(長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434025)

沙棘(Hippophaerhamnoides)又名醋柳、黃酸刺、酸刺、黑刺、海鼠李、阿戚艾等，屬胡頹子科(Elaeagnaceae)多年生落葉灌木或小喬木，是一種新興漿果類果樹[1]。中國的沙棘種類資源分布最為廣泛，東北、華北、西北約10余個(gè)省與自治區(qū)均有分布，是重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)植物[2,3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前共有沙棘林92萬hm2，其中，中國沙棘(Hippophaerhamnoidessinensis)占全國沙棘屬植物資源總面積的85%，而山西和青海的沙棘林面積分別為29.4萬hm2和3.34萬hm2[4]。沙棘具有抗干旱、耐瘠薄、喜光、萌蘗力、固氮能力強(qiáng)等特點(diǎn)[5]，同時(shí)也是藥食同源植物，沙棘的根、莖、葉、花、果，特別是沙棘果實(shí)中含有多種維生素、微量元素、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，在醫(yī)藥、保健、飼料、化妝、食品工業(yè)等行業(yè)有著廣泛用途[6～9]。

植物種實(shí)表型性狀是研究遺傳多樣性的重要手段之一，是植物適應(yīng)環(huán)境最直接的體現(xiàn)，在植物分類和遺傳上具有重要價(jià)值[10,11]。通過有效的采樣和合理的數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，采用遺傳上較穩(wěn)定的、不易受環(huán)境影響的性狀，分析植物種實(shí)表型多樣性，可以揭示群體的遺傳規(guī)律和變異大小[12,13]。海拔梯度包含了溫度、水分、光照等諸多環(huán)境因子的綜合影響[14]，隨著海拔的升高，溫度和資源可獲得性均會降低，降水量和太陽輻射量增加，植物呈現(xiàn)垂直性變化，而植物種實(shí)表型多樣性隨海拔變化更為直接[15]。目前，關(guān)于中國沙棘種實(shí)表型多樣性隨海拔變化規(guī)律的研究較少，筆者選擇中國沙棘資源分布豐富的山西省方山縣和青海省天峻縣為采樣地點(diǎn)，通過對2個(gè)不同海拔種群種實(shí)表型性狀進(jìn)行測量和分析，揭示其變異規(guī)律，以為沙棘屬遺傳多樣性的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本的采集

選擇基本處于同一緯度的青海省天峻縣(37°18′N，99°01′E；海拔3413m)和山西省方山縣(37°53′N，111°14′E；海拔1247m)作為2個(gè)采樣地點(diǎn)，每個(gè)采樣地點(diǎn)隨機(jī)選擇50株生長茂盛、果實(shí)豐富的中國沙棘植株，相鄰植株間隔至少在20m以上，每個(gè)植株上隨機(jī)選擇同一樹枝上的10顆完整果實(shí)。將所有果實(shí)匯集在一起，隨機(jī)抽取100顆果實(shí)實(shí)地測量部分表型性狀；所有樣本均于野外采樣時(shí)根據(jù)其形態(tài)特征鑒定為中國沙棘。

1.2 表型性狀的選取與測定

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003、SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和分析，分別計(jì)算中國沙棘果長、果寬、種子長、種子寬、種子厚等表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差，采用t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性差異分析；采用變異系數(shù)(CV)和相對極值(R′)反映種群間的變異程度并采用Pearson相關(guān)性分析的方法分析不同性狀之間以及海拔與不同性狀之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個(gè)不同海拔中國沙棘天然種群的種實(shí)質(zhì)量和體積比較

2個(gè)不同海拔中國沙棘種群果實(shí)質(zhì)量、體積統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1所示。由表1可知，方山種群的百粒果鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及果實(shí)相對體積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于天峻種群，而天峻種群的百粒種子鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及種子相對體積大于方山種群，且天峻種群百粒種子鮮質(zhì)量為1.01g，干質(zhì)量為0.95g，幾乎沒有變化。因此，方山種群沙棘果實(shí)質(zhì)量、體積更大，而種子質(zhì)量、體積較小。

表1 2個(gè)不同海拔中國沙棘天然種群種實(shí)質(zhì)量、體積統(tǒng)計(jì)

2.2 2個(gè)不同海拔中國沙棘天然種群的表型性狀分析

方山種群和天峻種群種實(shí)表型性狀具有明顯差異，不同性狀表現(xiàn)不同(見表2)。t檢驗(yàn)表明，9個(gè)性狀(果寬、果長、果柄長、果柄直徑、種子長、種子寬、種子厚、果形系數(shù)、種形系數(shù))在2個(gè)不同海拔種群中均呈現(xiàn)極顯著性差異。方山種群果實(shí)的果寬、果長、果柄直徑平均值大于天峻種群，而果形系數(shù)、果柄長、種子長、種子寬、種子厚、種形系數(shù)這幾個(gè)性狀的平均值則是天峻種群較大，且天峻種群沙棘的果形系數(shù)平均值為0.96，因而天峻種群沙棘果實(shí)形狀更接近于圓形。

