李顯航 夏志林 喻奇?zhèn)?王軍 汪志威 吳迪 戴麗紅 李源 田茂竹 劉仁祥

摘 要：為了探究煙草品種不同生育期適宜的抗旱性評價方法，以7個煙草品種為供試材料，采用盆栽試驗，分別在苗期4葉1心、還苗期、伸根期和旺長中期等4個時期設置干旱脅迫處理，進行煙草品種不同時期抗旱評價方法篩選及抗旱評價關鍵時期研究。結果表明，抗旱性度量值（drought resistance comprehensive evaluation values，D）和加權抗旱系數(shù)（weight drought resistance coefficient，WDC）均適用于評價煙草品種不同時期抗旱性強弱。煙草不同生育期，煙葉葉綠素a、b、類胡蘿卜素和丙二醛（MDA）含量可作為其還苗期抗旱評價指標，計算煙葉D值可鑒定還苗期煙草品種抗旱性強弱。煙草伸根期為抗旱評價關鍵時期，以葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量為伸根期抗旱評價指標，計算煙葉其D值或WDC值鑒定伸根期煙草品種抗旱性，并可預測旺長中期煙草品種抗旱性強弱。

關鍵詞：煙草;品種;干旱脅迫;不同時期;評價方法

中圖分類號：S572

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）01-0035-08 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.01.007

煙草全生育期對水分要求高[1]，田間持水量低于50%以上，會使煙草產(chǎn)量和品質(zhì)降低[2]。貴州省煙草種植面積居全國第二[3]，煙區(qū)干旱發(fā)生頻率高[4-6]，土壤持水能力弱[7]，灌溉成本高[8]，難以從本質(zhì)上解決抗旱問題，干旱已成為貴州煙草生產(chǎn)主要限制因素之一，所以提高煙草本身的抗旱能力尤為重要。干旱脅迫發(fā)生時，植物體內(nèi)膜質(zhì)過氧化作用加強[9]，葉綠素、類胡蘿卜素合成受阻[10]，超氧陰離子自由基形成增多，導致細胞損傷[11]。傳統(tǒng)上煙草抗旱性評價常采用隸屬函數(shù)法，以供試煙草材料在干旱脅迫下，煙株煙葉所選指標隸屬函數(shù)值的綜合平均值大小為依據(jù)，評價其抗旱性強弱[12]，但該方法不能較好消除因遺傳背景不同和個別指標片面性引起的差異。近年來，作物抗旱性評價采用抗旱性度量值（drought resistance comprehensive evaluation values，D）和加權抗旱系數(shù)（weight drought resistance coefficient，WDC）等綜合評價方法，比單一評價方法更真實反映作物抗旱性強弱[13-14]。此外，前人對煙草抗旱性研究主要集中在苗期[15]、伸根期[16]、團棵期[17]、旺長期[18]、現(xiàn)蕾期和成熟期[19]等特定生育期，根據(jù)煙葉測定指標綜合平均隸屬函數(shù)值評價、篩選煙草的抗旱性強弱和抗旱指標，而針對不同時期采用多種方法評價煙草抗旱性強弱、探討適宜評價方法方面鮮見報道。本研究選用貴州煙草生產(chǎn)常用的K326等7個煙草品種為材料[20]，采用盆栽試驗，在煙草苗期4葉1心、還苗期、伸根期和旺長中期分別對煙株進行干旱脅迫處理，測定煙葉葉綠素a、b、類胡蘿卜素和丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化，比較不同時期供試煙草品種的抗旱性變化，篩選合適的抗旱指標，探討各時期適宜的抗旱性評價方法，以期為煙草抗旱品種選擇和抗旱機制等研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料選用NC82、K326、TN90、韭菜坪2號、畢納1號、南江三號和紅花大金元等7個煙草品種，試驗種子由貴州大學煙草科學研究中心提供。

