陳雪， 張塔星， 羅概， 吳永杰， 冉江洪*， 陳明華， 李良， 龔億華

(1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065；2.四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川美姑616450)

鳥(niǎo)類(lèi)多樣性研究一直是群落生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域，對(duì)于整個(gè)群落生態(tài)學(xué)概念的形成和發(fā)展起著非常重要的作用(崔鵬，鄧文洪，2007)，鳥(niǎo)類(lèi)多樣性可直接反映棲息地的適宜性、生態(tài)系統(tǒng)健康與生物多樣性狀況、人類(lèi)活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度以及區(qū)域生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量等(斯幸峰，丁平，2011)。鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的垂直分布格局是進(jìn)化過(guò)程和生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果，并且在不同地區(qū)和氣候條件下具有不同模式(Priceetal.，2014；Pontarp & Wiens，2017；Quintero & Jetz，2018)，了解不同地區(qū)，特別是生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)和未充分或者缺少調(diào)查地區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性垂直分布模式及潛在維持機(jī)制對(duì)于生物多樣性的保護(hù)至關(guān)重要(Acharyaetal.，2011)。

四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處青藏高原東南部的橫斷山脈與四川盆地的西南邊緣交匯處，位于涼山山系的核心區(qū)域，是以大熊貓等珍稀瀕危野生動(dòng)物及其棲息地為主要保護(hù)對(duì)象的保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)一直未開(kāi)展系統(tǒng)的鳥(niǎo)類(lèi)資源調(diào)查，保護(hù)區(qū)管理局對(duì)區(qū)內(nèi)的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性還缺乏足夠的了解，這限制了保護(hù)區(qū)保護(hù)管理策略的制訂和保護(hù)成效的提升。整個(gè)涼山山系鳥(niǎo)類(lèi)的研究也很缺乏，除施白南和趙爾宓(1982)記錄了涼山山系部分縣的鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)，李桂垣等(1984)總結(jié)分析了涼山彝族自治州的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性外，近30年來(lái)，基本沒(méi)有涼山山系鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的文獻(xiàn)報(bào)道，導(dǎo)致我們對(duì)涼山山系這一重要生物多樣性保護(hù)地區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性及其變化情況缺乏了解。本文根據(jù)實(shí)地調(diào)查并綜合歷史文獻(xiàn)資料，對(duì)保護(hù)區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)名錄進(jìn)行了較全面的整理與歸納，以期為保護(hù)區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)資源保護(hù)以及保護(hù)策略制訂提供基礎(chǔ)資料，進(jìn)一步充實(shí)涼山山系的鳥(niǎo)類(lèi)分布數(shù)據(jù)；同時(shí)在保護(hù)區(qū)開(kāi)展鳥(niǎo)類(lèi)垂直多樣性的研究，也能夠?yàn)樾〕叨认馒B(niǎo)類(lèi)多樣性垂直分布格局提供新的研究案例。

1 研究地概況

四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省涼山彝族自治州美姑縣東北部，屬青藏高原的東南緣，102°52′～103°20′E，28°30′～28°50′N(xiāo)，最高海拔3 998 m，最低海拔1 356 m，總面積50 655 hm2。保護(hù)區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，地處低緯度高海拔山區(qū)，具有低緯度高原性氣候特點(diǎn)，氣溫年差較小，日差較大。根據(jù)縣內(nèi)氣象劃分四季：3—5月為春季，6—8月為夏季，9—10月為秋季，11月至翌年2月為冬季。年平均氣溫10.2 ℃，年平均降水量1 089 mm，相對(duì)濕度80%，無(wú)霜期280～230 d。區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜多樣，由低海拔到高海拔植被的垂直帶譜分布表現(xiàn)明顯：1 800 m以下為常綠闊葉林帶，1 800～2 200 m為常綠與落葉、闊葉混交林帶，2 200～2 500 m為針闊葉混交林帶，2 500～3 500 m為亞高山針葉林帶，3 500 m以上為高山灌叢草甸帶(宋昭彬等，2004)。因人類(lèi)活動(dòng)和歷史原因，海拔1 800～3 200 m還分布有人工種植的針葉林，主要包括日本落葉松Larixkaempferi、云南松Pinusyunnanensis、川滇冷杉Abiesforrestii等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2016年12月—2018年6月，采用樣帶法和樣點(diǎn)法在保護(hù)區(qū)及周邊海拔1 800～3 800 m對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)共展開(kāi)了7次野外調(diào)查：2016年12月、2017年4月和6月采用樣帶法對(duì)保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性開(kāi)展調(diào)查，共計(jì)52條樣帶；2017年6月、9月、12月、2018年3月和6月采用樣點(diǎn)法對(duì)森林鳥(niǎo)類(lèi)開(kāi)展系統(tǒng)的重復(fù)調(diào)查，每次調(diào)查周期約1個(gè)月。7次野外調(diào)查時(shí)間總計(jì)174 d。樣帶和樣點(diǎn)位置詳見(jiàn)圖1。

