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        四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類物種及垂直多樣性研究

        2019-08-22 00:40:42陳雪張塔星羅概吳永杰冉江洪陳明華李良龔億華
        四川動(dòng)物 2019年4期
        關(guān)鍵詞:樣帶生境大風(fēng)

        陳雪, 張塔星, 羅概, 吳永杰, 冉江洪*, 陳明華, 李良, 龔億華

        (1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都610065;2.四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,四川美姑616450)

        鳥類多樣性研究一直是群落生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域,對(duì)于整個(gè)群落生態(tài)學(xué)概念的形成和發(fā)展起著非常重要的作用(崔鵬,鄧文洪,2007),鳥類多樣性可直接反映棲息地的適宜性、生態(tài)系統(tǒng)健康與生物多樣性狀況、人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度以及區(qū)域生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量等(斯幸峰,丁平,2011)。鳥類多樣性的垂直分布格局是進(jìn)化過程和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果,并且在不同地區(qū)和氣候條件下具有不同模式(Priceetal.,2014;Pontarp & Wiens,2017;Quintero & Jetz,2018),了解不同地區(qū),特別是生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)和未充分或者缺少調(diào)查地區(qū)的鳥類多樣性垂直分布模式及潛在維持機(jī)制對(duì)于生物多樣性的保護(hù)至關(guān)重要(Acharyaetal.,2011)。

        四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處青藏高原東南部的橫斷山脈與四川盆地的西南邊緣交匯處,位于涼山山系的核心區(qū)域,是以大熊貓等珍稀瀕危野生動(dòng)物及其棲息地為主要保護(hù)對(duì)象的保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)一直未開展系統(tǒng)的鳥類資源調(diào)查,保護(hù)區(qū)管理局對(duì)區(qū)內(nèi)的鳥類多樣性還缺乏足夠的了解,這限制了保護(hù)區(qū)保護(hù)管理策略的制訂和保護(hù)成效的提升。整個(gè)涼山山系鳥類的研究也很缺乏,除施白南和趙爾宓(1982)記錄了涼山山系部分縣的鳥類種類,李桂垣等(1984)總結(jié)分析了涼山彝族自治州的鳥類多樣性外,近30年來,基本沒有涼山山系鳥類多樣性的文獻(xiàn)報(bào)道,導(dǎo)致我們對(duì)涼山山系這一重要生物多樣性保護(hù)地區(qū)的鳥類多樣性及其變化情況缺乏了解。本文根據(jù)實(shí)地調(diào)查并綜合歷史文獻(xiàn)資料,對(duì)保護(hù)區(qū)的鳥類名錄進(jìn)行了較全面的整理與歸納,以期為保護(hù)區(qū)的鳥類資源保護(hù)以及保護(hù)策略制訂提供基礎(chǔ)資料,進(jìn)一步充實(shí)涼山山系的鳥類分布數(shù)據(jù);同時(shí)在保護(hù)區(qū)開展鳥類垂直多樣性的研究,也能夠?yàn)樾〕叨认馒B類多樣性垂直分布格局提供新的研究案例。

        1 研究地概況

        四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省涼山彝族自治州美姑縣東北部,屬青藏高原的東南緣,102°52′~103°20′E,28°30′~28°50′N,最高海拔3 998 m,最低海拔1 356 m,總面積50 655 hm2。保護(hù)區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,地處低緯度高海拔山區(qū),具有低緯度高原性氣候特點(diǎn),氣溫年差較小,日差較大。根據(jù)縣內(nèi)氣象劃分四季:3—5月為春季,6—8月為夏季,9—10月為秋季,11月至翌年2月為冬季。年平均氣溫10.2 ℃,年平均降水量1 089 mm,相對(duì)濕度80%,無霜期280~230 d。區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜多樣,由低海拔到高海拔植被的垂直帶譜分布表現(xiàn)明顯:1 800 m以下為常綠闊葉林帶,1 800~2 200 m為常綠與落葉、闊葉混交林帶,2 200~2 500 m為針闊葉混交林帶,2 500~3 500 m為亞高山針葉林帶,3 500 m以上為高山灌叢草甸帶(宋昭彬等,2004)。因人類活動(dòng)和歷史原因,海拔1 800~3 200 m還分布有人工種植的針葉林,主要包括日本落葉松Larixkaempferi、云南松Pinusyunnanensis、川滇冷杉Abiesforrestii等。

