劉艷杰，許　寧，牛海山

中國科學(xué)院大學(xué)，資源與環(huán)境學(xué)院，北京　100049

內(nèi)蒙古草原常見植物葉片δ13C和δ15N對環(huán)境因子的響應(yīng)

劉艷杰，許寧，牛海山*

中國科學(xué)院大學(xué)，資源與環(huán)境學(xué)院，北京100049

摘要:在中國東北樣帶沿線的內(nèi)蒙古草原地區(qū)采集了一些常見植物的葉片樣品，并測定其δ13C和δ15N值，分析了其統(tǒng)計學(xué)特征以及對環(huán)境因子(年平均降雨量和溫度)的響應(yīng)模式。發(fā)現(xiàn)東北樣帶草原區(qū)同時存在C3和C4兩種不同光合途徑的植物，但是C3植物占主導(dǎo)地位，C4植物數(shù)量有限。C3植物葉片δ13C隨著年平均降雨量和年平均溫度的升高而顯著降低，反映了此區(qū)域C3植物δ13C受控于降水量和溫度。C4植物的葉片δ13C值隨著降雨量的增多而有輕微升高的趨勢，但是C4植物的葉片δ13C值對年平均溫度的響應(yīng)不敏感。不論對C3植物還是C4植物而言，葉片δ15N都隨降雨量增加而顯著降低，即干旱區(qū)的植物葉片δ15N大于濕潤地區(qū)，這說明降水是影響植物葉片δ15N的一個重要因素。然而兩者葉片δ15N對溫度的響應(yīng)不敏感。

關(guān)鍵詞：穩(wěn)定性碳同位素；穩(wěn)定性氮同位素；溫帶草原；樣帶；N循環(huán)；水分利用效率

植物葉片的碳同位素組成(δ13C值)是植物葉片組織合成過程中光合活動的整合，可以反映一定時間內(nèi)植物水分散失和碳收獲之間的相對關(guān)系，常被用來間接指示植物的長期水分利用效率[1- 2]。植物葉片δ13C值的空間差異與降水量、溫度等環(huán)境梯度變化有關(guān)。對C3植物而言，在空間尺度上植物的葉片δ13C值與水分之間呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系，降水越多的地區(qū)葉片δ13C值越低，水分利用效率越小[3- 11]。但是，對C4植物而言，植物的葉片δ13C值對降雨量之間關(guān)系尚有一些不確定性[7,12- 13]。同樣，植物葉片δ13C值與溫度之間的關(guān)系，不同的研究得出結(jié)論也不盡一致，Wang的研究表明溫度變化對植物葉片δ13C值沒有顯著影響[14]，而Panek與Waring則認為低溫會使植物葉片δ13C升高[15]。

氮是影響和限制植物生長最重要的營養(yǎng)元素之一。植物葉片穩(wěn)定性氮同位素組成(δ15N)在很大程度上受到植物生長環(huán)境的影響，植物葉片δ15N值可以在一定的時間和空間上揭示與植物生理生態(tài)過程相聯(lián)系的一系列氣候環(huán)境信息。植物δ15N與水分可利用性相關(guān)[16]:在全球尺度和較小的區(qū)域范圍內(nèi)，人們普遍發(fā)現(xiàn)植物葉片δ15N隨著降水量的增加呈現(xiàn)遞減趨勢[17- 19]。溫度也是影響植物δ15N值的重要氣候因子，大量研究表明[19- 21]，陸地植物δ15N值與其生長溫度呈正相關(guān)，即隨溫度升高，植物葉片δ15N值增加。但是，也有另外的研究發(fā)現(xiàn)與此不一致的結(jié)論[22- 23]。