1.2 試驗設計

采用盆栽試驗，完全隨機試驗設計，在貴州大學煙草科研基地育苗大棚進行。每盆（盆高45 cm、底徑25 cm、口徑35 cm）裝自然風干、過0.5 cm篩、無前作的0～20 cm黃壤土15 kg，每盆施煙草專用復合肥N∶P2O5∶K2O=10∶11∶25共60 g。分別設置苗期（4葉1心）、還苗期（移栽后10 d）、伸根期（移栽后30 d）和旺長中期（移栽后50 d）4個干旱脅迫處理時期，3次重復。各時期干旱處理及對照每重復10株，采用稱重法控制土壤含水量[16]。苗期連續(xù)干旱9 d再復水7 d;還苗期和伸根期干旱處理的土壤相對含水量為田間最大持水量的30%～35%，連續(xù)干旱21 d;旺長中期干旱處理的土壤相對含水量為田間最大持水量的35%～40%，連續(xù)干旱21 d。煙苗于6葉1心時移栽，其余后期栽培管理同田間管理進行。

1.3 項目測定及方法

1.3.1 取樣方法 苗期于煙株持續(xù)干旱處理開始后第3天、第6天和第9天的上午7：00～8：00之間每個重復隨機取3株中部葉片混合，其余時期于持續(xù)干旱處理第7天、第14天和第21天的上午7：00～8：00之間取煙株中部葉片，每個重復隨機取3株，混合取樣裝入已做好標記的50 ml規(guī)格離心管，然后放入液氮罐中，之后及時保存于-80℃超低溫冰箱中用于測定相關指標。

1.3.2 測定方法 葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量（mg/g）采用95%酒精浸提法。SOD活性（U/mg）測定和MDA含量（μmol/mg）測定參照張憲政[21]和李合生[22]的方法并略做改進。

1.3.3 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2016整理試驗數(shù)據(jù)，SPSS 23進行統(tǒng)計分析。

隸屬函數(shù)法參照汪志威等[16]方法，D值和WDC值參照尹利等[23]、孟慶立等[24]、祁旭升等[13]、謝小玉等[25]和羅俊杰等[14]的方法按以下步驟計算：

DC值表示各測量指標的單項抗旱系數(shù)（drought resistance coefficient），式中xi和CKi分別為干旱脅迫和正常處理的指標測定值。針對各指標DC值，進行因子分析，進一步確定和評價各時期抗旱相關的重要指標，將原來各單項性狀指標轉換為n個新的相互獨立的隱性綜合指標（用Fn表示），高度概括大量數(shù)據(jù)中的信息。之后按公式（2）、（3）和（4）分別計算因子權重系數(shù)（ωi）、各基因型各綜合指標的隸屬函數(shù)值μ（xi）和抗旱性度量值（D值）。

式中Pi為第i個綜合指標的貢獻率，表示第i個指標在所有指標中的重要程度，xi、ximax和ximin分別表示第i個綜合指標及第i個綜合指標的最大值和最小值。以各指標DC值為比較序列，D值為參考序列進行灰色關聯(lián)度分析，獲得各指標DC值與D值間的關聯(lián)度，按公式（5）和（6）分別計算各指標權重系數(shù)（ωi（γ））和加權抗旱系數(shù)（WDC值），式中γi為各指標關聯(lián)度。

最后，采用系統(tǒng)聚類，組間連接，平方歐氏距離方法，根據(jù)不同時期D值、WDC值和隸屬函數(shù)值依次進行聚類，劃分供試煙草品種抗旱強度，評價適宜抗旱時期。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對供試煙草品種測定指標含量的影響

由表1可知，苗期除NC82和韭菜坪2號干旱脅迫下葉綠素a含量與對照差異顯著，其余品種差異不顯著，各品種干旱脅迫下葉綠素b含量和類胡蘿卜素含量與對照差異均顯著，MDA含量除K326差異顯著，其余品種差異不顯著，SOD活性除TN90差異不顯著，其余品種差異顯著。還苗期MDA含量除K326和畢納1號差異不顯著，SOD活性除TN90、韭菜坪2號和紅花大金元差異不顯著，其余品種的剩余測定指標與對照差異均顯著。伸根期K326的SOD活性差異不顯著，其余品種測定指標與對照差異均顯著。旺長中期MDA含量在NC82、南江三號和紅花大金元差異顯著，其余品種差異均不顯著，SOD活性在TN90、畢納1號和南江三號差異不顯著，其余品種差異均顯著。說明所選指標與干旱脅迫有關系。

