張逸鳴，喬巖峰，劉愛群，張子君，鄒慶道，王 濤

(1.遼寧省農業(yè)科學院 蔬菜研究所，遼寧 沈陽 110161；2.重慶禾谷珍種業(yè)有限公司，重慶 400000)

0 引 言

番茄是一種可以當水果吃的蔬菜，被譽為“蔬菜中的水果”，因其營養(yǎng)豐富，味道鮮美，深受廣大消費者喜愛，在全世界范圍內廣泛種植。在實際育種中，應針對不同的育種目標，根據(jù)性狀遺傳規(guī)律，盡量選擇優(yōu)良性狀多，不良性狀少及性狀互補的親本材料進行雜交[1]。鑒于表型性狀的分析具有簡單、方便和直觀的優(yōu)點，是品種資源保護與評價的關鍵指標[2]，已成為育種的重要手段。植物表型性狀的變異是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性綜合作用的結果，不僅能在某種程度上反映個體水平的變異，而且還能反映物種水平的遺傳變異程度。目前，在茄子[3-4]、辣椒[5-6]及油菜[7-8]等蔬菜作物均有表型多樣性的相關研究工作。近年來，很多學者對番茄種質資源的表型多樣性進行了相關研究[9-12]。番茄自交系作為雜種優(yōu)勢利用的親本材料，對其進行系統(tǒng)評價具有重要意義。但目前以番茄自交系作為研究對象的較少，且僅對品質有關性狀進行了分析[13]。因此，對番茄自交系表型性狀進行研究分析，將有助于把握其表型變異規(guī)律，了解其遺傳穩(wěn)定性和選擇潛力，對發(fā)掘、利用和創(chuàng)新現(xiàn)有自交系材料具有重要指導意義。

本研究以46份番茄自交系為對象，對其株高、單果重和產量等農藝性狀進行遺傳多樣性及變異水平分析，旨在深入了解這些自交系材料的表型變異程度及變異規(guī)律等遺傳多樣性信息，為品種創(chuàng)新和種質資源的科學保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為遼寧省農業(yè)科學院蔬菜研究所番茄課題組(二組)收集整理的46份番茄自交系材料，編號依次為1-46(表1)。

表1 自交系材料的來源地情況Table 1 The origins of inbred lines

1.2 試驗方法

2015年7月31日播種于育苗盤中，8月10日倒苗于營養(yǎng)缽中，8月24日定植于遼寧省農業(yè)科學院蔬菜研究所西地溫室大棚(41°82′86″N,123°55′46″E)，株行距33 cm×55 cm，每個重復定植9株，每份材料設置3次重復，采取隨機區(qū)組設計，田間采用常規(guī)管理。

1.3 性狀調查

定植后30 d測量株高，從每個重復中隨機選取一株測量。收獲期從不同植株上隨機選取3個大小均勻的成熟果實，對單果重、果實橫徑、果實縱徑、果形指數(shù)、心室數(shù)、果實硬度及可溶性固形物含量等農藝性狀進行測量和記錄[14]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用Excel 2007、SPSS 20.0和NTSYS2.1軟件，分別對各種表型性狀的數(shù)據(jù)進行遺傳變異度分析、主成分分析、遺傳相關性分析、通徑分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 變異度分析

對各農藝性狀的變異度分析結果表明，46份番茄自交系材料的變異系數(shù)范圍為12.6%～36.8%， 9個性狀的平均變異系數(shù)是21.8%，其中，單果重的變異系數(shù)最大，達到36.8%，變幅為2.34～197g；其次為總產量和心室數(shù)的變異系數(shù)較大，分別為33.5%和28.6%，變幅分別為25.0～983 g(單株第二穗果平均產量)和2.00～7.67個；果實硬度的變異系數(shù)最小，僅為12.6%，在0.17～0.66之間(表2)。從以上結果可以看出，本研究中的46份試驗材料之間具有顯著的遺傳差異，而且各性狀在不同材料之間也存在不同程度的多樣性。

表2 各試驗材料的農藝性狀變異情況Table 2 Variations of agronomic traits in the tested materials

2.2 主成分分析

主成分分析是把多個指標簡化為少數(shù)幾個綜合指標的一種降維統(tǒng)計方法，能清楚地顯示各表型性狀在遺傳多樣性構成中的作用，特征值和貢獻率是選擇主成分的依據(jù)，以特征值大于1 為提取標準[15]。對46份番茄自交系材料的9個農藝性狀進行主成分分析，其中前4個主成分，即株高、坐果率、總產量和單果重累計貢獻率為84.4%，涵蓋了所有指標的絕大部分信息(表3)，表明這4個主成分能夠代表這9個性狀所包含的全部遺傳信息。

