李娟　鄒琳　呂亞媚　肖明昆　杜凡

摘要：? 元江素馨（Jasminum yuanjiangense）為云南省元江河谷狹限分布的特有植物，該研究采用典型選樣法在元江素馨較為集中分布地布置4個樣方，包含干熱灌叢、稀樹灌木草叢2個植被類型，調查分析種群年齡結構及存活曲線，量化種群結構類型，比較各局域元江素馨種群的差異性，并運用時間序列預測種群數(shù)量動態(tài)，以揭示元江素馨種群結構及動態(tài)特征。結果表明：（1）元江素馨種群屬于增長型，Vpi′=0.004 1，表明該種群趨近于穩(wěn)定型;種群結構在發(fā)展過程中存在一定的波動性，種群生長前期個體數(shù)多于生長后期;存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型和Deevey-Ⅰ型;幼苗充足，死亡率高，幼齡階段到中齡階段個體生長發(fā)育受阻。（2）時間序列預測分析表明，元江素馨種群具備一定的恢復能力，未來2、4個齡級時間后種群個體數(shù)均呈現(xiàn)小幅度的增加趨勢。（3）各局域元江素馨種群結構存在差異，但依據(jù)其年齡結構大致可劃分為兩類，即樣地1、樣地2和樣地4種群為增長型，存活曲線表現(xiàn)出Deevey-Ⅲ型;樣地3的種群為穩(wěn)定型，存活曲線呈現(xiàn)出Deevey-Ⅰ型，穩(wěn)定型種群生境較增長型種群生境更適宜于元江素馨的生長。

關鍵詞： 元江素馨， 種群， 靜態(tài)生命表， 存活曲線， 時間序列預測

中圖分類號：? Q948文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1271-10

Abstract：? Jasminum yuanjiangense is an narrowly distributed endemic species in Yuanjiang River Valley of Yunnan Province. Four sample plots， belongs to two vegetation types including dry-hot shrubs and savanna were typically selected in the distribution area of J. yuanjiangense. The population age structure and survival curves were created and the type of population structure were analysed by Chen Xiaodes Quantification Method， and predicted population dynamics using time sequence model， and compared the population differences between different habitats. The results were as follows： （1） The population of J. yuanjiangense presented as a growing type and tend to stable（Vpi′=0.004 1）. The populations had definite fluctuations during their growth dynamics， and the number of individuals in the pre-growth stage was more than that in the late growth stage. The survival curve of population approached to type Deevey-Ⅲ and Deevey-Ⅰ. The seedlings was abundant， but the mortality was high. The growth and development of individuals were limited from young to middle age. （2） The time sequence model predicted that the population of J. yuanjiangense was able to keep stable and the number of individuals would have a light rising tendency in the coming 2， 4 age classes. （3） The population structure of J. yuanjiangense varies greatly among different sites， but it can be roughly divided into two types according to its age structure. Sample plots 1， 2 and 4 （Habitat 1） displayed growing type with Deevey-Ⅲ survival curve， Plot 3 （Habitat 2） displayed stable type with Deevey-Ⅰ survival curve. The habitat of stable type is more suitable for the growth of J. yuanjiangense than the habitat of growing type.

Key words： Jasminum yuanjiangense， population， static life table， survival curve， time sequence prediction

種群生態(tài)學是研究種群數(shù)量動態(tài)與環(huán)境相互作用關系的學科（戈峰，2008）。種群是同一物種占有一定時間和空間的個體集合，是物種的存在單位、繁殖單位和進化單位（薛建輝，2006）。植物種群的年齡結構是指不同年齡組的個體在種群內的比例和配置情況（李博，2000），不僅能反映種群個體數(shù)量的多少和分布狀況，而且也能反映種群的發(fā)生發(fā)展動態(tài)（韓璐等，2014）。生命表和存活曲線是研究種群結構及動態(tài)變化的重要工具（王卓等，2009），可直觀反映現(xiàn)有種群各齡級階段的個體數(shù)、死亡數(shù)以及種群未來變化趨勢（劉國軍等，2011）。因此，通過對植物種群結構動態(tài)進行研究，了解現(xiàn)有植物種群對環(huán)境適應的結果，預測種群未來發(fā)生發(fā)展趨勢，對狹域特有種群的保護和管理具有重要意義（申仕康等，2008）。