2.2 ?干旱脅迫下煙草品種抗旱性評價方法篩選

由表2可知，根據(jù)D值抗旱性排序結果，苗期和還苗期抗旱性強的煙草品種均為TN90和紅花大金元，抗旱性弱分別為NC82和畢納1號、NC82和K326;伸根期和旺長中期抗旱性強煙草品種為紅花大金元和NC82，抗旱性弱為TN90。根據(jù)WDC值進行抗旱性排序，苗期和還苗期抗旱性強煙草品種分別為TN90和韭菜坪2號、TN90和紅花大金元，抗旱性弱均是NC82和畢納1號;伸根期和旺長中期抗旱性強煙草品種為紅花大金元和NC82，抗旱性弱分別為TN90和K326、畢納1號和TN90。結果表明，各時期D值和WDC值評價煙草品種的抗旱性結果基本一致，并與隸屬函數(shù)值評價結果類似。苗期和還苗期抗旱評價結果相似，伸根期和旺長中期抗旱評價結果相似，但苗期和還苗期抗旱性與伸根期和旺長中期抗旱性較不一致。說明采用D值和WDC值適用于評價煙草抗旱性強弱，鑒定苗期的抗旱性，可同時預測還苗期煙草品種的抗旱性強弱，鑒定伸根期的抗旱性，可同時預測旺長中期供試煙草品種的抗旱性強弱。

2.3 干旱脅迫下煙草品種適宜抗旱鑒定時期選擇

根據(jù)不同時期D值、WDC值和隸屬函數(shù)值依次進行聚類劃分煙草品種抗旱強度，苗期D值、WDC值和隸屬函數(shù)值聚類λ分別在5、5和10處時，將供試煙草種質(zhì)抗旱強度分別劃分為4、3、3種類型。其中D值聚類高抗為TN90，敏感為畢納1號，低抗為NC82，其余為中度抗旱型品種;WDC值聚類結果中抗旱為K326和畢納1號，敏感為NC82，其余為高抗型品種;隸屬函數(shù)值聚類結果高抗為TN90和南江三號，敏感為K326，其余為中抗品種。還苗期D值、WDC值和隸屬函數(shù)值聚類λ分別在6、6和2處時，將供試煙草種質(zhì)抗旱強度分別劃分為3、3、4種類型，相同抗旱強度品種相似，并與苗期相似。

伸根期D值、WDC值和隸屬函數(shù)值聚類λ分別在5、8和8處時，將供試煙草種質(zhì)抗旱強度分別劃分為3、4、3種類型，其中D值聚類結果高抗為紅花大金元，敏感為K326和TN90，其余為中抗品種;WDC值聚類結果為高抗為紅花大金元，敏感為K326和畢納1號，低抗為TN90，其余為中抗品種;隸屬函數(shù)值聚類強度劃分結果與D值和WDC值相似。旺長中期D值、WDC值和隸屬函數(shù)值聚類λ分別在5、3和5處時，將供試煙草種質(zhì)抗旱強度分別劃分為2、3、3種類型，相同抗旱強度品種相似，抗旱強度結果與伸根期相似。

苗期和還苗期的D值、WDC值和隸屬函數(shù)值抗旱強度劃分結果均相似，伸根期和旺長中期的D值、WDC值和隸屬函數(shù)值抗旱強度劃分結果均相似，但相同煙草品種抗旱強度劃分略有差異，苗期和還苗期與伸根期和旺長中期相同抗旱強度煙草品種較不一致。同時，根據(jù)同一品種、同一時期抗旱強度不變，結合干旱脅迫下煙草品種抗旱性評價方法篩選結果（表2），苗期和還苗期抗旱評價結果相似，伸根期和旺長中期抗旱評價結果相似，但苗期、還苗期抗旱性與伸根期、旺長中期抗旱性較不一致。此外，伸根期和旺長期是煙株產(chǎn)質(zhì)形成的關鍵時期，表明應選擇伸根期作為抗旱鑒定的最佳時期。