降水和溫度是影響植物生長發(fā)育的一個重要因子，也是決定干旱半干旱環(huán)境下植物δ13C和δ15N的關(guān)鍵因子[12,19,24]。前人的研究多關(guān)注植物δ13C或者δ15N對某一個單一環(huán)境因子的響應(yīng)，或者單一的指標對不同環(huán)境因子的響應(yīng)。因此，在空間尺度上沿著一個自然的降水和溫度梯度，同時研究植物的葉片δ13C和δ15N，及其對降水和溫度兩個主要環(huán)境因子的響應(yīng)能夠有助于理解該生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)以及對全球變化的響應(yīng)情況。本研究通過對中國東北樣帶草原區(qū)植物葉片δ13C和δ15N值特征，及其對年平均降雨量和年平均溫度的響應(yīng)模式調(diào)查，回答如下科學(xué)問題：(1)東北樣帶草原區(qū)植物葉片δ13C和δ15N對年平均降雨量和年平均溫度如何響應(yīng)？(2)此區(qū)域C3和C4植物葉片δ13C和δ15N對年平均降雨量和年平均溫度的響應(yīng)模式是否有所差異？

1研究區(qū)域概況

本研究的研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古草原中東部，采樣地點沿著中國東北樣帶(Northeast China Transect, NECT)自西向東分布。NECT是中緯度半干旱區(qū)的國際地圈-生物圈計劃(IGBP)陸地樣帶之一。該樣帶位于112°—130°30′ E范圍內(nèi)，東西長約1 600 km，樣帶沿43°30′ N為中線設(shè)置，緯度范圍為42°—46°N, 南北幅度約300 km[25]。NECT是一條位于中緯度溫帶地區(qū)的主要由降水驅(qū)動的氣候梯度帶，在內(nèi)蒙古地區(qū)自西向東分別橫跨荒漠草原、典型草原和草甸草原3種不同的草原類型，其草原地帶西部降水200mm以下，中部降水在350 mm，而東部降水可達500 mm，NECT年均溫約1.8—5.8 ℃[25]。

2研究方法

2.1樣品采集與預(yù)處理

2011年8月中下旬，沿東北樣帶草原區(qū)設(shè)置12個取樣點(表1)，因為沿途草地幾乎都有放牧影響，盡量選擇在近期沒有明顯干擾的典型植物群落類型設(shè)置取樣點。在每個取樣點沿著一條100 m的樣線，在樣線左右0.5 m的范圍內(nèi)采集此區(qū)域常見草本植物種的成熟葉片樣品，每個植物種根據(jù)其植株葉片的多少分別采集5—8個重復(fù)，然后將其混合作為該植物種的一個樣品，每個樣品大概含有20個葉片。每個采樣點所采集的植物種類詳見表1。所有植物樣品裝入牛皮紙信封，并在在采集的當(dāng)天放入微波爐殺青。整個實驗共采集植物樣品158個，其中包括18種C3植物，5種C4植物。

樣品帶回實驗室后，置于烘箱內(nèi)65℃下烘干72 h至恒重。所有樣品用球磨機(MM400, Fa.Retsch, Haan, Germany)粉碎，粉碎后的樣品采用同位素質(zhì)譜儀(MAT253, Finnigan MAT, Bremen, Germany)測定植物葉片δ13C、δ15N。植物葉片δ13C、δ15N 值由以下公式計算：

式中，δA為植物葉片δ13C、δ15N ；R樣品是植物葉片13C /12C、15N /14N值；R標準是標樣13C /12C、15N /14N值，碳、氮同位素的標樣分別為國際通用標準物質(zhì)V-PDB和空氣中N2。

2.3氣象數(shù)據(jù)來源與統(tǒng)計分析

本研究中所有植物樣品取樣點年平均降雨量和年平均溫度的數(shù)據(jù)均來自世界氣候數(shù)據(jù)庫(Worldcilm)(http://www.worldclim.org/)。用于提取數(shù)據(jù)的圖層的空間分辨率為當(dāng)前條件(Current conditions 1950—2000)下的30 arc-seconds(1 km)，用于提取數(shù)據(jù)的軟件為ArcGIS 9.2。所有數(shù)據(jù)分析及作圖均使用R 3.0.2統(tǒng)計軟件[26]，為了驗證C3和C4植物的葉片δ13C、δ15N值是否與環(huán)境因子(年平均降雨量和年平均溫度)存在線性關(guān)系，利用線性回歸分析植物葉片δ13C、δ15N與年平均降雨量之間的相關(guān)性，并且利用逐步回歸的方法，以降雨和溫度為影響因子來對植物葉片δ13C、δ15N進行多元線性回歸分析，來最終確定哪個因子對其影響更重要。