元江素馨（Jasminum yuanjiangense）建立于1985年（白佩瑜，1985;中國科學院中國植物志編輯委員會，1992），為木犀科（Oleaceae Hoffmanns & Link）素馨屬（Jasminum Dum.）攀援灌木，是云南省元江河谷的土著種，是元江河谷狹域特有種，還是元江國家級自然保護區(qū)重要物種監(jiān)測對象。元江素馨花白色，小而密，是較好的園林綠化植物，但尚未進行開發(fā)利用。目前，素馨屬植物的研究主要集中于系統(tǒng)學（白佩瑜，1983;劉建林，2005;楊雪等，2006;裴洪光等，2013）、藥物化學（張修朋等，2014）及植物生理學（程淑娟等，2012）等方面，但對該屬植物種群學、群落學的研究卻少見。筆者調查到元江素馨分布于元江干熱河谷海拔500～850 m的范圍內，該區(qū)高溫干熱，人地矛盾突出，人為干擾嚴重。在如此惡劣的河谷生境中，影響元江素馨分布、種群的因子有哪些，這些因子如何影響元江素馨種群的發(fā)生發(fā)展，同時元江素馨種群又是如何適應和響應的。本研究以元江河谷特有物種元江素馨為對象，首先通過分析元江素馨種群年齡結構特征，以及編制靜態(tài)生命表，繪制種群存活曲線，確定種群結構類型，了解現(xiàn)有種群動態(tài)及發(fā)展趨勢，揭示元江素馨對干熱河谷的獨特適應性，探討元江素馨種群的更新和壯大機制;并運用時間序列預測模型分析元江素馨未來種群數(shù)量動態(tài)，揭示元江素馨種群數(shù)量動態(tài)變化趨勢，為解決自然種群的高死亡率問題和該物種資源的保護與可持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地為云南省中南部元江縣，地理坐標為101°39′—102°21′ E， 23°18′—23°54′ N之間，元江素馨分布地土壤屬燥紅壤，巖石裸露，土壤貧瘠、干燥。研究區(qū)位于該區(qū)海拔1 000 m以下區(qū)域，是我國第一個最具典型特征的干熱河谷區(qū)域。此區(qū)屬北熱帶氣候，氣溫高，年均溫為24.1 ℃，極端高溫達42.3 ℃，降雨少，蒸發(fā)量大，梵風效應強;植被類型以干熱河谷灌叢和干熱性稀樹灌木草叢為主。

1.2 樣地設置

根據(jù)元江素馨零星或塊狀分布的特點，樣地設置采用典型選樣原則，選擇元江素馨分布較為集中區(qū)域，設置3塊20 m × 20 m和1塊30 m × 30 m的樣地（圖1），記錄樣地的坡位、坡度、坡向等生境因子，每塊樣地分成5 m×5 m小樣方，記錄樣方內元江素馨的高度、東西冠幅、南北冠幅、株數(shù)等因子（表1）。

1.3 種群結構分析

1.3.1 種群年齡結構調查及處理根據(jù)元江素馨的生長規(guī)律和生活史特點，參考油蒿（Artemisia ordosica）、山麻桿（Alchornea davidii）等（楊洪曉等，2006;曾嘉慶，2016）的分級標準。采用體積立方根計算方法劃分元江素馨大小級，即植株東西冠幅（P1）、南北冠幅（P2）和地上部分高度（H）三者乘積的立方根（d），將元江素馨按植株體積的立方根劃分為5個大小級，以代替元江素馨的年齡等級。Ⅰ級，0<d≤40 cm，為幼齡階段;Ⅱ級，40<d≤60 cm;Ⅲ級，60<d≤80 cm，為中齡階段;Ⅳ級，80<d≤100 cm;Ⅴ級，d>100 cm，為老齡階段。根據(jù)各齡級個體數(shù)繪制年齡結構圖，判斷其種群結構類型。公式為d=3（P1×P2×H）。