        2 研究方法

        2.1 調(diào)查方法

        2016年12月—2018年6月,采用樣帶法和樣點(diǎn)法在保護(hù)區(qū)及周邊海拔1 800~3 800 m對(duì)鳥類共展開了7次野外調(diào)查:2016年12月、2017年4月和6月采用樣帶法對(duì)保護(hù)區(qū)鳥類多樣性開展調(diào)查,共計(jì)52條樣帶;2017年6月、9月、12月、2018年3月和6月采用樣點(diǎn)法對(duì)森林鳥類開展系統(tǒng)的重復(fù)調(diào)查,每次調(diào)查周期約1個(gè)月。7次野外調(diào)查時(shí)間總計(jì)174 d。樣帶和樣點(diǎn)位置詳見圖1。

        圖1 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位置及野外樣點(diǎn)Fig. 1 Location and field sampling point of the Meigu Dafengding National Nature Reserve

        樣帶法采用典型樣帶調(diào)查,樣帶涵蓋保護(hù)區(qū)的各類生境和典型區(qū)域,長(zhǎng)度與各類生境面積成正比,即各植被類型的抽樣強(qiáng)度基本與區(qū)域的背景值相當(dāng)。樣帶調(diào)查時(shí)以1~3 km·h-1的速度行進(jìn),使用雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察記錄樣線兩側(cè)和前方鳥類,并輔以相機(jī)拍照和鳴聲辨別,記錄鳥類物種、個(gè)體數(shù)量、行為、棲息生境及海拔等??紤]取樣的充分性,在視線受限的森林生境采用樣點(diǎn)法觀測(cè),共設(shè)置不同海拔的36個(gè)樣點(diǎn),半徑50 m,樣點(diǎn)之間距離大于300 m。每天調(diào)查8 h(07∶00—11∶00、14∶00—18∶00),使用定時(shí)點(diǎn)數(shù)統(tǒng)計(jì)法計(jì)數(shù),記錄所有出現(xiàn)鳥類的種類、數(shù)量、活動(dòng)類型(鳴叫、鳴唱、飛行、休息、覓食和筑巢)、生境類型、海拔和是否混群等,并估測(cè)目標(biāo)鳥類與調(diào)查人員之間的距離。中大雨、大風(fēng)及大霧天氣不調(diào)查。

        2.2 分析方法

        鳥類分類系統(tǒng)和特有種參照《中國(guó)鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美,2017),居留型和區(qū)系分別參照《四川鳥類鑒定手冊(cè)》(張俊范,1996)和《中國(guó)動(dòng)物地理》(張榮祖,2011)。由于部分海拔未設(shè)置調(diào)查樣點(diǎn),鳥類豐富度的垂直分布格局分析僅使用樣帶調(diào)查法的數(shù)據(jù),分為5個(gè)海拔段(圖3),并采用插值物種豐富度及Mao’s tau豐富度進(jìn)行研究。插值物種豐富度為某一物種若分別在較低海拔和較高海拔地區(qū)均被發(fā)現(xiàn),那么可認(rèn)為該物種在2個(gè)海拔之間的地段也有分布(Wuetal.,2013;吳永杰等,2017);Mao’s tau豐富度是基于不同海拔段樣線上的觀測(cè)物種存在或缺失矩陣計(jì)算出的物種豐富度(Colwell,2004)。為了保證不同海拔段的抽樣強(qiáng)度相等,以最小抽樣強(qiáng)度海拔段(3 400~3 800 m)的抽樣強(qiáng)度為標(biāo)準(zhǔn)來計(jì)算其他海拔段的Mao’s tau豐富度。

