吳鴻雪 王忠 王錦峰

摘 要：蛹蟲(chóng)草Cordyceps militaris具有多種藥用功效以及重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其人工培養(yǎng)已實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，蛹蟲(chóng)草作為一種藥食通用的蟲(chóng)生真菌被深入研究。從菌種選育、人工栽培技術(shù)、菌種的退化與復(fù)壯、化學(xué)成分及其藥理作用、加工技術(shù)等方面概述蛹蟲(chóng)草的研究進(jìn)展，為蛹蟲(chóng)草的深入研究和產(chǎn)業(yè)化提供思路。

關(guān)鍵詞：蛹蟲(chóng)草；人工栽培；開(kāi)發(fā)

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.01.017

Abstract： Cordyceps militaris has a variety of medicinal properties， as well as important economic value， and its artificial culture has been industrialized. It has been intensively studied as a general entomopathogenic fungus with medical and edible value. This article summarized the research progress of cordyceps militaris from the selection of strains， artificial cultivation techniques， degradation and rejuvenation of strains， chemical composition and their pharmacological effects， and processing techniques， providing ideas for the indepth research and industrialization of cordyceps militaris.

Key words： Cordyceps militaris； artificial cultivation； development

蛹蟲(chóng)草Cordyceps militaris L.Link又稱為北冬蟲(chóng)夏草、蛹草、北蟲(chóng)草等，屬于真菌界的蟲(chóng)草屬，與冬蟲(chóng)夏草屬同屬真菌，是蟲(chóng)草屬的模式種[1]。研究表明，蛹蟲(chóng)草中含有的活性物質(zhì)及其藥理作用接近甚至超過(guò)冬蟲(chóng)夏草。因此，蛹蟲(chóng)草被認(rèn)為是冬蟲(chóng)夏草的理想替代品，有關(guān)蛹蟲(chóng)草的應(yīng)用研究也成為在蟲(chóng)草研究方向上的熱點(diǎn)。蛹蟲(chóng)草在中國(guó)已經(jīng)形成了一個(gè)較大的產(chǎn)業(yè)，但是菌種退化、產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)缺失、精品缺乏等問(wèn)題困擾著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。本文概述了蛹蟲(chóng)草人工栽培及開(kāi)發(fā)的研究進(jìn)展，為蛹蟲(chóng)草工廠化、產(chǎn)品開(kāi)發(fā)提供參考。

1 菌種選育

菌種是生產(chǎn)的前提，優(yōu)良的菌種才能保證蛹蟲(chóng)草的產(chǎn)量及質(zhì)量。因此，選育優(yōu)良的蛹蟲(chóng)草菌種是十分重要。近年來(lái)，研究人員對(duì)蛹蟲(chóng)草優(yōu)良菌種的選育進(jìn)行了研究，目前，菌種選育主要采用的方法有：（1）利用野生菌馴化、組織分離法、單孢分離等方法進(jìn)行人工選擇育種[2-3]；（2）利用單孢雜交方式進(jìn)行雜交育種[4]；（3）利用紫外線、離子束及多種因素復(fù)合誘變進(jìn)行誘變育種[5-7]；（4）原生質(zhì)體融合育種[8]；（5）基因工程育種[9]等。在眾多育種方法中，誘變育種是蛹蟲(chóng)草育種的主要手段，通過(guò)誘發(fā)基因突變和基因重組，改變蛹蟲(chóng)草遺傳基因，研究新的蛹蟲(chóng)草菌種。隨著蛹蟲(chóng)草研究的深入和市場(chǎng)需求的不斷擴(kuò)大，將會(huì)有更多更先進(jìn)的方法用于蛹蟲(chóng)草的菌種選育。

2 人工栽培技術(shù)