1.3.2 靜態(tài)生命表編制及存活曲線根據(jù)野外調查資料，統(tǒng)計各個齡級元江素馨植株數(shù)，編制元江素馨靜態(tài)生命表，根據(jù)靜態(tài)生命表繪制種群存活曲線。本文以齡級和標準化后存活個體數(shù)lx為橫縱坐標，繪制元江素馨的存活曲線。

1.4 種群結構動態(tài)

種群結構動態(tài)分析采用陳曉德量化方法（陳曉德，1999），分析元江素馨種群內兩個相鄰齡級（n，n+1）個體間數(shù)量變化動態(tài)Vn、元江素馨種群年齡結構動態(tài)指數(shù)Vpi，在考慮未來外部干擾時，種群齡級數(shù)量K及種群各齡級個體數(shù)Sn對未來外部干擾存在稀釋作用，即K與Sn值越大，其稀釋作用越強，故考慮外部干擾時，種群年齡結構動態(tài)值為VPi′。

1.5 種群數(shù)量動態(tài)模型

預測生物種群動態(tài)有多種模型。本文采用時間序列一次移動平均法對元江素馨種群年齡結構進行模擬預測（張文輝等，2005;郭其強等，2010），模型如下：

式中，t為齡級，Mt（1）是近期n個觀測值在t時刻的平均值，文中t分別取種群經(jīng)歷2、4個齡級，預測元江素馨未來種群個體數(shù)量變化趨勢。

2結果與分析

2.1 種群年齡結構

2.1.1元江素馨種群數(shù)量面積2 100 m2的樣地中，記錄653株元江素馨，其種群平均密度為每平方米0.311株，各局域種群密度差異明顯，以樣地2密度最大，達每平方米0.555株，樣地3密度最小，僅每平方米0.092株。4塊樣地平均高依次為樣地3（1.07 m）>樣地4（0.65 m）>樣地1（0.59 m）>樣地2（0.50 m）。4塊樣地中元江素馨最大高度出現(xiàn)于樣地1中，為3.34 m（表2）。

2.1.2 元江素馨種群的年齡結構元江素馨某一時間段的種群年齡結構圖是對該種群現(xiàn)狀客觀的反映，同時也可以直觀地體現(xiàn)該種群的未來發(fā)展變化趨勢。將元江素馨各局域種群進行單因素方差分析和LSD多重比較，結果顯示差異性極顯著，即P=0.003>0.01，各局域元江素馨種群結構差異明顯，不同生境對其齡級結構影響較大。由圖2可知，除樣地3外，各局域元江素馨種群年齡結構均呈金字塔形，表明具有高出生率和低死亡率，種群數(shù)量處于增長時期;樣地3中年齡結構圖呈壺型，幼齡階段個體數(shù)和中齡階段個體數(shù)相差不大，表明種群數(shù)量處于穩(wěn)定狀態(tài)。

元江素馨種群結構從Ⅰ齡級到Ⅴ齡級個體數(shù)依次遞減，Ⅰ齡級到Ⅱ齡級個體數(shù)波動最大，枯死木多，表明幼苗數(shù)量充足，但其很難過渡到Ⅱ齡級;Ⅱ齡級至Ⅳ齡級死亡個體逐漸減少，表明元江素馨個體生長對生存空間及生存資源需求增大，種內及種間競爭使種群死亡率維持在一個較高而相對穩(wěn)定的水平;Ⅳ齡級和Ⅴ齡級個體數(shù)相差較小，表明元江素馨種內、種間競爭基本處于平衡，生存空間及生存資源已經(jīng)不再是影響種群數(shù)量的主要原因。

綜上所述，樣地1、樣地2和樣地4中各年齡階段個體數(shù)依次為幼齡階段（87、153、164）>中齡階段（48、55、48）>老齡階段（23、14、24），種群中幼齡階段個體數(shù)多，老齡階段個體數(shù)少，種群處于增長時期;樣地3中各年齡階段個體數(shù)為中齡階段（20）>幼齡階段（12）>老齡階段（5），種群中齡階段個體數(shù)較幼齡階段個體數(shù)多，老齡階段個體數(shù)最少，表明種群處于穩(wěn)定狀態(tài)。