        不同生境間的鳥類群落結(jié)構(gòu)相似性采用Jaccard相似性指數(shù)(IsJ),IsJ=C(A,B)/[N(A)+N(B)],其中,C(A,B)是生境A和生境B均擁有的物種數(shù),N(A)+N(B)為生境A和生境B的總物種數(shù)(McCuneetal.,2002)。相關(guān)分析使用Pearson法,Mao’s tau豐富度的計(jì)算與分析在Past 3中完成,其他數(shù)據(jù)分析在SPSS和R 3.5.1中完成。

        3 結(jié)果

        3.1 鳥類組成

        2016—2018年野外調(diào)查記錄保護(hù)區(qū)鳥類177種,隸屬13目44科;結(jié)合歷史資料(施白南等,1982;內(nèi)部資料),共記錄鳥類17目56科268種(附錄1)。其中,雀形目Passeriformes鳥類37科200種,占鳥類總種數(shù)的74.6%,非雀形目20科68種,占25.4%。

        國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類2種;國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類16種;列入瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ1種,附錄Ⅱ 12種,附錄Ⅲ 1種;列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄瀕危(EN)1種,易危(VU)3種,近危(NT)2種;中國(guó)特有種14種。

        3.2 鳥類居留型和區(qū)系特征

        保護(hù)區(qū)分布的268種鳥類中,留鳥146種(54.5%),夏候鳥91種(34.0%),冬候鳥18種(6.7%),旅鳥13種(4.9%),以繁殖鳥為主。在237種繁殖鳥中,東洋界160種(67.5%),古北界54種(22.8%),廣布種23種(9.7%)。

        3.3 生境分布

        將保護(hù)區(qū)鳥類的棲息微生境主要分為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢及灌草叢、高山灌叢草甸和水域(包括水體及岸區(qū))6種,統(tǒng)計(jì)實(shí)際調(diào)查的177種鳥類的微生境分布,針葉林和闊葉林2種生境類型中的鳥類物種數(shù)最多,水域和高山灌叢草甸中的最少(表1)。

        不同生境的鳥類群落結(jié)構(gòu)相似性分析結(jié)果顯示:相似性高的分別是針葉林與闊葉林、針葉林與針闊混交林、針闊混交林與闊葉林,IsJ分別為59.8%、55.1%、48.7%,即森林生境內(nèi)的鳥類群落結(jié)構(gòu)相似性最高,而水域與其他生境的最低(表2)。

        表1 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各生境鳥類的物種數(shù)及其所占比例Table 1 Number and proportion of bird species in eachhabitat in the Meigu Dafengding National Nature Reserve

        表2 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各生境鳥類群落結(jié)構(gòu)相似性比較Table 2 Comparison of bird community similarities betweenhabitats in the Meigu Dafengding National Nature Reserve

        注: 右上表示對(duì)應(yīng)2個(gè)生境中均存在的鳥種數(shù); 左下表示對(duì)應(yīng)2個(gè)生境的Jaccard相似性指數(shù)

        Note: the upper right data indicate the number of birds recorded in both habitats; the lower left data indicate the Jaccard similarity index for birds between 2 habitats

        3.4 季節(jié)變化

        在177種實(shí)際觀察的鳥類中,候鳥76種,且夏季(57種)>春季(46種)>秋季(30種)>冬季(14種),夏季最多,冬季最少。夏候鳥在各季節(jié)均占最高比例,其遷入遷出可能是導(dǎo)致保護(hù)區(qū)不同季節(jié)鳥類群落組成變化的主要原因。冬候鳥和旅鳥在相應(yīng)季節(jié)較少,但全年均有觀測(cè)記錄(圖2)。