2.1 工廠化栽培技術(shù)流程

蛹蟲(chóng)草的栽培技術(shù)已趨于成熟，基本可以實(shí)現(xiàn)規(guī)?；⒐S化栽培，主要有3種培養(yǎng)方式：（1）以大米、小麥等代料培養(yǎng)基為主的人工固體培養(yǎng)技術(shù)[10]；（2）以大型鱗翅目昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)或蛹為基礎(chǔ)的昆蟲(chóng)活體人工培養(yǎng)技術(shù)[11]；（3）以來(lái)源廣泛的玉米粉、蔗糖等為基礎(chǔ)的人工液體培養(yǎng)技術(shù)[12]。由于飼養(yǎng)昆蟲(chóng)的周期及成本遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于人工培養(yǎng)基，因此人工固體培養(yǎng)技術(shù)的成本低于昆蟲(chóng)活體人工培養(yǎng)技術(shù)，其風(fēng)險(xiǎn)更小，可行性更高。而采用液體培養(yǎng)法具有生產(chǎn)周期短、過(guò)程容易控制等特性，是未來(lái)栽培技術(shù)發(fā)展的方向，具有產(chǎn)業(yè)化潛力和發(fā)展空間。

主要的栽培流程：

原料準(zhǔn)備→培養(yǎng)基配制分裝→滅菌→冷卻→接種→菌絲培養(yǎng)→轉(zhuǎn)色→子實(shí)體培養(yǎng)→采收（成熟子實(shí)體）

2.2 影響人工栽培的因素研究

蛹蟲(chóng)草在栽培過(guò)程中，培養(yǎng)基組成及外界條件對(duì)蛹蟲(chóng)草的產(chǎn)量及質(zhì)量都有極大的影響。李菲等[13]研究5種氮源（蛋白胨、蠶蛹粉、牛肉膏、黃豆粉、酵母粉）對(duì)蛹蟲(chóng)草生長(zhǎng)及其質(zhì)量的影響，結(jié)果表明：添加氮源能顯著促進(jìn)蛹蟲(chóng)草的生長(zhǎng)，并促進(jìn)蟲(chóng)草素的累積；湯佳鵬等[14]研究表明，不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在不同程度上能夠促進(jìn)蛹蟲(chóng)草的生長(zhǎng)及蟲(chóng)草素的累積；文庭池等[15]研究發(fā)現(xiàn)，前提物質(zhì)（腺苷）的添加是提高蛹蟲(chóng)草蟲(chóng)草素累積的有效措施；方華舟等[16-18]探索了不同碳源、不同光照強(qiáng)度及不同的栽培溫度對(duì)蛹蟲(chóng)草的化學(xué)成分及其生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)利用不同的氮源，在不同的生長(zhǎng)階段，采取不同的光照強(qiáng)度及變溫管理可提高蛹蟲(chóng)草化學(xué)成分的含量及其產(chǎn)品質(zhì)量；廉添添等[19]發(fā)現(xiàn)藍(lán)光光照能夠影響蛹蟲(chóng)草生產(chǎn)產(chǎn)量及其活性成分的累積；李濟(jì)之[20]研究了CO2濃度對(duì)蛹蟲(chóng)草的影響，發(fā)現(xiàn)CO2不僅影響蛹蟲(chóng)草的生長(zhǎng)，而且是決定其產(chǎn)量及質(zhì)量的重要環(huán)境因素。目前，影響蛹蟲(chóng)草因素的相關(guān)機(jī)理未明，應(yīng)進(jìn)行機(jī)理方面的探索，為進(jìn)一步調(diào)控蛹蟲(chóng)草生長(zhǎng)及活性物質(zhì)的累積提供新的方向。

