吳濤， 劉志霄， 張佑祥， 王本忠， 毛正祥， 黃太福

(吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首416000)

生物多樣性的調(diào)查、編目和保護(hù)已成為國際生命科學(xué)研究的基礎(chǔ)，兩棲爬行動物是生物多樣性的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)中的重要類群，因此是生物多樣性研究的重要目標(biāo)類群(Xieetal.，2007；李成等，2017；王昕等，2017)。我國兩棲爬行動物的研究雖起步較晚，但發(fā)展較快，在老一輩和年青學(xué)者的共同努力下，許多保護(hù)區(qū)都已開展了兩棲爬行動物的本底資源調(diào)查，并取得了許多重要的研究成果(江建平等，2016；喬慧捷等，2018；王波等，2018)。湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)自然環(huán)境優(yōu)良，但多方面的原因?qū)е缕鋭游镔Y源的本底資料較少(李海洋等，2012；閻中軍，張佑祥，2012)，尤其缺乏對兩棲爬行動物的系統(tǒng)調(diào)查。自2014年起，在國家和湖南省林業(yè)主管部門的支持下，我們在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上對保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，以期為保護(hù)區(qū)今后的建設(shè)、發(fā)展與評價提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 保護(hù)區(qū)概況

湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)(110°6′50″～110°21′35″E，28°42′15″～28°53′55″N，海拔162～1 438 m)位于湘西北永順縣東南角，處于云貴高原向東隆起的古陸塊邊緣地帶，屬新華夏系地質(zhì)構(gòu)造的武陵山脈南支，呈北向東延伸，總面積約為263.5 km2。境內(nèi)山巒疊嶂，溪谷縱橫，貫穿全區(qū)，由北往南流入酉水，匯入沅江。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫12～14 ℃，無霜期262 d以上，年降水量1 300～1 600 mm(劉立之等，2005)。區(qū)內(nèi)植被繁茂，已知植物5 000多種(張世鑫等，2009)。古老而復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境蘊(yùn)育了豐富多樣的生物類群，為保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物的繁衍創(chuàng)造了條件。

1.2 調(diào)查方法

保護(hù)區(qū)是吉首大學(xué)生物科學(xué)重要的科研與教學(xué)實(shí)踐基地，歷年教學(xué)與科研活動對區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物資源已有基本的掌握。2014—2016年的4—10月，受保護(hù)區(qū)的委托對區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物資源進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查。調(diào)查期間，每月至少調(diào)查1次，每次3～5 d，根據(jù)動物生態(tài)習(xí)性，結(jié)合樣線與項(xiàng)目組實(shí)際情況，野外主要調(diào)查時間為18∶30—23∶30，其他時間輔助調(diào)查。

調(diào)查主要采用樣線法，綜合相關(guān)文獻(xiàn)、目標(biāo)動物生活習(xí)性、生境類型與實(shí)地考察情況，選擇5條樣線(每條長4～6 km)進(jìn)行調(diào)查。每次調(diào)查時2人沿樣線中線彼此平行前進(jìn)，仔細(xì)搜尋中線兩側(cè)的兩棲爬行動物，1人記錄所觀察到的物種種類、數(shù)量、生境類型、海拔等(楊道德等，2009)，同時用單反相機(jī)對物種及生境拍照，供物種鑒定和室內(nèi)整理時參考。少量捕捉疑難物種，予以準(zhǔn)確鑒定。此外，通過實(shí)地查訪當(dāng)?shù)氐牟宛^、護(hù)林員、獵手、群眾，并察看當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門拍攝的影像資料對當(dāng)?shù)氐膬蓷佬袆游镔Y源狀況進(jìn)行更全面的了解，補(bǔ)充相關(guān)數(shù)據(jù)，并根據(jù)所調(diào)查物種占總數(shù)的百分比(>5%)來確定優(yōu)勢種，以便更準(zhǔn)確地反映區(qū)內(nèi)物種種類、分布及資源現(xiàn)狀。

依據(jù)文獻(xiàn)(趙爾宓，2006；費(fèi)梁等，2012；沈猷慧，2014；沈猷慧等，2014；蔣志剛等，2016)對采集到的標(biāo)本進(jìn)行鑒定、瀕危級別判定與區(qū)系分析，并將數(shù)據(jù)與湖南省其他保護(hù)區(qū)(森林公園)進(jìn)行平均動物區(qū)系相似性(average faunal resemblance，AFR)比較。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.2 平均動物區(qū)系相似性AFR=C(N1+N2)/2N1N2，式中N1、N2分別表示2個區(qū)域的物種數(shù)，C為2個區(qū)域共有的物種數(shù)。值域?yàn)?～1(或0～100%)，判別標(biāo)準(zhǔn)是：當(dāng)AFR值為80%～100%、60%～79%、40%～59%、<40%時，2個區(qū)域的動物區(qū)系分別為共同關(guān)系、密切關(guān)系、周緣關(guān)系和疏遠(yuǎn)關(guān)系(Long，1963；吳炳賢等，2016)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