2.4 抗旱性鑒定指標篩選

由表3可知，還苗期MDA含量與D值呈顯著負相關關系，還苗期和伸根期D值均與葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量極顯著正相關，旺長中期D值和類胡蘿卜素含量顯著負相關，與SOD活性顯著正相關。伸根期WDC值與葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量均極顯著正相關，旺長中期與MDA含量顯著負相關。伸根期和旺長中期D值和WDC值均與葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量極顯著正相關，說明伸根期可選擇葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量，計算D值或WDC值來評價煙草抗旱性。根據(jù)伸根期和旺長中期抗旱性評價結果相似，鑒定伸根期抗旱性強弱，同時可預測旺長中期煙草品種抗旱性強弱。

3 結論與討論

作物抗旱機制復雜，需選擇合適的評價方法[26]。D值和WDC值是一個無量綱純數(shù)，能很好相互消除作物各指標單位不同帶來的差異，降低個別指標的片面性，結果更能真實反映作物品種自身抗旱性強弱特點[27]，近年已在玉米[28]、油菜[29]和小麥[30]等作物抗旱評價中得到大量應用。研究表明，作物抗旱性評價采用多指標與多方法相結合的綜合評價方法比較可靠，單一評價方法很難全面準確地評價作物抗旱性強弱[31]。黎冬華等[32]通過計算D值，評價劃分了10份芝麻的抗旱強度，并結合SSR、SRAP和AFLP分子標記，獲得與耐旱相關性狀緊密連鎖的分子標記，證明了D值評價作物抗旱性強弱的可靠性。本研究發(fā)現(xiàn)，D值和WDC值是存在本質(zhì)區(qū)別的無量綱純數(shù)，說明可排除因D值、WDC值無本質(zhì)區(qū)別，用以評價供試煙草品種抗旱性引起的片面性差異。前人關于煙草品種抗旱性研究多采用單一的隸屬函數(shù)值方法評價煙草抗旱性強弱，劃分煙草抗旱強度等級。干旱脅迫條件下，吳迪等[33]利用隸屬函數(shù)評價法，將煙草苗期17份材料劃分為5個抗旱類型，盛業(yè)龍等[34]計算各測定指標的綜合隸屬函數(shù)值大小，對煙草苗期20份供試材料進行抗旱強弱排序，汪志威等[16]在煙草伸根期時，根據(jù)所測指標平均隸屬函數(shù)值評價了煙草13份材料抗旱性強弱，并劃分為3類抗旱強度。本研究采用D值和WDC值評價、劃分的煙草品種苗期和伸根期抗旱強度結果分別與吳迪等[33]和汪志威等[16]研究結果相似，但相同抗旱強度煙草品種略有變化，這可能除了年際間因素影響外，與D值和WDC值評價更準確反映煙草自身抗旱強弱密切相關。本研究表明，各時期供試煙草品種D值和WDC值抗旱評價結果、抗旱強度劃分與隸屬函數(shù)法評價結果趨勢一樣。而各指標間關聯(lián)度不一樣，供試材料間權重系數(shù)不一致，但同一品種D值與WDC值抗旱性強弱順序相似，說明采用D值和WDC值評價煙草品種抗旱性可靠。