3 菌種的退化與復(fù)壯

3.1 退化機(jī)理研究

蛹蟲(chóng)草開(kāi)發(fā)有著廣闊的市場(chǎng)前景，工廠化栽培技術(shù)已相對(duì)成熟，但菌種退化問(wèn)題嚴(yán)重制約蛹蟲(chóng)草產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。菌種退化的具體表現(xiàn)為不轉(zhuǎn)色，氣生菌絲旺盛，不產(chǎn)生子實(shí)體或子實(shí)體畸形等。目前，已有研究人員對(duì)菌種退化的機(jī)理進(jìn)行研究，譚琦等[21]認(rèn)為蛹蟲(chóng)草菌種退化與其核相由異核體交配型基因轉(zhuǎn)為同核體交配型基因有關(guān)。李美娜等[22]通過(guò)PCRRFLP和RAPD方法對(duì)蛹蟲(chóng)草進(jìn)行基因水平的分析，認(rèn)為蛹蟲(chóng)草菌種退化是由基因突變引起的。Li等[23]以模式真菌——構(gòu)巢曲霉為對(duì)象，開(kāi)展正常菌株與退化菌株的線粒體蛋白質(zhì)組比較分析，結(jié)合不同生化試驗(yàn)研究表明真菌退化與培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)水平相關(guān)，退化菌種細(xì)胞富含高水平活性氧、mtDNA發(fā)生糖基化修飾等，發(fā)現(xiàn)真菌退化表現(xiàn)為細(xì)胞凋亡的特征，包括線粒體呼吸能力提高、細(xì)胞色素c釋放、鈣離子濃度升高及凋亡誘導(dǎo)因子的高表達(dá)等，因此認(rèn)為菌種退化為物質(zhì)老化現(xiàn)象。Yin等[24]研究表明，蛹蟲(chóng)草菌株退化的機(jī)制與生物合成毒素的相關(guān)基因、能量代謝、DNA甲基化及染色質(zhì)重塑相關(guān)。Sun等[25]分析了蛹蟲(chóng)草退化菌株的生物學(xué)特性和DNA變化，認(rèn)為蛹蟲(chóng)草的降解可能是由代謝調(diào)節(jié)中涉及的代謝物合成的抑制或協(xié)調(diào)引起。菌種退化雖然已研究到分子層面，但需要繼續(xù)探索相關(guān)的退化機(jī)制。

3.2 早期檢測(cè)方法

菌種退化問(wèn)題對(duì)生產(chǎn)影響重大，在栽培前確定菌種退化與否能夠有效避免損失。林清泉等[26]發(fā)現(xiàn)退化菌株較正常菌株在添加溴百里酚藍(lán)指示劑（BTB）的脫色培養(yǎng)基上的脫色能力較弱，脫氫酶活性較正常菌株弱。李光榮等[27]發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)過(guò)程中菌落表型為背面呈橙色的菌株更易形成子實(shí)體。熊承慧等[28]發(fā)現(xiàn)退化菌種中活性氧及過(guò)氧化物酶活性顯著提高，對(duì)外源氧化脅迫的抵抗能力增強(qiáng)。因此，針對(duì)退化菌種可使用脫色能力進(jìn)行測(cè)定，菌落表型觀察、脫氫酶活性測(cè)定及氧化應(yīng)激反應(yīng)測(cè)定等方法作為早期檢測(cè)方法，防止因菌種退化引起不必要的損失。

3.3 退化菌種的復(fù)壯

至今，針對(duì)蛹蟲(chóng)草菌種退化問(wèn)題，主要有3種解決方法：一是優(yōu)化培養(yǎng)基，改進(jìn)栽培條件；二是盡量減少轉(zhuǎn)代次數(shù)；三是菌種復(fù)壯，其方法主要有組織分離法、孢子分離法、蟲(chóng)體回接法。但這些方法并不能徹底解決菌種退化問(wèn)題，有關(guān)菌種退化的研究仍需繼續(xù)深入。

4 化學(xué)成分及其藥理作用

蛹蟲(chóng)草被視為冬蟲(chóng)夏草菌的最佳替代品，其藥理作用已經(jīng)被人們廣泛接受認(rèn)可。目前，研究人員對(duì)蛹蟲(chóng)草活性成分研究主要有蟲(chóng)草素、蟲(chóng)草多糖、蟲(chóng)草酸等。研究蛹蟲(chóng)草活性成分有助于更好地開(kāi)發(fā)其藥理功效，為其生物合成提供科學(xué)依據(jù)。