共發(fā)現(xiàn)兩棲爬行動物2目16科40屬63種，其中兩棲動物1目7科15屬33種，爬行動物1目9科25屬30種。兩棲動物中，蛙科Ranidae種類最多，有5屬10種946只；其次為角蟾科Megophryidae和叉舌蛙科Dicroglossidae，分別為3屬5種24只和2屬4種159只。爬行動物中，游蛇科Colubridae種類最多，有14屬15種105條；其次為石龍子科Scincidae和蝰科Viperidae，分別為2屬3種29條和3屬3種64條(表1)。

表1 湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物名錄Table 1 Checklist of amphibians and reptiles in the Xiaoxi National Nature Reserve， Hunan

物種Species區(qū)系Fauna資源量Resources生境類型Habitat type威脅因素Threats瀕危等級EndangeredcategoryⅡ 有鱗目SQUAMATA(八)蛇蜥科Anguidae34.脆蛇蜥Dopasia harti★O一(1)、二(4)B、CLC35.細(xì)脆蛇蜥Dopasia gracilisO二(2)、四(1)B、CEN(九)石龍子科Scincidae36.銅蜓蜥Sphenomorphus indicusO一(6)、三(3)、四(1)、五(3)B、CLC37.中國石龍子Plestiodon chinensisO一(3)、二(4)、三(2)B、CLC38.藍(lán)尾石龍子Plestiodon elegansO二(7)B、CLC(十)蜥蜴科Lacertidae39.北草蜥Takydromus septentrionalisW一(6)CEN40.南草蜥Takydromus sexlineatus O二(4)B、CLC(十一)壁虎科Gekkonidae41.多疣壁虎Gekko japonicusW一(5)BLC(十二)蝰科Viperidae42.白頭蝰Azemiops khariniW二(3)VU43.尖吻蝮Deinagkistrodon acutus★O一(5)、三(1)C人為捕殺EN44.原矛頭蝮Protobothrops mucrosquamatusO一(10)、二(15)、三(10)、四(9)、五(11)B、C人為捕殺LC(十三)眼鏡蛇科Elapidae45.銀環(huán)蛇Bungarus multicinctusO二(2)C人為捕殺EN46.金環(huán)蛇Bungarus fasciatusO二(2)CLC(十四)游蛇科Colubridae47.赤鏈蛇Lycodon rufozonatumO一(3)、二(6)、三(5)、四(3)、五(4)B、C車輛碾死LC48.黃鏈蛇Lycodon flavozonatumO二(7)B、C車輛碾死LC49.翠青蛇Cyclophiops majorO二(4)B、CLC50.鈍尾兩頭蛇Calamaria septentrionalisO一(2)、三(3)、五(3)B、C車輛碾死LC51.黑眉晨蛇Orthriophis taeniurusO二(3)B、C人為捕殺EN52.玉斑蛇Euprepiophis mandarinusW一(1)、二(6)B、C車輛碾死VU53.紫灰蛇Oreocryptophis porphyraceusO一(6)CLC54.王錦蛇Elaphe carinataO二(4)B、C人為捕殺EN55.烏梢蛇Ptyas dhumnades★O二(7)B、C人為捕殺VU56.平鱗鈍頭蛇Pareas boulengeri★W一(5)、三(3)、四(2)、五(1)CLC57.麗紋腹鏈蛇Hebius optatum★O一(3)、二(3)B、CLC58.絞花林蛇Boiga kraepelini★O一(3)、二(3)、三(2)、四(2)、五(1)B、C車輛碾死LC59.虎斑頸槽蛇Rhabdophis tigrinusW一(4)、五(3)B、CLC60.龍勝小頭蛇Oligodon lungshenensisW二(2)CNT61.黑頭劍蛇Sibynophis chinensisW一(1)CLC(十五)水蛇科Homalopsidae62.中國沼蛇M(jìn)yrrophis chinensisO一(3)、二(1)、三(3)、五(1)ALC(十六)閃皮蛇科Homalopsidae63.黑脊蛇Achalinus spinalisW二(2)CLC