然而，煙草生長時期較多，單一時期抗旱性不能全面反應各時期煙草品種抗旱性強弱變化特點。同時，前人關于煙草品種抗旱強弱研究主要集中在單一時期，關于苗期、還苗期、伸根期和旺長中期等連續(xù)時期，研究抗旱適宜鑒定時期未見報道。干旱脅迫下，馬文廣等[35]和趙洪春等[36]均以測定所選指標的平均隸屬函數(shù)值大小為依據(jù)，分別評價6份和20份煙草品種在苗期的抗旱性強弱，王俊等[17]根據(jù)測定指標含量值，采用聚類分析法劃分了6個烤煙材料伸根期抗旱性強弱。本研究供試煙草品種在苗期和還苗期的D值和WDC值抗旱評價結果相似，伸根期和旺長中期的D值和WDC值抗旱評價結果相似，且均與隸屬函數(shù)法評價結果趨勢相似，研究結果與汪燦等[37-38]同樣采用D值和WDC值分別關于薏苡苗期和成株期兩時期抗旱性鑒定結果相似。表明苗期和還苗期的抗旱性強弱較一致，伸根期和旺長中期的抗旱性強弱較一致。說明采用D值和WDC值能較好的反映煙草品種各時期抗旱性強弱。此外，研究發(fā)現(xiàn)，伸根期和旺長中期，煙草抗旱性強度與苗期和還苗期抗旱性強度較不一致，本結果與林杰[23]采用隸屬函數(shù)法評價煙草品種旺長期、現(xiàn)蕾期和開花期三個時期抗旱強弱變化表現(xiàn)趨勢相似。而貴州省干旱發(fā)生時間多為伸根期和旺長期[4-6]，且伸根期、旺長期是決定煙株產(chǎn)、質(zhì)的關鍵時期。根據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，伸根期和旺長中期的抗旱性強弱基本一致，說明在煙草生產(chǎn)中，應選擇伸根期作為評價、鑒定煙草品種抗旱性強弱的最佳時期。

目前，前人根據(jù)單一時期的抗旱性評價結果，只進行相應時期煙草品種的抗旱指標篩選，而是否適用于其他時期未有報道。葉綠素參與植物光合作用，光合作用為植物提供所需的物質(zhì)和能量，類胡蘿卜素是細胞內(nèi)源抗氧化劑，可減輕細胞膜脂過氧化[39]。本研究表明，苗期和還苗期供試煙草品種抗旱性分別與葉綠素和類胡蘿卜素含量呈正相關、顯著正相關關系。說明葉綠素含量增加，光合作用增強，煙株抗逆性提高;類胡蘿卜素含量增加，消除和減輕由干旱脅迫產(chǎn)生的活性損傷，增強了煙株抗旱性，試驗結果與童文杰等[40]研究表明，在干旱脅迫下，烤煙抗旱能力與葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量顯著正相關結果一致。同時，煙草還苗期抗旱強弱與MDA含量顯著負相關，本結果與Shtereva L等[41]和王仁剛等[42]研究指出，煙株膜質(zhì)過氧化程度越低，煙株抗旱性越強，在煙草還苗期選擇MDA含量可評價煙草抗旱性強弱結論一致。此外，伸根期和旺長中期抗旱強弱與葉綠素和類胡蘿卜素含量極顯著正相關、與SOD正相關、MDA含量負相關，表明干旱逆境下，煙株抗氧化酶活性強，可減輕煙株膜質(zhì)過氧化程度，增強煙株抗旱性。試驗結果與汪志威等[20]研究表明，MDA含量和SOD活性等指標可作為煙草伸根期的抗旱評價指標。說明葉綠素和類胡蘿卜素含量增加，SOD活性增強，減輕膜質(zhì)氧化程度，增強煙株抗旱性。

綜上，本研究僅探討煙草生產(chǎn)主要的4個時期抗旱性強弱變化及適宜時期評價方法，應進一步結合分子標記等分子手段驗證各時期抗旱強弱，進行抗旱機制研究。D值和WDC值均適用于評價不同時期煙草品種的抗旱性。苗期和還苗期抗旱評價結果相似，伸根期和旺長中期抗旱評價結果相似，根據(jù)伸根期和旺長期是煙株產(chǎn)質(zhì)形成關鍵時期，應選擇伸根期作為評價煙草品種抗旱性強弱的最佳時期。選擇葉綠素a、b、類胡蘿卜素和MDA含量，計算D值評價還苗期煙草品種抗旱性強弱;選擇葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量，計算D值或WDC值評價伸根期煙草品種抗旱性，并可預測旺長中期煙草品種抗旱性強弱。

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