圖1 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位置及野外樣點(diǎn)Fig. 1 Location and field sampling point of the Meigu Dafengding National Nature Reserve

樣帶法采用典型樣帶調(diào)查，樣帶涵蓋保護(hù)區(qū)的各類(lèi)生境和典型區(qū)域，長(zhǎng)度與各類(lèi)生境面積成正比，即各植被類(lèi)型的抽樣強(qiáng)度基本與區(qū)域的背景值相當(dāng)。樣帶調(diào)查時(shí)以1～3 km·h-1的速度行進(jìn)，使用雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察記錄樣線兩側(cè)和前方鳥(niǎo)類(lèi)，并輔以相機(jī)拍照和鳴聲辨別，記錄鳥(niǎo)類(lèi)物種、個(gè)體數(shù)量、行為、棲息生境及海拔等?？紤]取樣的充分性，在視線受限的森林生境采用樣點(diǎn)法觀測(cè)，共設(shè)置不同海拔的36個(gè)樣點(diǎn)，半徑50 m，樣點(diǎn)之間距離大于300 m。每天調(diào)查8 h(07∶00—11∶00、14∶00—18∶00)，使用定時(shí)點(diǎn)數(shù)統(tǒng)計(jì)法計(jì)數(shù)，記錄所有出現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)的種類(lèi)、數(shù)量、活動(dòng)類(lèi)型(鳴叫、鳴唱、飛行、休息、覓食和筑巢)、生境類(lèi)型、海拔和是否混群等，并估測(cè)目標(biāo)鳥(niǎo)類(lèi)與調(diào)查人員之間的距離。中大雨、大風(fēng)及大霧天氣不調(diào)查。

2.2 分析方法

鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)系統(tǒng)和特有種參照《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，居留型和區(qū)系分別參照《四川鳥(niǎo)類(lèi)鑒定手冊(cè)》(張俊范，1996)和《中國(guó)動(dòng)物地理》(張榮祖，2011)。由于部分海拔未設(shè)置調(diào)查樣點(diǎn)，鳥(niǎo)類(lèi)豐富度的垂直分布格局分析僅使用樣帶調(diào)查法的數(shù)據(jù)，分為5個(gè)海拔段(圖3)，并采用插值物種豐富度及Mao’s tau豐富度進(jìn)行研究。插值物種豐富度為某一物種若分別在較低海拔和較高海拔地區(qū)均被發(fā)現(xiàn)，那么可認(rèn)為該物種在2個(gè)海拔之間的地段也有分布(Wuetal.，2013；吳永杰等，2017)；Mao’s tau豐富度是基于不同海拔段樣線上的觀測(cè)物種存在或缺失矩陣計(jì)算出的物種豐富度(Colwell，2004)。為了保證不同海拔段的抽樣強(qiáng)度相等，以最小抽樣強(qiáng)度海拔段(3 400～3 800 m)的抽樣強(qiáng)度為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)計(jì)算其他海拔段的Mao’s tau豐富度。

