǒng)完成。
干旱脅迫—復(fù)水對(duì)6種園林草本植物Pn的影響如圖1所示。隨著干旱脅迫進(jìn)行,6種植物的Pn不斷下降,干旱4 d時(shí)均已顯著低于對(duì)照(p<0.05)。干旱8 d,Pn均達(dá)到最低值,下降幅度為銀邊山菅蘭63.41%<蜘蛛蘭67.41%<蜘蛛抱蛋74.22%< 鳶 尾 75.68%< 射 干 84.63%< 文 殊 蘭93.74%。復(fù)水后植物葉片的Pn得到不同程度的恢復(fù),整體隨著復(fù)水時(shí)間的增加而顯著上升(p<0.05)。復(fù)水8 d時(shí),恢復(fù)程度為鳶尾81.03%>蜘蛛蘭79.17%>銀邊山菅蘭76.62%>射干68.48%>文殊蘭54.46%>蜘蛛抱蛋45.90%,6種植物的Pn均未恢復(fù)到對(duì)照水平。
圖1 干旱脅迫-復(fù)水下植物葉片凈光合速率(Pn)變化
植物葉片Gs反映了干旱脅迫對(duì)氣孔開(kāi)閉變化的影響程度。6種園林草本植物在干旱脅迫復(fù)水處理下的Gs變化如圖2所示。干旱4 d時(shí),各植物的Gs都有顯著性下降(p<0.05),到干旱8 d時(shí),Gs達(dá)到最低值,下降幅度為鳶尾59.66%<蜘蛛抱蛋66.53%<銀邊山菅蘭73.93%<射干84.61%<文殊蘭92.51%<蜘蛛蘭93.31%。復(fù)水后,各植物的Gs得到不同程度的上升。復(fù)水8 d時(shí),恢復(fù)程度為銀邊山菅蘭95.51%>文殊蘭87.45%>鳶尾81.02%>蜘蛛抱蛋80.72%>射干78.57%>蜘蛛蘭62.87%,6種植物Gs均未恢復(fù)到對(duì)照水平。
干旱脅迫下,植物葉片氣孔開(kāi)閉使其吸收釋放的CO2量發(fā)生變化,從而影響植物葉片Ci。經(jīng)過(guò)干旱脅迫復(fù)水處理階段后6種園林草本植物的Ci變化如圖3。
從干旱開(kāi)始到復(fù)水,整體變化趨勢(shì)隨干旱程度的增強(qiáng)而下降,在復(fù)水后隨復(fù)水時(shí)間的增加而逐步上升。干旱4 d時(shí)各植物Ci已顯著下降,到8 d時(shí)下降到最低值(p<0.05),下降幅度為蜘蛛蘭23.21%<鳶尾28.08%<射干31.56%<銀邊山菅蘭36.15%<蜘蛛抱蛋36.48%<文殊蘭36.74%。復(fù)水8 d時(shí),恢復(fù)程度為蜘蛛蘭98.18%>銀邊山菅蘭96.66%> 射 干 94.56%> 鳶 尾 91.51%> 文 殊 蘭90.82%>蜘蛛抱蛋82.66%。除蜘蛛蘭Ci恢復(fù)到對(duì)照水平,其余植物與對(duì)照Ci仍有顯著差異(p<0.05)。
圖2 干旱脅迫-復(fù)水下植物葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)變化
圖3 干旱脅迫-復(fù)水下植物葉片胞間CO2(Ci)濃度變化
干旱脅迫促使氣孔的開(kāi)閉調(diào)節(jié)產(chǎn)生變化,不僅影響Ci,同時(shí)也對(duì)Tr產(chǎn)生影響。6種園林草本植物在經(jīng)過(guò)干旱脅迫復(fù)水試驗(yàn)周期處理后的Tr變化如圖4所示。隨著干旱程度的加深,Tr隨之下降,干旱4 d、8 d時(shí)都顯著低于對(duì)照水平(p<0.05)。到干旱8 d時(shí),Tr值達(dá)到最低值,下降幅度為鳶尾55.09%<蜘蛛抱蛋57.04%<蜘蛛蘭61.08%<銀邊山菅蘭64.89%<射干79.97%<文殊蘭81.81%。復(fù)水后,Tr出現(xiàn)回升。復(fù)水8 d時(shí),恢復(fù)程度為銀邊山菅蘭97.26%>射干88.21%>蜘蛛蘭85.93%>文殊蘭85.57%>蜘蛛抱蛋75.77%>鳶尾75.75%,且銀邊山菅蘭Tr恢復(fù)到對(duì)照水平,其余植物與對(duì)照Tr仍有顯著差異(p<0.05)。
Pn是植物光合作用的重要指標(biāo)之一。有研究表明,隨著逆境脅迫的加劇,植物葉片的Pn隨之下降[13-15]。Pn下降的原因可由氣孔限制引起,也可由植物葉片組織光合活性下降(即非氣孔限制)引起。根據(jù)Farquhar等[16]提出的觀(guān)點(diǎn),當(dāng)葉片的Gs值與Ci值的變化均隨著脅迫程度加深而降低,則Pn下降主要由氣孔限制引起;當(dāng)Ci值降低而Gs值不出現(xiàn)降低,則Pn下降主要由非氣孔限制所致。在本次研究中,由上述光合數(shù)據(jù)分析可知6種園林草本植物的Pn、Gs、Ci值均隨著干旱處理時(shí)間的增加,脅迫程度的加強(qiáng)而持續(xù)降低,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)這6種草本植物造成了光合機(jī)構(gòu)的損傷,影響了光合速率,且引起Pn值降低的原因是氣孔限制。Tr值的下降說(shuō)明植物葉片Gs的下降,不僅對(duì)植物光合作用產(chǎn)生影響,同時(shí)也會(huì)影響植物的蒸騰作用。復(fù)水后,6種草本植物葉片的光合指標(biāo)數(shù)據(jù)均出現(xiàn)不同程度的回升,與謝騰芳[17]的研究結(jié)果相符。
圖4 干旱脅迫-復(fù)水下植物葉片蒸騰速率(Tr)變化
6種草本植物的Pn值在干旱8 d時(shí)下降幅度最小的是銀邊山菅蘭,復(fù)水后植物葉片的Pn得到不同程度的恢復(fù),恢復(fù)最好的是鳶尾。在干旱8 d時(shí),各草本植物的Gs值都有顯著性下降,降幅度最小的是鳶尾;復(fù)水后,各草本植物的Gs水平得到不同程度的上升,到復(fù)水8 d時(shí),銀邊山菅蘭的恢復(fù)程度最高。Ci值在干旱8 d時(shí),下降幅度最小的是蜘蛛蘭;到復(fù)水8 d時(shí),蜘蛛蘭恢復(fù)到對(duì)照水平。Tr值在干旱8 d時(shí),各草本植物均達(dá)到最低值,其中降幅最小的是鳶尾;復(fù)水后,Tr回升,且銀邊山菅蘭恢復(fù)到對(duì)照水平。由此可知,銀邊山菅蘭、蜘蛛蘭、鳶尾對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)能力相對(duì)較強(qiáng)。