2.1.3 元江素馨靜態(tài)生命表及存活曲線元江素馨為天然種群，故采用空間取代時間的方法編制靜態(tài)生命表。由表3可知，元江素馨種群年齡增加，標準化存活數(shù)lx減少。除樣地3外，其余樣地消失率Kx、死亡率qx隨年齡增加而減小，雖出現(xiàn)輕微波動，但總體呈現(xiàn)減小趨勢，此趨勢同存活曲線一致，即種群生長前期死亡率和消失率大于生長后期，表明種群正處于穩(wěn)定發(fā)展階段;其種群生命期望ex呈現(xiàn)先增后減的單峰趨勢，峰值出現(xiàn)在中齡階段，即在中齡階段表現(xiàn)出較高生命期望。樣地3中死亡率、消失率呈現(xiàn)先增后減趨勢，峰值均出現(xiàn)在Ⅲ齡級階段，表明此時元江素馨種群內部競爭與外部競爭較強烈，種群內淘汰個體數(shù)較多，這與標準化死亡數(shù)dx一致。其生命期望值則表現(xiàn)出減小趨勢，即在幼齡階段生命期望值最高。元江素馨種群的死亡率及消失率其最大值出現(xiàn)在Ⅴ齡級，并非因為其死亡率、消失率最大，而是元江素馨在Ⅴ齡級后已達到生理壽命而逐步死亡。

存活曲線是對種群在某一時期內存活狀況的反映，是衡量種群增長的基本參數(shù)。根據(jù)Deevey對存活曲線的劃分，有3種類型，即Deevey-Ⅰ型，曲線呈凸型;Deevey-Ⅱ型，曲線呈對角線型;Deevey-Ⅲ型，曲線呈凹型。由圖3可知，元江素馨存活曲線表現(xiàn)出Deevey-Ⅲ型（樣1、樣2、樣4）和Deevey-Ⅰ型（樣3），Deevey-Ⅲ型表明元江素馨種群幼齡階段死亡率極高，且只有少數(shù)個體能活到生理壽命;Deevey-Ⅰ型表明元江素馨種群在接近生理壽命前僅少量個體死亡，大多數(shù)個體基本能達到生理壽命。

2.2 種群結構類型

根據(jù)陳曉德量化分析的方法，結果顯示， 元江素馨種群相鄰齡級個體數(shù)量變化動態(tài)為V1（72.26%）>V2（45.61%）>V3（41.94%）>V4（16.67%）。數(shù)據(jù)顯示，元江素馨種群各齡級間個體數(shù)量變化呈“大—小—大”波動。種群年齡結構的動態(tài)指數(shù)Vpi為0.611 6，在考慮未來的外部干擾時，種群年齡結構動態(tài)與種群年齡級數(shù)量及各齡級個體數(shù)有關，即Vpi′=0.004 1，接近零，表明種群為增長型種群，但增長速度緩慢。

各局域元江素馨種群相鄰個齡級間個體數(shù)量存在波動，從表3可以看出，樣地種群各齡級增長性大小存在差異，樣地1為V1>V3>V2>V4;樣地2為V2>V1>V3>V4;樣地3為V3>V4>V2>V1;樣地4為V1>V2>V3>V4。當考慮未來的外部干擾時，各局域元江素馨種群年齡結構動態(tài)指數(shù)Vpi′分別為0.009 4、0.022 7、0.170 2及0.007 5，其增長性大小排序為樣地3>樣地2>樣地1>樣地4。各局域種群的年齡結構動態(tài)指數(shù)Vpi′較小，即種群為增長型，但趨向于穩(wěn)定型。