        3.5 垂直分布格局

        插值物種豐富度、觀測(cè)值和Mao’s tau豐富度均表明保護(hù)區(qū)鳥類在海拔段2 600~3000 m的物種豐富度最高,在海拔段3 400~3 800 m最低,鳥類垂直分布整體呈中峰模式。插值豐富度和Mao’s tau豐富度有著相同的垂直分布模式(r=0.928,P=0.023),中低海拔段(1 800~2200 m和2 200~2 600 m)的物種豐富度比中高海拔段(3 000~3 400 m和3 400~3 800 m的)更高(圖3)。

        4 討論

        本次調(diào)查野外實(shí)際調(diào)查到177種,占保護(hù)區(qū)鳥類總物種數(shù)的66.0%,另有91種未記錄到,還需要保護(hù)區(qū)進(jìn)一步調(diào)查和確認(rèn)。在保護(hù)區(qū)分布的16種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)鳥類中,僅調(diào)查確認(rèn)到8種。未發(fā)現(xiàn)的國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類四川山鷓鴣Arborophilarufipectus,僅李操等(2003)在1998年通過訪問調(diào)查有分布,未見實(shí)體;雖然戴波等(2014)通過衛(wèi)片解譯,發(fā)現(xiàn)區(qū)內(nèi)存在大片潛在適宜生境,與保護(hù)區(qū)相鄰?fù)瑢儆跊錾缴较档鸟R邊彝族自治縣也有實(shí)體分布,但我們2年的調(diào)查沒有記錄到該物種,是否存在實(shí)體尚待進(jìn)一步研究。國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類大紫胸鸚鵡Psittaculaderbiana由鄭作新等(1962)于1960年在美姑縣采得標(biāo)本,但在2004年保護(hù)區(qū)的第一次科學(xué)考察中沒有發(fā)現(xiàn)其痕跡,保護(hù)區(qū)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)也未記錄到該物種,通過社區(qū)訪問也無人在野外發(fā)現(xiàn)過該物種,估計(jì)在保護(hù)區(qū)已經(jīng)絕跡。

        圖2 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)候鳥的季節(jié)變動(dòng)Fig. 2 Seasonal changes of migratory birds in theMeigu Dafengding National Nature Reserve

        圖3 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類的物種豐富度垂直分布格局Fig. 3 Elevational pattern of birds richness in theMeigu Dafengding National Nature Reserve

        由于居留型的劃分主要是根據(jù)已有調(diào)查記錄進(jìn)行劃分,但鳥類的居留型并非一成不變,其受調(diào)查資料的積累和氣候的影響較大。如普通Buteojaponicus按照張俊范(1996)和鄭光美(2017)分屬于冬候鳥和旅鳥,但野外調(diào)查在冬季和夏季均有發(fā)現(xiàn);黃腰柳鶯Phylloscopusproregulus、方尾鹟Culicicapaceylonensis以及戴勝Upupaepops等在張俊范(1996)和鄭光美(2017)中均屬于夏候鳥,但保護(hù)區(qū)也見于冬季;橙斑翅柳鶯Phylloscopuspulcher、栗頭樹鶯Cettiacastaneocoronata、長(zhǎng)尾山椒鳥Pericrocotusethologus等夏候鳥更是常見于全年。居留型是鳥類重要的生物學(xué)屬性,在不同的地區(qū)各異,隨著環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化,留鳥和候鳥之間可能發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。從本次調(diào)查情況看,與文獻(xiàn)記錄相比,部分鳥類的居留時(shí)間已發(fā)生了一定程度的變化,這可能是由于保護(hù)區(qū)的垂直海拔變化大,加之氣候變化的影響,夏候鳥的部分個(gè)體可居留下來,如普通在涼山山系幾乎全年可見,可能成為留鳥。本研究統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,各季節(jié)都存在其他季節(jié)的候鳥類型。氣候變化對(duì)鳥類居留型的影響以及伴隨的生態(tài)效應(yīng)還需在未來的研究中詳細(xì)探討。