注： 物種分類參考蔣志剛等(2016)； ★ 中國特有種， ▲ 湖南省新記錄； 區(qū)系： O. 東洋界種， W. 廣布種； 資源量： 一～五指5條樣線， 括號內(nèi)數(shù)字指樣線內(nèi)該物種數(shù)量； 棲息地類型： A. 河流、溪流， B. 耕地(農(nóng)田及其他作物用地)、居民區(qū)附近， C. 山地草叢、灌木和森林地帶， D. 洞穴與地下生境； 瀕危等級： DD. 數(shù)據(jù)缺乏， LC. 無危， VU. 易危， NT. 近危， EN. 瀕危， CR. 極危

Notes： Species classification refers to Jiangetal.， 2016； ★ endemic species of China， ▲ new record of Hunan province； Fauna： O. Oriental species， W. widespread species； Resources： one， two， three， four， five indicates 5 different lines， respectively， and the number in the bracket refers to the species number； Habitat type： A. stream， B. farmland， C. shrub and forest， D. cave， underground； Endangered category： DD. data deficient， LC. least concern， VU. vulnerable， NT. near threatened， EN. endangered， CR. critically endangered

2.2 區(qū)系特征、優(yōu)勢種及珍稀瀕危情況

保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物缺乏古北界種，東洋界種48種(76.2%)，廣布種15種(23.8%)。兩棲動物共發(fā)現(xiàn)1 515只，優(yōu)勢種主要有黑斑側(cè)褶蛙Pelophylaxnigromaculatus(18.3%)、花臭蛙Odorranaschmackeri(14.7%)、中華蟾蜍Bufogargarizans(14.2%)和華南湍蛙Amolopsricketti(9.9%)等；爬行動物共發(fā)現(xiàn)235條，優(yōu)勢種主要有原矛頭蝮Protobothropsmucrosquamatus(23.4%)、赤鏈蛇Lycodonrufozonatum(8.9%)和銅蜓蜥Sphenomorphusindicus(5.5%)等。

區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)湖南省新記錄無聲囊泛樹蛙Polypedatesmutus和老山樹蛙Rhacophoruslaoshan。中國特有種17種。極危(CR)物種小腺蛙Glandiranaminima；瀕危(EN)物種桑植角蟾Megophryssangzhiensis、細(xì)脆蛇蜥Dopasiagracilis、銀環(huán)蛇Bungarusmulticinctus等8種；近危(NT)物種龍勝小頭蛇Oligodonlungshenensis、黑斑側(cè)褶蛙、借母溪林蛙Ranajiemuxiensis和崇安髭蟾瑤山亞種Vibrissaphoraliuiyaoshanensis；易危(VU)物種疣粒角蟾Megophrysluberogranulatus、紅點(diǎn)齒蟾Oreolalaxrhodostigmatus、棘胸蛙Quasipaaspinosa等8種；無危(LC)物種41種(表1)。

2.3 物種多樣性分析

不同樣線中兩棲爬行動物的種類和數(shù)量不同，所觀察到的兩棲爬行動物總體的物種多樣性指數(shù)為4.854 7，均勻度指數(shù)為1.323 7，但不同樣線的物種多樣性和均勻度有較大差異：樣線1和樣線2位于保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，其物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高，樣線1的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為4.435 2和1.202 3，樣線2的分別為4.617 1和1.212 9，核心區(qū)發(fā)現(xiàn)8種瀕危物種，緩沖區(qū)與實(shí)驗(yàn)區(qū)僅發(fā)現(xiàn)2種。樣線3位于緩沖區(qū)，其物種多樣性指數(shù)較核心區(qū)的低，但均勻度指數(shù)較核心區(qū)的高，分別為4.249 9和1.215 5。樣線4和樣線5位于實(shí)驗(yàn)區(qū)，受到的人為干擾較為嚴(yán)重，其中經(jīng)濟(jì)價值較大的物種，如棘胸蛙和棘腹蛙Paaboulengeri等遭到大量捕殺，其均勻度指數(shù)偏低(表2)。

表2 湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)不同樣線的物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)Table 2 Species diversity index (H’) and evenness index (J) of different transects in the Xiaoxi National Nature Reserve， Hunan

3 討論

3.1 湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物的物種多樣性

小溪保護(hù)區(qū)與湖南高望界國家級自然保護(hù)區(qū)(古丈縣)和湖南借母溪國家級自然保護(hù)區(qū)(沅陵縣)毗鄰，屬于縣際崇山區(qū)，以往交通閉塞，自然環(huán)境保存相對完好，生物資源較為豐富。本次調(diào)查共記錄到兩棲爬行動物63種，占湖南省兩棲爬行動物總物種數(shù)(155種)的40.6%，其中兩棲動物占湖南省(68種)的48.5%，爬行動物占湖南省(87種)的34.5%(沈猷慧，2014；沈猷慧等，2014)。可見，小溪保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物資源在湖南省具有較好的代表性。