不同生境間的鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性采用Jaccard相似性指數(shù)(IsJ)，IsJ=C(A，B)/[N(A)+N(B)]，其中，C(A，B)是生境A和生境B均擁有的物種數(shù)，N(A)+N(B)為生境A和生境B的總物種數(shù)(McCuneetal.，2002)。相關(guān)分析使用Pearson法，Mao’s tau豐富度的計(jì)算與分析在Past 3中完成，其他數(shù)據(jù)分析在SPSS和R 3.5.1中完成。

3 結(jié)果

3.1 鳥(niǎo)類(lèi)組成

2016—2018年野外調(diào)查記錄保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)177種，隸屬13目44科；結(jié)合歷史資料(施白南等，1982；內(nèi)部資料)，共記錄鳥(niǎo)類(lèi)17目56科268種(附錄1)。其中，雀形目Passeriformes鳥(niǎo)類(lèi)37科200種，占鳥(niǎo)類(lèi)總種數(shù)的74.6%，非雀形目20科68種，占25.4%。

國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)2種；國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)16種；列入瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ1種，附錄Ⅱ 12種，附錄Ⅲ 1種；列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄瀕危(EN)1種，易危(VU)3種，近危(NT)2種；中國(guó)特有種14種。

3.2 鳥(niǎo)類(lèi)居留型和區(qū)系特征

保護(hù)區(qū)分布的268種鳥(niǎo)類(lèi)中，留鳥(niǎo)146種(54.5%)，夏候鳥(niǎo)91種(34.0%)，冬候鳥(niǎo)18種(6.7%)，旅鳥(niǎo)13種(4.9%)，以繁殖鳥(niǎo)為主。在237種繁殖鳥(niǎo)中，東洋界160種(67.5%)，古北界54種(22.8%)，廣布種23種(9.7%)。

3.3 生境分布

將保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)的棲息微生境主要分為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢及灌草叢、高山灌叢草甸和水域(包括水體及岸區(qū))6種，統(tǒng)計(jì)實(shí)際調(diào)查的177種鳥(niǎo)類(lèi)的微生境分布，針葉林和闊葉林2種生境類(lèi)型中的鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)最多，水域和高山灌叢草甸中的最少(表1)。

不同生境的鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性分析結(jié)果顯示：相似性高的分別是針葉林與闊葉林、針葉林與針闊混交林、針闊混交林與闊葉林，IsJ分別為59.8%、55.1%、48.7%，即森林生境內(nèi)的鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性最高，而水域與其他生境的最低(表2)。

表1 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各生境鳥(niǎo)類(lèi)的物種數(shù)及其所占比例Table 1 Number and proportion of bird species in eachhabitat in the Meigu Dafengding National Nature Reserve

表2 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各生境鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性比較Table 2 Comparison of bird community similarities betweenhabitats in the Meigu Dafengding National Nature Reserve

注： 右上表示對(duì)應(yīng)2個(gè)生境中均存在的鳥(niǎo)種數(shù)； 左下表示對(duì)應(yīng)2個(gè)生境的Jaccard相似性指數(shù)

Note： the upper right data indicate the number of birds recorded in both habitats； the lower left data indicate the Jaccard similarity index for birds between 2 habitats

3.4 季節(jié)變化

在177種實(shí)際觀察的鳥(niǎo)類(lèi)中，候鳥(niǎo)76種，且夏季(57種)>春季(46種)>秋季(30種)>冬季(14種)，夏季最多，冬季最少。夏候鳥(niǎo)在各季節(jié)均占最高比例，其遷入遷出可能是導(dǎo)致保護(hù)區(qū)不同季節(jié)鳥(niǎo)類(lèi)群落組成變化的主要原因。冬候鳥(niǎo)和旅鳥(niǎo)在相應(yīng)季節(jié)較少，但全年均有觀測(cè)記錄(圖2)。

