宋曉彤　邵小明　王慶剛　馬和平　東主　李微

摘要：? 該文在對(duì)中國(guó)西藏色季拉山苔蘚植物野外采集和鑒定的基礎(chǔ)上，報(bào)道了西藏合葉苔屬新資料。結(jié)果表明：合葉苔屬植物共有13種，其中西藏新記錄種2種，即厚邊合葉苔（Scapania carinthiaca J.B. Jack）和東亞合葉苔（S. orientalis Steph. ex K. Müller）;此外，還有色季拉山新記錄種9種，分別為多胞合葉苔（S. apiculata Spruce）、刺邊合葉苔（S. ciliata Sande Lac.）、短合葉苔[S. curta （Mart） Dumort.]、長(zhǎng)尖合葉苔[S. glaucocephala （Taylor） Austin]、林地合葉苔[S. nemorea （L.） Grolle]、尼泊爾合葉苔（S. nepalensis Nees）、小合葉苔（S. parvifolia Warnst.）、彎瓣合葉苔（S. parvitexta Steph.）、粗疣合葉苔（S. verrucosa Heeg.）。同時(shí)，還對(duì)其中厚邊合葉苔、東亞合葉苔和長(zhǎng)尖合葉苔的形態(tài)特征和地理分布進(jìn)行了描述，并提供了主要形態(tài)特征的照片。憑證標(biāo)本存放于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本室（BAU）中。

關(guān)鍵詞： 合葉苔屬， 苔類， 新分布， 色季拉山， 西藏

中圖分類號(hào)：? Q949文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）09-1220-07

Abstract：? Based on the field investigation and specimen identification of bryophytes of Sygara Mountain in Tibet Autonomous Region， thirteen species of genus Scapania （Hepaticae， Scapaniaceae） were reported. Two species （S. carinthiaca J. B. Jack and S. orientalis Steph. ex K. Müller.） are newly recorded in Tibet Autonomous Regionare. In addition to the two species mentioned above， there are nine species including S. apiculata Spruce， S. ciliata Sande Lac.， S. curta （Mart.） Dumort.， S. glaucocephala （Taylor） Austin， S. nemorea （L.） Grolle， S. nepalensis Nees， S. parvifolia Warnst， S. parvitexta Steph. and S. verrucosa Heeg. are newly recorded in Sygara Mountain of Tibet. The morphological characters and geographical distribution of S. carinthiaca， S. orientalis and S. glaucocephala are described， and the primary morphological characters photos are provided. The results provide new information for Scapania in China and bryoflora of Tibet. The voucher specimens are preserved in the herbarium of China Agricultural University （BAU）.

Key words： Scapania， liverworts， new record， Sygara Mountain， Tibet， China

合葉苔屬（Scapania）隸屬于苔類植物合葉苔科（Scapaniaceae），是合葉苔科最大的屬，因葉片折合狀而得名。合葉苔屬植物主要分布在世界熱帶或溫帶的高山地區(qū)（高謙和吳玉環(huán)，2010）。該屬種數(shù)較多，全世界約有90種，中國(guó)記錄有49種（吳鵬程等，2018），集中分布于我國(guó)的東北和西南地區(qū)，且西南地區(qū)（貴州、云南、四川、西藏）是中國(guó)合葉苔屬的分布中心和可能的起源中心（左本榮，2007），該屬在區(qū)系成分上主要為北溫帶成分和東亞成分?！段鞑靥μ\植物志》（中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1985）共收錄有合葉苔科植物1屬（合葉苔屬）7種，現(xiàn)已歸并為6種（賈渝和何思，2013）。據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)記錄統(tǒng)計(jì)，西藏合葉苔屬目前共報(bào)道有21種，其中采自色季拉山的有2種（左本榮，2007;高謙和吳玉環(huán)，2008;賈渝和何思，2013）。