3結(jié)果與分析

3.1植物葉片δ13C和δ15N的統(tǒng)計學(xué)特征

中國東北樣帶草原區(qū)植物葉片δ13C呈明顯的雙峰分布(圖1)，說明在此區(qū)域內(nèi)同時存在C3和C4兩種不同光合途徑的植物[27]，并且C3植物在此區(qū)域占主導(dǎo)地位(表1)。此區(qū)域C3植物葉片δ13C的分布區(qū)間為-28.87‰ — -22.53‰，位于之前報道的中國區(qū)域C3植物的δ13C在-33.50‰ — -22.00‰之間的范圍內(nèi)；此區(qū)域C3植物δ13C平均值為-25.25‰，該平均值比中國區(qū)域187個采樣點478種C3植物葉片的δ13C平均值(-27.10‰)偏正，一定程度上說明此研究區(qū)域的在我國屬于偏干旱區(qū)域[28]。此區(qū)域C4植物葉片δ13C的分布區(qū)間為-14.06‰ — -11.64‰，平均值為13.15‰，此分布區(qū)間和平均值基本與之前報道的中國北方黃土區(qū)C4植物葉片δ13C一致[13]。有研究表明全球C4植物90%左右的δ13C值分布在-11.0‰ — -15.0‰之間[29], 與之相比, 中國東北樣帶C4植物δ13C值的變化范圍以更加集中(圖1)。

中國東北樣帶草原區(qū)植物葉片δ15N呈單峰分布(圖1)。植物葉片δ15N的分布區(qū)間在-2.63‰—8.57‰之間(圖1)，其中多于80%的數(shù)據(jù)分布在0‰以上，為正值。植物葉片δ15N的平均值為2.13‰。此區(qū)域植物葉片δ15N的波動范圍落在目前報道的中國北方植物葉片δ15N的分布區(qū)間之內(nèi)(-5.1‰—13.0‰)[30]，但是與之相比，此區(qū)域的葉片δ15N值的變化范圍以更加集中，原因可能是因為僅僅研究了東北樣帶上草原這個單一生態(tài)系統(tǒng)類型的植物樣品。

以溫室內(nèi)營養(yǎng)缽的方式來替代傳統(tǒng)的冷床育苗，其不僅能為幼苗的生長過程創(chuàng)造更加有利的環(huán)境，且能促使幼苗生長得更加健壯。與此同時，絕大多數(shù)蔬菜種類，其本身在低溫與弱光的環(huán)境下將更有助于自身生長，且同時基于高壟栽培、膜下暗灌等技術(shù)，對于病蟲害亦能起到良好的控制作用[2]。

表1　東北樣帶草原區(qū)采樣點地理特征、氣候條件以及采集植物概況

圖1　中國東北樣帶草原區(qū)植物葉片δ13C和δ15N頻數(shù)分布Fig.1　Frequency of natural δ13C and δ15N in the foliage of NECT, China

3.2植物葉片δ13C值和年平均降雨量的關(guān)系

圖2　植物葉片δ13C值和年平均降雨量的相關(guān)性　Fig.2　Correlation between foliar δ13C and mean annual precipitation

東北樣帶草原區(qū)的C3和C4植物葉片δ13C值對年平均降雨量的響應(yīng)有所差異(圖2)。此區(qū)域C3植物葉片δ13C值與年平均降雨量呈極顯著負相關(guān)(圖2；R2=0.549,P<0.001)，其中年平均降雨量每增加100 mm，葉片δ13C值偏負1.16‰。該區(qū)域C4植物葉片δ13C值與年平均降雨量呈正相關(guān)關(guān)系(圖2，R2=0.188,P<0.05)。適應(yīng)較為干旱的環(huán)境C3植物會表現(xiàn)出較高的葉片δ13C[27]，本研究顯示在降雨量高的地區(qū)的植物比生長在干旱地區(qū)植物的葉片δ13C值低，并且隨著年平均降雨量的增加C3植物的葉片δ13C呈顯著遞減趨勢，這種趨勢與目前的絕大部分研究結(jié)果一致[7- 8,31- 33]，反映了此區(qū)域C3植物δ13C受控于降水量，可以表征該區(qū)域水分的可利用性。