2.3 種群數(shù)量動態(tài)預測

采用時間序列一次平均移動法進行了元江素馨種群動態(tài)預測，因所調查各局域元江素馨種群個體數(shù)量少，故不進行各局域種群的動態(tài)預測。以元江素馨各齡級現(xiàn)存活個體數(shù)為基礎數(shù)據(jù)，采用一次移動平均法預測在未來2、4個齡級時間后各齡級個體數(shù)量，繪制元江素馨種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測圖。由圖4可知，元江素馨種群數(shù)量在未來2、4個齡級后呈增長趨勢，如Ⅳ齡級原始個體數(shù)為36株，在2、4個齡級后分別增至49株、156株。Ⅴ齡級原始個體數(shù)為30株，在2、4個齡級后增至33株、61株。這表明元江素馨幼齡階段個體數(shù)量充足，可為種群生長后期個體數(shù)提供補充。

3討論與結論

3.1 元江素馨生境和群落學特征

自然界中，原生境所含自然資源和承載能力都是有限的，生境破碎化使種群原生境面積和容納量減少，承載能力降低，種群的生存發(fā)展受限，甚至可能導致種群的消失。調查到元江素馨分布于海拔500～850 m范圍內的干熱河谷區(qū)，該區(qū)高溫干燥、人為利用高、干擾強度大、生境常成片段化。且群落中喬木層物種少，林分郁閉度小，林內光照較強，以接受直射光為主，每日直射光照時間為8～10 h。而元江素馨種子萌發(fā)及幼苗生長需要一定的水分和蔭蔽環(huán)境，顯然如此惡劣的生存條件不利于其生存繁殖。

元江素馨各局域種群差異是由于環(huán)境差異及其自身生態(tài)適應能力造成的。元江素馨在發(fā)生發(fā)展過程中受多方面的環(huán)境因素影響，如人為干擾（砍伐、修路、放牧）、生物因子（物種豐富度、蓋度）、地形地貌（坡度、坡向、坡位、巖石裸露程度）等。研究發(fā)現(xiàn)：（1）人為干擾不利于元江素馨種群的發(fā)展。海拔1 000 m以下的元江干熱河谷是主要的農(nóng)業(yè)耕作區(qū)，該區(qū)大量放牧、修建公路、近生活區(qū)存在盜木砍伐現(xiàn)象，一方面使生境片段化更加嚴重，減少元江素馨生存的原生生境，限制種群的發(fā)生發(fā)展空間;另一方面，牲畜踐踏、啃食元江素馨幼苗、嫩枝嫩葉，使其生長發(fā)育受限，影響開花結實，人為砍伐使元江素馨幼苗喪失蔭蔽環(huán)境而大量死亡或生長不良。（2）研究區(qū)物種豐富度低、蓋度小，不利于元江素馨生長。植物有保水固土的作用，物種豐富度低、蓋度小，一方面很難為元江素馨幼苗生長提供蔭蔽環(huán)境，另一方面很難保證植物生長所需的水分、肥力等因子。（3）地形地貌對元江素馨種群發(fā)展產(chǎn)生一定影響。元江素馨多分布與西坡、西南坡的中部及中下部位，我們猜測是該區(qū)域地表水向下流動，沖刷地面，帶走地表養(yǎng)分，林分中枯落物少、腐殖質少、土壤貧瘠、物種豐富度低、種間競爭相對較弱，可為元江素馨種群發(fā)展提供充足的空間，免去嚴酷的種內種間競爭等。同時，元江素馨努力爭取適宜自身生存發(fā)展的空間，調查中也發(fā)現(xiàn)元江素馨可在石坑、石縫等生境中發(fā)展種群，可謂“夾縫中求生存”，展現(xiàn)出強大的生命力。而樣地3元江素馨僅生存在牲畜無法啃食的灌木叢中，正是此種現(xiàn)象的真實寫照。面對如此惡劣的生境，元江素馨形成了獨特的生理適應機制以及具備了十分強大的生命力，如元江素馨葉片小而厚、根系異常發(fā)達，其地下部分長度常大于或等于地上部分高度、其種子僅在雨季萌發(fā)以及元江素馨可憑借頑強生命力在夾縫中求生等，正是元江素馨對干熱河谷區(qū)長期適應的結果。