4.1 蟲(chóng)草素

蟲(chóng)草素，即3’脫氧腺苷，1950年德國(guó)科學(xué)家Cunningham首次在蛹蟲(chóng)草中分離得到[29]。蟲(chóng)草素作為一種有效的生物活性成分，具有抗癌、抗氧化、消炎、抗抑郁、治療白血病等藥理作用[30]。提取方法主要有水提法、微波提取法、復(fù)合酶法、連續(xù)逆流提取法[31]及超聲波提取法等。

4.2 蟲(chóng)草多糖

蟲(chóng)草多糖，蛹蟲(chóng)草中重要的生物活性大分子之一，蛹蟲(chóng)草中多糖的含量豐富，可達(dá)4%～10%[32]。蟲(chóng)草多糖作為一種有效的生物活性成分，其提取方法很多，主要有水提法、微波提取法、復(fù)合酶法，超高壓輔助提取及超聲波提取法等。多糖化學(xué)結(jié)構(gòu)的研究包括有多糖分子量、單糖組成、多糖組成等。宗雯雯等[33]利用1苯基3甲基5吡唑啉酮（PMP）柱前衍生HPLC法測(cè)定蟲(chóng)草多糖中單糖組分，在蛹蟲(chóng)草多糖中穩(wěn)定檢測(cè)到甘露糖、半乳糖醛酸、葡萄糖、半乳糖和阿拉伯糖，摩爾比為3.8∶1.6∶5.4∶5.8∶1.0。蟲(chóng)草多糖的藥理研究發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)草多糖具有抗氧化、護(hù)肝、抗腫瘤等功效[34]。

4.3 蟲(chóng)草酸

1957年Chatterijee等從蟲(chóng)草中分離到甘露醇（Dmannito1），其分子式為 C6H14O6，蟲(chóng)草酸易溶于水，微溶于醇，不溶于酯、醚。提取方法常用水提法、醇提法和超聲微波協(xié)同提取法[35-36]。蟲(chóng)草酸是治療心腦血管疾病的基本藥物，具有清除自由基、擴(kuò)張血管、降低血壓的作用[37]。

4.4 色素

蛹蟲(chóng)草子實(shí)體具有鮮艷的橙紅色，蛹蟲(chóng)草能呈現(xiàn)出橙黃色是因其自身含有豐富的色素。付鳴佳[38]發(fā)現(xiàn)蛹蟲(chóng)草菌落呈橙黃色是由于富含類胡蘿卜素。蛹蟲(chóng)草合成的類胡蘿卜素大部分是稀有的水溶性類胡蘿卜素和北蟲(chóng)草黃素。北蟲(chóng)草黃素作為一種天然色素，具有抗炎、抗癌、抗氧化等多種功效，可溶于水，著色效果好，在食品上有廣泛的應(yīng)用空間，是亟待開(kāi)發(fā)的一類具有活性功能的新型色素[39]。提取方法常用酸熱法、研磨法、超聲波提取法、微波法等[40]。

4.5 酶類

超氧化物歧化酶（SOD）是廣泛存在于生物體內(nèi)的金屬酶，不僅能清除生物體內(nèi)超氧陰離子自由基 、降低機(jī)體內(nèi)過(guò)氧化脂的生成速度，而且具有消炎及防輻射等功能[41]。提取方法常用鹽析提取法、基酒提取法等[42-43]。

微生物的纖維蛋白溶解酶安全性好，生產(chǎn)成本較低，且可經(jīng)過(guò)胃腸道吸收，有望開(kāi)發(fā)成預(yù)防或治療心血管疾病的新一代口服溶栓藥物。崔莉等[44-45]先后從蛹蟲(chóng)草中分離純化出了纖溶酶，并對(duì)其酶學(xué)性質(zhì)作了深入研究。

4.6 其他物質(zhì)

此外，蛹蟲(chóng)草還含有豐富的硒（Se）。硒元素已被公認(rèn)是人體必需的微量元素，是谷胱甘肽過(guò)氧化酶的活性中心，以硒半胱氨酸的形式連接在酶蛋白的肽鏈上，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和正常的通透性，并刺激免疫球蛋白和抗體的產(chǎn)生，增強(qiáng)機(jī)體免疫和抗氧化能力。同時(shí)，大量的科學(xué)研究證明硒可以明顯地抑制癌細(xì)胞的生長(zhǎng)[46]。