盡管大部分研究認為C4植物的葉片δ13C值對環(huán)境因子水分的響應(yīng)不敏感[7,34]，但針對于東北樣帶草原區(qū)C4植物的研究發(fā)現(xiàn)：東北樣帶草原區(qū)C4植物的葉片δ13C值隨著降雨量的增多而有升高的趨勢，而這恰好與降雨量對C3植物葉片δ13C值的影響相反[7- 8,29]。C4植物的同位素組成不僅與葉片細胞間CO2濃度和大氣CO2的濃度的比率(Ci/Ca)有關(guān)，還取決于在光合過程中未被Rubsico羧化而泄露返回葉肉細胞中的CO2所占整個C4二羧酸釋放的CO2的比例(φ)[13,35- 36]。對C4植物而言，當(dāng)φ大于0.35時, 葉片δ13C值與Ci/Ca呈負相關(guān), 反之, 葉片δ13C值與Ci/Ca呈正相關(guān)關(guān)系[36]。研究中，C4植物葉片δ13C值隨著水分減少而降低，這可能是由于φ大于0.35時，Ci/Ca的降低引起的；而C3植物植物葉片δ13C值隨著水分減少而升高，這可能是由于水分降低，引起氣孔關(guān)閉，Ci/Ca的減小導(dǎo)致的。與本研究相似的結(jié)果也在其他的研究中發(fā)現(xiàn)[37- 38]，但是也有相反的結(jié)果出現(xiàn)在類似的研究中，例如Buchmann、Ghannoum等人就發(fā)現(xiàn)干旱顯著增加大部分C4植物的δ13C[39- 40]。

3.3植物葉片δ13C值和年平均溫度的關(guān)系

東北樣帶草原區(qū)的C3和C4植物葉片δ13C值對年平均溫度的響應(yīng)有所差異(圖3)。此區(qū)域C3植物葉片δ13C值與年平均溫度呈負相關(guān)(圖3,R2=0.549,P<0.05)，其中年平均溫度每增加1 ℃，葉片δ13C值偏負0.14‰。該區(qū)域C4植物葉片δ13C值與年平均溫度線性相關(guān)關(guān)系不顯著(圖3,R2=0.032,P=0.432)。

本文的研究結(jié)果與已有部分研究結(jié)果一致[41- 42],C3植物葉片δ13C值與溫度呈負相關(guān)。但是，也有研究結(jié)果表明植物葉片δ13C值與環(huán)境因子溫度之間存在弱的正相關(guān)關(guān)系?？赡艿慕忉屖牵参锶~片δ13C值與溫度或正或負關(guān)系的存在于植物生長季溫度高于或者低于植物生長的最適合溫度密切相關(guān)[43]。本研究顯示,溫度對C3植物碳同位素的分餾有一定影響。

3.4植物葉片δ15N值和年平均降雨量的關(guān)系

圖3　 植物葉片δ13C值和年平均溫度的相關(guān)性　Fig.3　Correlation between foliar δ13C and mean annual temperature

圖4　植物葉片δ15N值和年平均降雨量的相關(guān)性　Fig.4　Correlation between foliar δ15N and mean annual precipitation