        保護(hù)區(qū)針葉林中的鳥類物種數(shù)最多,這可能主要由面積效應(yīng)造成,即針葉林面積最大,較大的面積能夠容納更多的物種(Rahbek,2005)。同時(shí),生境中的植被特征也被認(rèn)為是決定鳥類群落多樣性最重要的因素之一(MacGregor-Fors & Schondube,2011)。保護(hù)區(qū)鳥類物種數(shù)在針葉林、針闊混交林以及闊葉林3種森林生境中最高,而在其他生境中較低。由于森林生境的空間異質(zhì)性高,內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜,擁有更多的小生境及小氣候條件,進(jìn)而滿足更多具有不同生態(tài)位的鳥類需要(Mentiletal.,2018),因此,森林比生境結(jié)構(gòu)相對(duì)同質(zhì)化的草甸及灌叢和灌草叢能支持更高的鳥類多樣性。在野外調(diào)查中,金色林鴝Tarsigerchrysaeus、三趾啄木鳥Picoidestridactylus等森林依賴種僅在森林生境被發(fā)現(xiàn),小云雀Alaudagulgula、灰眉巖鹀Emberizagodlewskii等開闊生境種僅在草甸和灌叢生境被發(fā)現(xiàn),研究結(jié)果也顯示森林與開闊生境(草甸、灌叢和灌草)間的相似度比3種開闊生境之間的相似度低,這可能是由于不同類群鳥類在其適應(yīng)的生境內(nèi)進(jìn)化,導(dǎo)致其生物學(xué)特征和生境類型密切相關(guān),越相似的生境可支持物種組成更相似的鳥類群落(Zhangetal.,2011),不同生境類型對(duì)于維持不同類群的鳥類以及整個(gè)鳥類群落的多樣性十分重要(Ricklefs,1991)。

        本研究還發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)的鳥類豐富度具有顯著的垂直格局。物種豐富度垂直格局通常分為4類:峰值位于中海拔的中峰模式、單調(diào)遞減模式、低海拔平臺(tái)然后隨海拔升高遞減模式和峰值偏向低海拔的單峰分布模式(McCain,2009)。本研究結(jié)果屬于中峰模式,鳥類豐富度的峰值出現(xiàn)在2 600~3 000 m的中海拔段,這一類型的分布格局與多數(shù)研究結(jié)果一致(Rahbek,2005;吳永杰,雷富民,2013;梁丹等,2015)。梁丹等(2015)調(diào)查了高黎貢山中段海拔的鳥類,發(fā)現(xiàn)鳥類豐富度整體呈中峰模式,但與韓聯(lián)憲等(1996)報(bào)道的豐富度峰值出現(xiàn)在更低的海拔不同,這可能與兩者研究所涉及的海拔跨度不同有關(guān)。美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)由于整體處于中高海拔的山脊,保護(hù)區(qū)外的低海拔均分布有農(nóng)田和民居,這限制了本研究對(duì)整個(gè)海拔梯度的采樣。雖然保護(hù)區(qū)鳥類垂直分布格局總體呈中峰模式,但在更大海拔梯度下涼山山系的鳥類垂直分布格局及影響機(jī)制還需進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)區(qū)鄰近地區(qū)的研究。

        致謝:本研究得到了四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的資金支持,在研究過程中得到了實(shí)驗(yàn)室張德軍、張凱、岳先濤、陳儷心、張珮、何興成、朱博偉、王小祎、付炎文、何梅香,貴陽市交通管理局莫名航,四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)管理局沙瑪牛布、梁寅、爾石拉爾、李明、羅朝陽等人的大力支持和幫助,特此致謝;同時(shí)感謝四川大學(xué)自然博物館鄭志榮老師在鳥類分類和區(qū)劃上的悉心指導(dǎo)!

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