西藏色季拉山（93°12′—95°35′ E ，29°110′—30°15′ N）位于西藏自治區(qū)林芝市境內(nèi)，屬念青唐古拉山余脈，地處藏東南濕潤(rùn)氣候區(qū)與半濕潤(rùn)氣候區(qū)的分界面上，海拔為2 200～5 300 m，擁有較完整的山地垂直生態(tài)系統(tǒng)，動(dòng)植物資源十分豐富。2017年，本研究組對(duì)西藏色季拉山苔蘚植物進(jìn)行了較為全面的采集，標(biāo)本經(jīng)鑒定共發(fā)現(xiàn)合葉苔屬植物13種（表1），其中厚邊合葉苔（Scapania ca-rinthiaca）和東亞合葉苔（S. orientalis）為西藏首次報(bào)道。曹同等（2003）在四川木里，首次采集并報(bào)道了中國(guó)新記錄種長(zhǎng)尖合葉苔（S. glaucocephala），后陳書坤在西藏亞東曾采集到該種（左本榮，2007），此次在色季拉山的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)了該種的分布。鑒于該種的采集記錄較少，因此本文將該種和兩個(gè)西藏新記錄種的形態(tài)特征和分布地點(diǎn)進(jìn)行了描述補(bǔ)充，并提供主要形態(tài)特征的照片。研究結(jié)果為中國(guó)合葉苔屬植物的分布、起源及其物種與環(huán)境關(guān)系等相關(guān)研究提供了新的信息，也為西藏苔類植物的區(qū)系與多樣性研究積累資料。憑證標(biāo)本存放于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本室（BAU）中。

1新記錄種

1.1 厚邊合葉苔圖版I： A-I

Scapania carinthiaca J.B. Jack， Rev. Bryol. 7： 77. 1880.

主要特征： 植物體較小，長(zhǎng)為0.5～1 cm，寬為2～2.5 mm，黃綠色或褐色。莖單一，直立或先端上升，橫切面圓形，皮部1～2層厚壁細(xì)胞，略小于中部細(xì)胞;假根叢生。側(cè)葉疏生或離生，前后不重疊，不等2裂，裂瓣全緣平滑，先端常具小尖，基部不下延;背瓣小，卵形，為腹瓣長(zhǎng)的1/2～2/3;腹瓣大，長(zhǎng)方形舌狀，最寬處在中部或以上;葉縫合線約為腹瓣長(zhǎng)的1/2，背脊不突出。葉邊具1～2列較大的細(xì)胞，近長(zhǎng)方形，壁增厚，形成明顯邊緣。尖部細(xì)胞等徑多邊形，約為8 μm × 12 μm，中部細(xì)胞圓多邊形，為15 μm × （20～25）μm，具較明顯的三角體;葉基中部細(xì)胞伸長(zhǎng)，約為10 μm × 25 μm;表面角質(zhì)層粗糙具細(xì)疣;芽胞著生于葉先端，褐色，約為8 μm × 12 μm，橢圓形，由單個(gè)細(xì)胞構(gòu)成。雌雄異株。生殖器官未見。

產(chǎn)地： 西藏色季拉山（94°34′01.73″ E， 29°33′53.36″ N），海拔為3 543 m，林下土生，標(biāo)本號(hào)為20170828LZX003。

其他分布： 中國(guó)（黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、四川、江西、安徽、福建），朝鮮，俄羅斯 （西伯利亞），歐洲和北美洲。該種屬于北溫帶分布類型。

1.2 東亞合葉苔圖版Ⅱ： A-H

Scapania orientalis Steph. ex K. Müller， Bull. Herb. Boissier， sér. 2， 1： 606. 1901.

主要特征： 植物體細(xì)弱，長(zhǎng)1～3 cm，黃綠色，密集叢生。莖單一或分枝，側(cè)葉基部抱莖，斜向伸展，疏生或離生，前后不相互重疊，不等2裂， 背瓣小，腹瓣大，裂瓣間縫合線為腹瓣長(zhǎng)的1/3，波狀彎曲;背瓣鈍卵形或長(zhǎng)方形，為腹瓣的1/2，先端尖銳，基部下延，邊緣具稀疏單細(xì)胞長(zhǎng)齒;腹瓣尖卵形，邊緣具稀疏單細(xì)胞長(zhǎng)齒，長(zhǎng)短不規(guī)則，總數(shù)一般不超過 20個(gè)，不多于25個(gè)。葉上部細(xì)胞近圓形，為10～15 μm;中部細(xì)胞近圓形，為20 μm × 25 μm;基部細(xì)胞近橢圓形，為20 μm×37 μm，細(xì)胞角部加厚;角質(zhì)層粗糙。芽胞卵形，由2個(gè)細(xì)胞組成。雌雄異株。生殖器官未見。