2.3 2個(gè)不同海拔中國沙棘天然種群的表型性狀變異分析

變異系數(shù)表示性狀的離散程度，變異系數(shù)越大，性狀值的離散程度越大，間接說明表型多樣性越豐富，若變異系數(shù)越小，說明該物種多樣性越低[16,17]。由表3可知，2個(gè)不同海拔中國沙棘種群種實(shí)表型性狀的變異系數(shù)范圍為5.32%～20.73%，不同表型性狀變異系數(shù)排序?yàn)楣L>果柄直徑>果寬>種形厚>種形系數(shù)>果長>果形系數(shù)>種子長>種子寬，其中變異程度最大的是果柄長，變異程度最小的是種子寬，果柄長度是沙棘種實(shí)性狀變異的主要來源；果寬和果長的平均變異系數(shù)分別為10.53%、6.02%，種子長、種子寬和種子厚的平均變異系數(shù)分別為5.37%、5.32%、7.41%，因此果實(shí)形態(tài)的平均變異系數(shù)(8.27%)大于種子形態(tài)的變異系數(shù)(6.03%)，說明果實(shí)形態(tài)變異程度較大，表型多樣性更豐富。方山種群和天峻種群9個(gè)性狀平均變異系數(shù)分別為8.59%、7.81%，表明方山種群沙棘種實(shí)表型性狀變異系數(shù)較高，形態(tài)變異更豐富。

表2 2個(gè)不同海拔中國沙棘天然種群表型性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及顯著性分析

注：P<0.05，差異顯著；P<0.01，差異極顯著；括號內(nèi)為實(shí)際觀察樣品數(shù)。

相對極差R′的大小代表群體間的極端變異程度高低，R′值越大，說明極端離異程度越大[15]。由表3可知，方山種群和天峻種群各個(gè)性狀的平均R′值大小排序?yàn)楣L>果柄直徑>種子厚>種形系數(shù)>果長>果寬>種子長>種子寬>種形系數(shù)。低海拔方山種群沙棘種實(shí)表型性狀相對極差的平均值大于高海拔的天峻種群，表明方山種群沙棘種實(shí)表型性狀變異更豐富、極端變異程度更高。

表3 2個(gè)不同海拔中國沙棘天然種群表型性狀變異系數(shù)和相對極差

2.4 2個(gè)海拔中國沙棘天然種群表型性狀相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步分析不同表型性狀與海拔因子的相關(guān)性，查閱相關(guān)文獻(xiàn)并選擇以下幾個(gè)關(guān)于中國沙棘種實(shí)表型性狀的種群：中國沙棘天然種群N5、N6、N7[18]，中國沙棘天然種群PureS[19]，加上方山和天峻種群共6個(gè)種群，對果寬、果長、果柄長、種子長、種子寬、種子厚等性狀的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并計(jì)算種實(shí)的相對體積(見表4)。對6個(gè)中國沙棘天然種群的10個(gè)表型性狀的平均值進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(見表5)，發(fā)現(xiàn)有7對性狀(果寬與果長，果實(shí)體積與果寬、果長，種子長與果柄長，種子體積與果柄長、種子長、種子寬)呈極顯著正相關(guān)性，有6對性狀(果柄長與果形系數(shù)，種子寬與果柄長、種子長、種子厚，種子體積與種子厚，種形系數(shù)與果形系數(shù))呈顯著正相關(guān)性，其中果柄長與種子性狀之間基本上都呈顯著正相關(guān)性。此外，其他大部分表型性狀之間的相關(guān)性不顯著，海拔與不同種群表型性狀之間的相關(guān)性不顯著。

表4 不同海拔中國沙棘種群表型性狀比較

表5 不同海拔中國沙棘種群表型性狀相關(guān)性分析

注：*表示P<0.05水平下相關(guān)性顯著，** 表示P<0.01水平下相關(guān)性顯著。

3 討論與結(jié)論

植物種實(shí)的表型性狀既有變異性又有穩(wěn)定性，由自身的遺傳組成與所處的生態(tài)環(huán)境共同影響[20]。沙棘是干旱地區(qū)水土保持和植被建造的前鋒樹種[21]，通過研究沙棘種實(shí)表型多樣性，能更全面地了解其資源豐富程度，為沙棘遺傳多樣性研究提供重要參考依據(jù)。

該研究通過對海拔差異較大的方山和天峻種群進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)方山種群果實(shí)質(zhì)量和體積顯著較大而種子顯著較小，說明方山種群沙棘資源的利用率和經(jīng)濟(jì)價(jià)值相對較高，這與不同海拔下兩地的溫度、光照、土壤等環(huán)境因素都有密切關(guān)系[22]。分析表明，2個(gè)種群在9個(gè)表型性狀(果寬、果長、果柄長、果柄直徑、種子長、種子寬、種子厚、果形系數(shù)、種形系數(shù))之間均呈現(xiàn)極顯著性差異；方山種群和天峻種群9個(gè)性狀的變異系數(shù)范圍為5.32%～20.73%，各個(gè)性狀之間存在不同程度的隨機(jī)變異，不同種群種實(shí)表型性狀具有豐富多樣性，其中果柄長變異系數(shù)最大(20.73%)，在種實(shí)表型多樣性中發(fā)揮主要作用；變異系數(shù)和相對極差分析表明方山種群較天峻種群沙棘種實(shí)表型變異更豐富，極端變異程度更高。在相關(guān)性分析中，6個(gè)中國沙棘種群的10個(gè)表型性狀中，部分性狀之間呈現(xiàn)顯著相關(guān)和極顯著相關(guān)關(guān)系，而海拔與不同種群表型性狀之間的相關(guān)性不顯著。

綜上所述，方山和天峻沙棘種群均具有豐富的表型多樣性，存在不同程度的隨機(jī)變異，說明海拔這一重要的環(huán)境因素對中國沙棘種實(shí)性狀有著顯著影響。在后續(xù)的研究中，還應(yīng)該豐富種群采樣地點(diǎn)并設(shè)置海拔梯度，以更加全面深入地分析中國沙棘種群遺傳多樣性與不同環(huán)境因子的密切關(guān)系。