5 加工技術(shù)

在中國(guó)食品藥品監(jiān)督局官網(wǎng)上對(duì)蛹蟲(chóng)草進(jìn)行查詢，現(xiàn)階段僅有2種藥品（國(guó)藥批號(hào)Z20030034和Z20030035）及55種保健食品，尚未有化妝品等出現(xiàn)。在SPOOPAT專利網(wǎng)對(duì)蛹蟲(chóng)草進(jìn)行查詢，發(fā)現(xiàn)在A23L分類項(xiàng)中僅1167項(xiàng)，授權(quán)僅167項(xiàng)。其中多為制備飲料、含片、酒類及保健茶等。且目前蛹蟲(chóng)草加工產(chǎn)品的銷量及普及程度均遠(yuǎn)不及蛹蟲(chóng)草子實(shí)體鮮品及干品，其推廣力度有限，市場(chǎng)影響力不大。因此，蛹蟲(chóng)草加工技術(shù)具有巨大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

6 展望

6.1 優(yōu)良菌種選育及規(guī)范化

目前，蛹蟲(chóng)草已實(shí)現(xiàn)規(guī)?；⒐S化生產(chǎn)，但目前市場(chǎng)上蛹蟲(chóng)草優(yōu)良菌種依然存在空缺，菌種選育工作依然是重要的研究課題。而且，蛹蟲(chóng)草菌種退化問(wèn)題尚未解決，市面上菌種質(zhì)量不一，價(jià)格混亂，種植者無(wú)法判斷菌種質(zhì)量，且市面上未有規(guī)范的購(gòu)買渠道，種植者一不小心就會(huì)損失慘重。因此，建立菌種保藏機(jī)構(gòu)、規(guī)范菌種市場(chǎng)迫在眉睫。

6.2 蛹蟲(chóng)草加工技術(shù)的開(kāi)發(fā)

蛹蟲(chóng)草的食用及藥用價(jià)值已得到消費(fèi)者的認(rèn)可，但目前市場(chǎng)上多以銷售蛹蟲(chóng)草子實(shí)體干品為主，鮮有有關(guān)蛹蟲(chóng)草的加工產(chǎn)品。蛹蟲(chóng)草產(chǎn)品市場(chǎng)有著巨大的開(kāi)發(fā)前景。

6.3 蛹蟲(chóng)草市場(chǎng)開(kāi)發(fā)

在當(dāng)今這個(gè)亞健康普遍流行的社會(huì)，蛹蟲(chóng)草不僅僅在中國(guó)存在巨大的市場(chǎng)發(fā)展?jié)摿?，在?guó)外也有巨大的市場(chǎng)。目前蛹蟲(chóng)草雖然已實(shí)現(xiàn)大規(guī)模生產(chǎn)，對(duì)蛹蟲(chóng)草的藥理及保健作用有一定的研究基礎(chǔ)，但針對(duì)蛹蟲(chóng)草的宣傳力度不夠，市場(chǎng)影響力較小。應(yīng)加大宣傳力度，擴(kuò)大蛹蟲(chóng)草的普及范圍。

6.4 蛹蟲(chóng)草市場(chǎng)的規(guī)范化及標(biāo)準(zhǔn)化

目前，市場(chǎng)上蛹蟲(chóng)草多以子實(shí)體品相為標(biāo)準(zhǔn)衡量蛹蟲(chóng)草品質(zhì)，缺乏科學(xué)、有效的檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)，且在開(kāi)發(fā)過(guò)程中存在一些食品安全問(wèn)題（重金屬殘留、塑化劑、染色等）未得到相關(guān)部門重視。因此，需要建立起規(guī)范的蛹蟲(chóng)草檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)，使得蛹蟲(chóng)草市場(chǎng)趨向于規(guī)范化、標(biāo)準(zhǔn)化，讓消費(fèi)者能夠安心消費(fèi)。

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（責(zé)任編輯：劉新永）