產(chǎn)地： 西藏色季拉山（94°36′07.47″ E ， 29°35′20.40″ N），海拔為4 129 m，樹干生，標(biāo)本號(hào)為20170824SJLS007。

其他分布：中國(guó)（江西、四川、貴州、云南），印度（錫金）。注： A.? 部分植物體; B，C.? 葉片; D.? 葉尖部細(xì)胞; E. 葉邊緣細(xì)胞; F.? 葉中部細(xì)胞; G. 葉基部細(xì)胞; H. 莖橫切面一部分; I. 芽胞。

1.3 長(zhǎng)尖合葉苔圖版Ⅲ： A-I

Scapania glaucocephala （Taylor） Austin， Bull. Torrey Bot. Club 6： 85. 1876.

主要特征：植物體小，高為2～4 mm，寬為1～1.2 mm，綠色，常與其他苔蘚混生于腐木上。莖單一，直立或先端上升，橫切面橢圓形，皮部1層壁厚細(xì)胞，略小于中部細(xì)胞。側(cè)葉基部抱莖，前后稍重疊，不等2裂，背瓣小，腹瓣大，裂瓣間縫合線為腹瓣長(zhǎng)的2/5～1/2， 單層細(xì)胞，不突出成脊?fàn)睢１嘲觊L(zhǎng)卵形，為腹瓣的1/2～2/3，全緣，先端具2～3個(gè)單列細(xì)胞組成的長(zhǎng)尖，基部不下延;腹瓣與背瓣同形，全緣，基部不下延，漸尖，先端具銳三角形長(zhǎng)尖。葉片細(xì)胞較小，圓方形至圓長(zhǎng)方形;葉邊緣具1～3列等軸細(xì)胞，直徑為8～10 μm，細(xì)胞壁均勻加厚，形成明顯邊緣，葉尖部細(xì)胞約為8×10 μm，中部細(xì)胞約為13 μm × 15 μm，基部細(xì)胞為27 μm ×（12～15）μm，角質(zhì)層平滑。芽胞著生于葉先端，紅褐色，由1個(gè)或2個(gè)細(xì)胞構(gòu)成。雌雄異株。生殖器官未見。

產(chǎn)地： 西藏色季拉山 （94°44′39.55″ E， 29°49′55.88″ N），海拔為3 026 m，林下腐木生，標(biāo)本號(hào)為20170803LL033。94°44′32.01″ E， 29°48′50.27″ N，海拔為3 128 m，林下腐木生，標(biāo)本號(hào)為20170804SWF063。

其他分布：中國(guó)（四川、西藏亞東），歐洲和北美洲。

該種多分布于北溫帶，但在我國(guó)的分布僅記載于四川和西藏亞東，地理分布信息較少，本次采集地點(diǎn)與西藏亞東縣距離較遠(yuǎn)，氣候類型也有一定差異，因此補(bǔ)充其分布信息，為日后的研究提供資料。

2討論

西藏與云南、四川毗鄰，位于合葉苔屬的主要分布地區(qū)和可能的起源中心范圍內(nèi)。西藏色季拉山地理位置與合葉苔屬的區(qū)系地理成分一致，該地區(qū)由于受印度洋暖濕氣流的作用，氣候較濕潤(rùn)，其高海拔的生境條件非常適宜合葉苔屬植物生長(zhǎng)。西藏合葉苔屬植物物種豐富，加上本次報(bào)道的共有23種，在全國(guó)范圍內(nèi)僅次于云南（35種）和四川（32種）（左本榮，2007），多分布于藏東南的亞東、察隅、錯(cuò)那及林芝等地區(qū)（高謙和吳玉環(huán)，2008）。西藏東南部擁有的熱帶、亞熱帶及溫帶山地氣候且森林資源豐富等特點(diǎn)，與該屬植物適宜分布的生境條件相吻合。但西藏山高道險(xiǎn)，地形復(fù)雜，交通不便，很多地方尚未進(jìn)行采集或無法到達(dá)。相信隨著野外調(diào)查的不斷深入，將使西藏合葉苔屬資料更加豐富。

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