3.5 垂直分布格局

插值物種豐富度、觀測(cè)值和Mao’s tau豐富度均表明保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)在海拔段2 600～3000 m的物種豐富度最高，在海拔段3 400～3 800 m最低，鳥(niǎo)類(lèi)垂直分布整體呈中峰模式。插值豐富度和Mao’s tau豐富度有著相同的垂直分布模式(r=0.928，P=0.023)，中低海拔段(1 800～2200 m和2 200～2 600 m)的物種豐富度比中高海拔段(3 000～3 400 m和3 400～3 800 m的)更高(圖3)。

4 討論

本次調(diào)查野外實(shí)際調(diào)查到177種，占保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)總物種數(shù)的66.0%，另有91種未記錄到，還需要保護(hù)區(qū)進(jìn)一步調(diào)查和確認(rèn)。在保護(hù)區(qū)分布的16種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)中，僅調(diào)查確認(rèn)到8種。未發(fā)現(xiàn)的國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)四川山鷓鴣Arborophilarufipectus，僅李操等(2003)在1998年通過(guò)訪問(wèn)調(diào)查有分布，未見(jiàn)實(shí)體；雖然戴波等(2014)通過(guò)衛(wèi)片解譯，發(fā)現(xiàn)區(qū)內(nèi)存在大片潛在適宜生境，與保護(hù)區(qū)相鄰?fù)瑢儆跊錾缴较档鸟R邊彝族自治縣也有實(shí)體分布，但我們2年的調(diào)查沒(méi)有記錄到該物種，是否存在實(shí)體尚待進(jìn)一步研究。國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)大紫胸鸚鵡Psittaculaderbiana由鄭作新等(1962)于1960年在美姑縣采得標(biāo)本，但在2004年保護(hù)區(qū)的第一次科學(xué)考察中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其痕跡，保護(hù)區(qū)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)也未記錄到該物種，通過(guò)社區(qū)訪問(wèn)也無(wú)人在野外發(fā)現(xiàn)過(guò)該物種，估計(jì)在保護(hù)區(qū)已經(jīng)絕跡。

圖2 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)候鳥(niǎo)的季節(jié)變動(dòng)Fig. 2 Seasonal changes of migratory birds in theMeigu Dafengding National Nature Reserve

圖3 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)的物種豐富度垂直分布格局Fig. 3 Elevational pattern of birds richness in theMeigu Dafengding National Nature Reserve

由于居留型的劃分主要是根據(jù)已有調(diào)查記錄進(jìn)行劃分，但鳥(niǎo)類(lèi)的居留型并非一成不變，其受調(diào)查資料的積累和氣候的影響較大。如普通Buteojaponicus按照張俊范(1996)和鄭光美(2017)分屬于冬候鳥(niǎo)和旅鳥(niǎo)，但野外調(diào)查在冬季和夏季均有發(fā)現(xiàn)；黃腰柳鶯Phylloscopusproregulus、方尾鹟Culicicapaceylonensis以及戴勝Upupaepops等在張俊范(1996)和鄭光美(2017)中均屬于夏候鳥(niǎo)，但保護(hù)區(qū)也見(jiàn)于冬季；橙斑翅柳鶯Phylloscopuspulcher、栗頭樹(shù)鶯Cettiacastaneocoronata、長(zhǎng)尾山椒鳥(niǎo)Pericrocotusethologus等夏候鳥(niǎo)更是常見(jiàn)于全年。居留型是鳥(niǎo)類(lèi)重要的生物學(xué)屬性，在不同的地區(qū)各異，隨著環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化，留鳥(niǎo)和候鳥(niǎo)之間可能發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。從本次調(diào)查情況看，與文獻(xiàn)記錄相比，部分鳥(niǎo)類(lèi)的居留時(shí)間已發(fā)生了一定程度的變化，這可能是由于保護(hù)區(qū)的垂直海拔變化大，加之氣候變化的影響，夏候鳥(niǎo)的部分個(gè)體可居留下來(lái)，如普通在涼山山系幾乎全年可見(jiàn)，可能成為留鳥(niǎo)。本研究統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，各季節(jié)都存在其他季節(jié)的候鳥(niǎo)類(lèi)型。氣候變化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)居留型的影響以及伴隨的生態(tài)效應(yīng)還需在未來(lái)的研究中詳細(xì)探討。