第1主成分特征值為4.40，其貢獻率為48.9%，主要包括果實縱徑、果實橫徑、單果重、果實硬度、總產量和心室數(shù)，其特征向量均在0.70以上，這些性狀與番茄的產量和果實品質有關。第2主成分的特征值為1.226，貢獻率為13.6%，主要由坐果率和可溶性固形物決定，其特征向量分別為-0.771和0.569。第3主成分的特征值為0.988，貢獻率為11.0%，主要是可溶性固形物和心室數(shù)決定。第4主成分的特征值為0.980，貢獻率為10.9%，其由株高決定，特征向量為0.775。依照貢獻率特征值的大小，從主成分中選擇出果實縱徑、果實橫徑、單果重、果實硬度、總產量和心室數(shù)是形成番茄自交系表型差異的關鍵因素，可作為未來番茄創(chuàng)新育種中進行品種資源評價和親本篩選的首要性狀指標。

表3 番茄自交系材料9個性狀的主成分分析Table 3 Principal component analysis on 9 agronomic traits of tomato inbred lines

2.3 相關性分析

性狀的相關性是指利用一種性狀的選擇可以達到間接選擇另一種性狀的效果，進而可以有效提高育種的選擇效率和進程[16]。

對9個農藝性狀進行相關性分析，結果顯示(表4)，大多數(shù)性狀之間存在顯著或極顯著相關性，總產量除了與株高不存在相關性以外，與其他8個性狀均存在相關性，其中，總產量與單果重、果實橫徑、果實縱徑、果實硬度和心室數(shù)均表現(xiàn)為極顯著正相關關系(P<0.01)；另外，坐果率與總產量之間表現(xiàn)為顯著正相關關系，可溶性固形物與產量呈顯著負相關關系(P<0.05)。單果重與果實橫徑、果實縱徑、果實硬度和心室數(shù)呈極顯著正相關關系(P<0.01)。果實橫徑與果實縱徑、果實硬度和心室數(shù)呈極顯著正相關關系(P<0.01)；與可溶性固形物呈顯著負相關關系(P<0.05)。果實縱徑與果實硬度和心室數(shù)呈極顯著正相關關系。果實硬度與心室數(shù)呈極顯著正相關關系(P<0.01)；與可溶性固形物含量之間表現(xiàn)為極顯著負相關關系(P<0.01)。其它性狀間相關性不顯著。

2.4 通徑分析

經多元回歸分析，得到如下方程式：Y=0.349+0.458X2+0.663X5+0.053X8，方程的方差F值為16.055，達極顯著水平(P<0.01)。同時，進行通徑分析，揭示各個性狀對因變量總產量的相對重要性。從表5可以看出，坐果率、果實橫徑與心室數(shù)的直接通徑系數(shù)分別為0.292、0.370和0.363，這3個性狀是影響番茄自交系單株產量的主要原因，且均對產量有決定性的正效應。坐果率、果實橫徑和心室數(shù)兩兩之間均通過間接正效應來影響產量。因此，可通過適當提高坐果率來增加產量。

2.5 聚類分析

基于表型性狀對番茄46份自交系材料進行聚類分析，分析其親緣關系遠近，結果表明：在遺傳距離為0.16處可聚為3個類群，不同類群番茄材料的表型性狀存在一定差異(圖1)。第一類群包括29份材料，占聚類材料的63.0%，可細分為3個亞類，第1亞類只包括1份來自美國的番茄自交系材料；第2亞類共5份材料，其中包括2份國外自交系材料，1份來自日本(編號31)，1份來自荷蘭(編號35)；第3亞類都是中國的番茄自交系材料。第二類只包括1份中國的野生番茄材料(編號36)，僅占聚類材料的0.02%，此類材料特點主要是果形指數(shù)較大，心室數(shù)少，可溶性固形物含量高。第三類包含16份材料，占聚類材料的34.8%。可細分為2個亞類，第1亞類均來自中國番茄自交系；第2亞類包含3份國外自交系材料，其中2份來自俄羅斯(編號27和32)，1份來自美國(編號30)。這些表型性狀差異大，遺傳距離遠的番茄自交系可以用來作為雜交育種的親本，可用于制種番茄的品種改良和優(yōu)良新品種的選育。

表4 不同農藝性狀之間的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficient of different agronomic traits

注：*0.05水平顯著相關，**0.01水平極顯著相關。下同。X1：株高；X2：坐果率；X3：總產量；X4：單果重；X5：果實橫徑；X6：果實縱徑；X7：果實硬度；X8：心室數(shù)；X9：可溶性固形物。

Note:* indicates significant differences at 0.05 level,and ** indicates significant differences at 0.01 level.The same is as below.X1Plant height;X2Fruit set rate;X3Total yeild;X4Weight per fruit;X5Transverse diameter of fruit;X6Longitudinal diameter of fruit;X7Fruit hardness;X8Number of ventricles;X9Soluble solids content.