元江素馨主要生長于干熱灌叢和干熱性稀樹灌木草叢中，群落中喬木層物種少而稀疏，灌木層、草本層物種較喬木層多而密。喬木層主要有三葉漆、清香木、厚皮樹、余甘子、山合歡、心葉木，灌木層物種以疏序黃荊、小葉臭黃皮、元江素馨、老人皮、假虎刺、蝦子花等為主，草本層物種以扭黃茅、旱茅、野骨草、黃背草、鬼針草等為主，藤本植物有毛葉雞屎藤、鐮葉西番蓮、古鉤藤等，數(shù)量較少，無附生植物，群落中物種組成以熱帶成分為絕對優(yōu)勢。元江素馨從幼齡階段到中齡階段死亡率高，我們推測其幼齡階段因群落中草本在6-8月快速生長，為元江素馨幼苗生長提供相對蔭蔽的環(huán)境，減少陽光直射，而使幼苗數(shù)量得以保存。但因草本層多為一年生植物，提供蔭蔽環(huán)境的時間有限，喬木層物種稀疏、蓋度小，無法為元江素馨繼續(xù)生長提供相對有利的環(huán)境，又加上該區(qū)常年放牧，元江素馨被牲畜啃食而無法成苗。如此多的原因，致使元江素馨實生苗生長嚴重受限，幼苗期死亡率高。

3.2 元江素馨的種群結構特征

元江素馨各局域種群年齡結構呈兩類變化趨勢，增長型種群的Vpi′值均小于穩(wěn)定型種群，故穩(wěn)定型種群小生境更適合元江素馨生長。樣地1、樣地2、樣地4種群呈現(xiàn)增長趨勢，這與研究中種群存活曲線、種群結構類型及種群數(shù)量動態(tài)研究結果一致。其存活曲線表現(xiàn)為Deevey-Ⅲ型，與很多珍惜瀕危植物種群如梵凈山冷杉（李曉笑等，2011）、貴州槭（劉海燕等，2016）、巴山榧樹（江波等，2018）的研究結果一致。種群Ⅰ齡級到Ⅱ齡級個體數(shù)減少較多，死亡率較高，一方面表明從幼齡階段到中齡階段，其種群生長發(fā)育受到限制，考慮是其自身生理機制造成，因此了解元江素馨生理工作機制是維持種群穩(wěn)定發(fā)展、提高幼苗存活率的關鍵;另一方面考慮其高死亡率是極端生境造成的，幼齡階段個體數(shù)較多，是其種子萌發(fā)率高還是產(chǎn)生種子數(shù)量多，其種子的萌發(fā)期是否與雨季有關等尚有待研究。當考慮未來外部干擾時樣地2的Vpi′值遠大于樣地1、樣地4，故樣地2更適合元江素馨生長，出現(xiàn)此種現(xiàn)象的原因有待進一步研究。樣地3種群呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢，存活曲線表現(xiàn)為Deevey-Ⅰ型，與新疆野蘋果（田潤煒等，2016）一致。種群Ⅰ齡級到Ⅱ齡級個體數(shù)減少較小，其幼苗能很好過渡到中齡階段，同時調查中發(fā)現(xiàn)，此生境因相對蔭濕且林分郁閉度較大，很多牲畜常在該生境下啃食及乘涼棲息，干擾嚴重，導致地表物種較少，元江素馨基本存留于牲畜無法啃食踐踏的灌叢中，猜測這可能是其種群個體數(shù)量少特別是幼齡個體數(shù)量稀少的主要原因之一。

3.3 元江素馨種群動態(tài)趨勢

元江素馨在干擾小的情況下，可實現(xiàn)種群的自我更新，種群數(shù)量緩慢增長。種群的壯大是一個漫長的過程，元江素馨增長速度較緩慢，若未來干擾強度變大且缺乏保護，種群將面臨較高的死亡風險，甚至消失。因此，要保證元江素馨種群未來穩(wěn)定發(fā)展并不斷壯大，首先是了解其生物學特性及生殖繁育機制，促進母樹結實，提高種子萌發(fā)率;其次是適當進行人工撫育，保證幼苗成活率，使幼苗繼續(xù)穩(wěn)定健康生長;最后是加強對其原生境的保護，減少人為破壞、牲畜踐踏、生境流失等。

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