保護(hù)區(qū)針葉林中的鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)最多，這可能主要由面積效應(yīng)造成，即針葉林面積最大，較大的面積能夠容納更多的物種(Rahbek，2005)。同時(shí)，生境中的植被特征也被認(rèn)為是決定鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性最重要的因素之一(MacGregor-Fors & Schondube，2011)。保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)在針葉林、針闊混交林以及闊葉林3種森林生境中最高，而在其他生境中較低。由于森林生境的空間異質(zhì)性高，內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜，擁有更多的小生境及小氣候條件，進(jìn)而滿足更多具有不同生態(tài)位的鳥(niǎo)類(lèi)需要(Mentiletal.，2018)，因此，森林比生境結(jié)構(gòu)相對(duì)同質(zhì)化的草甸及灌叢和灌草叢能支持更高的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性。在野外調(diào)查中，金色林鴝Tarsigerchrysaeus、三趾啄木鳥(niǎo)Picoidestridactylus等森林依賴(lài)種僅在森林生境被發(fā)現(xiàn)，小云雀Alaudagulgula、灰眉巖鹀Emberizagodlewskii等開(kāi)闊生境種僅在草甸和灌叢生境被發(fā)現(xiàn)，研究結(jié)果也顯示森林與開(kāi)闊生境(草甸、灌叢和灌草)間的相似度比3種開(kāi)闊生境之間的相似度低，這可能是由于不同類(lèi)群鳥(niǎo)類(lèi)在其適應(yīng)的生境內(nèi)進(jìn)化，導(dǎo)致其生物學(xué)特征和生境類(lèi)型密切相關(guān)，越相似的生境可支持物種組成更相似的鳥(niǎo)類(lèi)群落(Zhangetal.，2011)，不同生境類(lèi)型對(duì)于維持不同類(lèi)群的鳥(niǎo)類(lèi)以及整個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)群落的多樣性十分重要(Ricklefs，1991)。

本研究還發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)豐富度具有顯著的垂直格局。物種豐富度垂直格局通常分為4類(lèi)：峰值位于中海拔的中峰模式、單調(diào)遞減模式、低海拔平臺(tái)然后隨海拔升高遞減模式和峰值偏向低海拔的單峰分布模式(McCain，2009)。本研究結(jié)果屬于中峰模式，鳥(niǎo)類(lèi)豐富度的峰值出現(xiàn)在2 600～3 000 m的中海拔段，這一類(lèi)型的分布格局與多數(shù)研究結(jié)果一致(Rahbek，2005；吳永杰，雷富民，2013；梁丹等，2015)。梁丹等(2015)調(diào)查了高黎貢山中段海拔的鳥(niǎo)類(lèi)，發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)豐富度整體呈中峰模式，但與韓聯(lián)憲等(1996)報(bào)道的豐富度峰值出現(xiàn)在更低的海拔不同，這可能與兩者研究所涉及的海拔跨度不同有關(guān)。美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)由于整體處于中高海拔的山脊，保護(hù)區(qū)外的低海拔均分布有農(nóng)田和民居，這限制了本研究對(duì)整個(gè)海拔梯度的采樣。雖然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)垂直分布格局總體呈中峰模式，但在更大海拔梯度下涼山山系的鳥(niǎo)類(lèi)垂直分布格局及影響機(jī)制還需進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)區(qū)鄰近地區(qū)的研究。

致謝：本研究得到了四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的資金支持，在研究過(guò)程中得到了實(shí)驗(yàn)室張德軍、張凱、岳先濤、陳儷心、張珮、何興成、朱博偉、王小祎、付炎文、何梅香，貴陽(yáng)市交通管理局莫名航，四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)管理局沙瑪牛布、梁寅、爾石拉爾、李明、羅朝陽(yáng)等人的大力支持和幫助，特此致謝；同時(shí)感謝四川大學(xué)自然博物館鄭志榮老師在鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)和區(qū)劃上的悉心指導(dǎo)！