表5 番茄自交系農藝性狀與單株產量的通徑系數(shù)Table 5 Path analysis between total yield per plant and other agronomic traits of tomato inbred lines

3 討 論

番茄種質資源的遺傳多樣性是新品種改良與選育的基礎[17-19]，而表型性狀的鑒定與描述是研究種質資源的最簡單、易行的基本方法，也是檢測遺傳變異最傳統(tǒng)、最直觀的方法[20-23]。本研究的主要目的是為了解決在雜交育種工作中親本選配的盲目性，對雜種優(yōu)勢利用具有指導意義。通過對46份番茄自交系9 個農藝性狀的表型遺傳多樣性分析，同時采用主成分、相關性和聚類分析方法挖掘它們潛藏的育種價值，這些試驗材料的表型性狀具有較豐富的遺傳變異，性狀變異系數(shù)為12.6%～36.8%，其中單果重的變異系數(shù)最大，為36.8%。優(yōu)質高產是目前番茄育種的一個重要目標，番茄單果重和產量之間有密切關系[24]，這與研究者[13,25-26]對番茄單果重等性狀遺傳多樣性的研究結果相似，說明番茄單果重在群體間和群體內均存在豐富變異，表型多樣性水平很高，預示著通過現(xiàn)有個體選擇來改良從而實現(xiàn)高產是可行的。

本研究發(fā)現(xiàn)，總產量、單果重和心室數(shù)的變異系數(shù)較大，均超過了25%，說明這些性狀的變異最為豐富，育種選擇潛力大。株高和果實硬度變異較小，遺傳穩(wěn)定性相對較好。研究還發(fā)現(xiàn)，單果重、果實橫徑、果實縱徑、果實硬度及心室數(shù)這些果實性狀間均具有較高程度的相關性，而株高與其他所有性狀間的相關性均不顯著，可溶性固形物則與其他所有性狀均呈負相關關系，該結論與前人研究結果相同[27-28]。此外，本研究主成分分析表明，株高、坐果率、總產量和單果重等性狀是形成番茄自交系材料間表型差異的關鍵因素，這與前人獲得的產量因子可用于對番茄品質綜合評定的結果一致[25,29]，因此，這些性狀可作為番茄育種親本材料評價和選擇的重要形態(tài)指標。本研究通過聚類分析，將46份番茄自交系劃分為3大類，來自國外的品種較緊湊的聚在一起，但其中來自美國的兩個材料卻分別聚在第一類群和第三類群，可能是由于材料本身遺傳差異較大，也可能是數(shù)據(jù)誤差導致。這個結果與周蓉的研究結果相似[9]。由于本課題組選育的自交系材料在聚類的各類群中均有分布，說明通過多年的引種和育種實踐，遼寧省內的番茄資源已較豐富，已改變了以往育種材料來源比較單一的局面。通過聚類能初步明確各供試材料間的差異，在實際育種工作中，根據(jù)不同的育種目標，可選擇相關表型性狀差異大，親緣關系較遠的優(yōu)異材料進行雜交，避免親本遺傳上的一致性，以達到有的放矢，優(yōu)勢互補，從而提高選育效率。雖然植物表型性狀的調查測定操作簡單、方便、直觀，是物種資源研究最基本的方法和途徑[30]。但是，表型性狀是環(huán)境與遺傳共同作用的結果，表型鑒定易受材料生長發(fā)育階段、環(huán)境條件、栽培因素及評價賦值等因素影響，有一定的局限性[31]，因此，應該以表型性狀研究為基礎，與分子分析結果相結合[32]，以提高鑒定和選擇的準確性與效率，為番茄育種提供有力的理論依據(jù)。

圖1 番茄自交系材料的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of tomato inbred lines

4 結 語

(1) 46份番茄自交系材料的9個農藝性狀中，單果重的變異系數(shù)最大，果實硬度的變異系數(shù)最小，分別為36.8%和12.6%。說明這些材料的果實大小變異較為廣泛，果實硬度差異不大。

(2) 相關性分析結果顯示單株產量與心室數(shù)、果實橫徑、果實縱徑和單果重的相似系數(shù)較大，依次為0.597、0.567、0.566和0.565。而通徑分析結果為，單株產量與果實橫徑、心室數(shù)和坐果率的直接通徑系數(shù)較大，分別為0.370、0.363和0.292。綜合相關分析和通徑分析結果。單株產量與心室數(shù)、果實橫徑、果實縱徑、單果重和坐果率5個性狀關系最為密切。

(3)表型聚類分析結果顯示，在歐氏距離為0.16處，可將46份自交系材料劃分為3大類群。國外品種主要集中于第一類群第1、2亞類和第三類群第2亞類；中國的1份野生番茄單獨成為第二類群，其他中國的自交系材料零星分布于第一和第三大類群之中。根據(jù)這些材料間親緣關系的遠近，可以為未來雜交育種親本的選擇提供參考。