不論對于東北樣帶草原區(qū)的C3植物還是C4植物而言，降水是影響植物葉片δ15N的一個重要因素。本研究中所觀察的葉片δ15N隨降雨量增加而降低的趨勢，與很多研究結(jié)果一致[12,17,19,30]，即干旱區(qū)的植物葉片δ15N大于濕潤地區(qū)。但是，植物葉片δ15N值對年平均降雨量的響應(yīng)程度因研究區(qū)域的不同而有所差異。東北樣帶草原區(qū)植物葉片δ15N值對年平均降雨量的響應(yīng)速率與中國其他兩個區(qū)域的研究結(jié)果基本一致(-1.0‰/100 mm)[30,44]，但是此區(qū)域的葉片δ15N對年降雨量的響應(yīng)速率要大于在南非的研究結(jié)果(-0.47‰/100 mm)[18]，小于全球范圍內(nèi)得到的植物δ15N對年降雨量的響應(yīng)速率(-2.6‰ / 100 mm)[45]。

植物葉片δ15N隨年平均降雨量的增加而降低的機制可能是降水量改變了土壤氮庫中15N富集過程。東北樣帶草原區(qū)0 — 20 cm土壤pH值7以上，為堿性土壤，表層土壤的pH值會顯著影響了銨態(tài)氮揮發(fā)；同時，東北樣帶的荒漠草原由于年降雨量少，蒸發(fā)量大，這使得土壤中銨態(tài)氮至地表揮發(fā)掉，這個過程豐富了土壤氮庫的15N[46]。此區(qū)域氮循環(huán)開放程度增加，土壤中發(fā)生了15N的富集過程，最終使植物葉片δ15N偏正[47]；而在降雨量較多的草甸草原區(qū)，由于土壤濕度較大，土壤微生物活性降低，呼吸速率減慢，土壤凈消化作用會受到抑制，土壤無機氮的有效性降低，這樣就抑制了土壤氮庫中15N的富集，從而導(dǎo)致植物葉片δ15N偏負[48]。東北樣帶植物葉片δ15N隨著年平均降雨量的增加而遞減表明，與相對濕潤的草甸草原相比，較為干旱的荒漠草原氮循環(huán)更加開放[12,19,49]。

3.5植物葉片δ15N值和年平均溫度的關(guān)系

圖5　植物葉片δ15N值和年平均溫度的相關(guān)性　Fig.5　Correlation between foliar δ15N and mean annual temperature

在東北樣帶草原區(qū)C3植物葉片δ15N與年平均溫度無顯著負相關(guān)(圖5,R2=0.373,P=0.053)；同樣對C4植物來說，年平均溫度對其葉片δ15N值影響也不顯著(圖5,R2=0.023,P=0.514)。

盡管大量的研究表明，在全球尺度和較小的區(qū)域范圍內(nèi)，陸地植物δ15N值與其生長溫度成正相關(guān)，即隨著溫度升高，植物δ15N值增加[19- 21]。也有少部分研究發(fā)現(xiàn)C3植物的葉片δ15N值與年平均溫度之間是負相關(guān)關(guān)系[22]。盡管在做一元線性回歸分析的時候，發(fā)現(xiàn)C3植物的葉片δ15N值與年平均溫度之間是呈負相關(guān)關(guān)系(R2=0.034,P<0.05)，但是多元線性回歸分析的結(jié)果顯示，在東北樣帶的草原區(qū)，C3植物的葉片δ15N值與年平均溫度之間的線性關(guān)系不顯著。對于出現(xiàn)這種結(jié)果可能的一個原因是“雨熱同期”效應(yīng)的存在，即在植物生長季增加降水所導(dǎo)致的δ15N值的偏負效應(yīng)要大于受溫度增加而導(dǎo)致的植物δ15N值的偏正效應(yīng)，也就意味著東北樣帶草原區(qū)植物δ15N值與溫度的這種負相關(guān)趨勢并未真實的反映此區(qū)域C3植物δ15N值與溫度的關(guān)系。

4結(jié)論

通過對中國東北樣帶草原區(qū)植物葉片δ13C和δ15N值的分布區(qū)間，及其對年平均降雨量和年平均溫度響應(yīng)模式的研究可以得出以下的初步結(jié)論：