3.2 區(qū)系比較

分別計(jì)算了小溪保護(hù)區(qū)與湖南壺瓶山國家級自然保護(hù)區(qū)(張國珍,楊道德，2004；熊建利，2005)、湖南陽明山國家級自然保護(hù)區(qū)(楊道德等，2009)、湖南南岳衡山國家級自然保護(hù)區(qū)(李祖實(shí)等，2010)、湖南雪峰山國家森林公園(米小其等，2012)、湖南黃桑國家級自然保護(hù)區(qū)(吳炳賢等，2016)、湖南排牙山國家森林公園(劉松，段潔瓊，2017)的兩棲爬行動物區(qū)系的AFR值，總體上保護(hù)區(qū)與其他6個保護(hù)區(qū)(森林公園)的兩棲爬行動物區(qū)系為周緣關(guān)系(表3)。若分別考慮，則保護(hù)區(qū)的兩棲動物與黃桑的為密切關(guān)系，與其他保護(hù)區(qū)(森林公園)之間均為周緣關(guān)系；至于爬行動物，小溪保護(hù)區(qū)與壺瓶山、陽明山和南岳衡山保護(hù)區(qū)的為密切關(guān)系，與其他3個的為周緣關(guān)系。兩棲爬行動物尤其是兩棲動物的遷徙與擴(kuò)散受河流水系的影響較大(Zhangetal.，2010)，而湖南省境內(nèi)的水系均隸屬于長江水系，因此這些保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物區(qū)系既存在密切性或周緣性的關(guān)系又具有自身特色。

表3 小溪國家級自然保護(hù)區(qū)與湖南省其他保護(hù)區(qū)(森林公園)兩棲爬行動物的平均動物區(qū)系相似性Table 3 Comparison of the average faunal resemblance (AFR) values of amphibians and reptiles between the Xiaoxi National Nature Reserve and other reserves (national forest parks) in Hunan province

3.3 保護(hù)建議

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲爬行動物受威脅的主要因素是人為捕殺。過去交通不便，區(qū)內(nèi)的自然環(huán)境與生物資源受到較好的保護(hù)，但隨著交通條件的改善和旅游業(yè)的興起，保護(hù)區(qū)的動植物資源面臨著嚴(yán)重的威脅，盜捕野生動物及破壞植被的現(xiàn)象屢見不鮮，特別是有人偷偷竄入或以旅游為名開車進(jìn)入?yún)^(qū)內(nèi)偷捕，或與當(dāng)?shù)匕傩找黄鸩蹲郊雇?、棘胸蛙、王錦蛇Elaphecarinata、尖吻蝮Deinagkistrodonacutus等經(jīng)濟(jì)價值較高的野生動物，用作藥物或食物或售賣，致使這些物種的種群數(shù)量急劇衰退，有的地方甚至已難覓蹤跡。位于核心區(qū)的樣線1和樣線2受到的人為干擾較輕，物種相對豐富，種類/數(shù)量分別為40種/394只和45種/458只，位于緩沖區(qū)的樣線3受到中等人為干擾，其種類/數(shù)量為33種/351只，而人為捕殺較為嚴(yán)重的實(shí)驗(yàn)區(qū)中的樣線4和樣線5，其種類/數(shù)量分別為29種/284只和 21種/264只。另一威脅因素是車輛碾壓，由于區(qū)內(nèi)公路暢通，游客增多，各種車輛頻繁往來，每年5—8月，幾乎每個晚上都能夠在公路上見到許多被車輛碾死的兩棲爬行動物。因此建議：(1)嚴(yán)格執(zhí)法，嚴(yán)厲打擊違法捕捉野生動物的行為；(2)定期及不定期地督查附近的集市，堅(jiān)決杜絕野生動物的非法交易；(3)對進(jìn)入保護(hù)區(qū)的車輛進(jìn)行管制與宣教，要求司機(jī)及車內(nèi)人員不得故意碾壓及違法捕捉野生動物；(4)對保護(hù)區(qū)的管轄范圍及相關(guān)的公路進(jìn)行分區(qū)管理，明確管護(hù)人員或護(hù)林員各自的職責(zé)，若在責(zé)任區(qū)或責(zé)任公路段內(nèi)發(fā)現(xiàn)有違法捕捉或故意碾壓野生動物的行為，要承擔(dān)相應(yīng)的責(zé)任；(5)在國家法律法規(guī)允許的范圍內(nèi)開展生態(tài)旅游，對旅游經(jīng)營者及游客開展必要的自然保護(hù)宣傳教育。