(1)東北樣帶草原區(qū)同時存在C3和C4兩種不同光合途徑的植物，C3植物占主導(dǎo)地位。

(2)東北樣帶草原區(qū)C3植物葉片δ13C同時受控于年平均降雨量和年平均溫度；而此區(qū)域C4植物的葉片δ13C值隨著的增多而升高，對年平均溫度的響應(yīng)不敏感。

(3)不論東北樣帶草原區(qū)的C3還是C4植物，葉片δ15N隨年平均降雨量的增加而呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢，而對溫度響應(yīng)不敏感，這說明降水是影響此區(qū)域C3植物葉片δ15N的一個重要因素。

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Response patterns of foliarδ13C andδ15N to environmental factors for the dominant plants in Inner Mongolia steppe, China

LIU Yanjie, XU Ning, NIU Haishan*

CollegeofResourcesandEnvironment,UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：The determination of plant carbon (C) isotopic concentration is related to the C assimilation and diffusion of CO2influenced by water stress. In addition, the determination of plant nitrogen (N) isotopic concentration is related to the availability of nutrients and water, and is indicative of N cycling on different spatial and temporal scales. The question arises as to whether a relationship exists in the processing of C and N by vegetation across various physical environments in temperate steppes as evidenced by the natural abundances of C and N in foliage (δ13C and δ15N). Given the strong precipitation and temperature variation, Inner Mongolia is an ideal region for this study. The regional patterns of foliar δ13C and δ15N along the Northeast China Transect (NECT) in Inner Mongolia steppe, and their relationship with environmental factors, which are mean annual precipitation (MAP) and mean annual temperature (MAT), have been studied. We collected 158 samples, which included 18 species of C3plants and 5 species of C4plants. The δ13C values of C3plants in this region range from -28.87‰ to -22.53‰, while those in C4vary from -14.06‰ to -11.64‰. The δ15N values of plants in this region range from -2.63‰ to 8.57‰ with a mean value of 2.13‰, and most values (80% of all data) are higher than 0‰. Our results show that δ13C values in C3plants decrease significantly with increasing MAP (R2=0.549, P<0.001), such that the coefficient of δ13C-MAP is -1.16‰/100 mm. However, a positive linear relationship exists between the δ13C values of C4plants and MAP (R2= 0.188, P<0.05). Foliar δ13C values of C3plants also decrease significantly with increasing MAT (R2=0.549, P<0.05), such that the coefficient of δ13C-MAT is -0.14‰/1℃. However, MAT does not significantly affect the δ13C values of C4plants (R2=0.032, P=0.432). The δ15N values decrease significantly with increasing MAP, both for C3plants (R2=0.373, P<0.001) and C4plants (R2=0.319, P<0.01); i.e., plant species occupying a dry habitat has a higher δ15N value as compared to species growing in wet environments, irrespective of whether they are C3or C4plants. However, MAT does not significantly affect the δ15N values of C3(R2=0.373, P=0.053) and C4plants (R2=0.023, P=0.514). Therefore, our conclusions are that the dominant species in this region are C3plants, and the foliar δ13C of C3plants in this region is dominated by MAP and MAT, and that of C4plants is only affected by MAP. Furthermore, both for C3and C4plants, MAP is an important factor affecting the foliar δ15N, while MAT does not significantly affect the foliar δ15N values of plants in Inner Mongolia.

Key Words:carbon isotope ratios; nitrogen cycle; nitrogen isotope ratios; temperate steppe; transect; water use efficiency

DOI:10.5846/stxb201405261081

*通訊作者Corresponding author.E-mail: niuhs@ucas.ac.cn

收稿日期:2014- 05- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 03

基金項目:國家自然科學(xué)基金資助項目(40871032); 中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程重要方向項目(KZCX2-EW-QN604)

劉艷杰，許寧，牛海山.內(nèi)蒙古草原常見植物葉片δ13C和δ15N對環(huán)境因子的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2016,36(1):235- 243.

Liu Y J, Xu N, Niu H S.Response patterns of foliarδ13C andδ15N to environmental factors for the dominant plants in Inner Mongolia steppe, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):235- 243.