楊逢春，劉景欣，黃華平，構(gòu)箭勇，文慧婷，李 葉，袁欣宇，馬秀花，朱興旺，陽(yáng)曉倩，何 瓊*，Prueksakorn Kritana，Sarathchandra Chaya

（1.宜賓職業(yè)技術(shù)學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)學(xué)院，四川 宜賓 644003；2.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園環(huán)境教育中心，云南 勐臘 666302；3.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南 ?？?570100；4.云南省紅河哈尼族彝族自治州氣象局，云南 蒙自 661100；5.瑪希頓大學(xué)環(huán)境與資源研究系，泰國(guó) 佛統(tǒng)府 73170；6.中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；7.斯里蘭卡拉賈拉塔大學(xué)應(yīng)用科學(xué)學(xué)院生物科學(xué)系，斯里蘭卡密亨塔勒 50300）

近年來(lái)，隨著人類對(duì)森林的不斷開發(fā)，原始植被遭到了嚴(yán)重破壞。這些地方的生態(tài)環(huán)境和主要環(huán)境因子（如水分、溫度等）都會(huì)受到一定的影響。隨著各國(guó)對(duì)生態(tài)的關(guān)注，關(guān)于人類干擾對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)植被群落影響的相關(guān)研究也越來(lái)越多。崔玉華等［1］研究表明，在小范圍林區(qū)，未干擾林分內(nèi)的物種間關(guān)系表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)，中度干擾表現(xiàn)為正相關(guān)，嚴(yán)重干擾表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，而適當(dāng)?shù)母蓴_有利于林分內(nèi)物種間對(duì)環(huán)境資源的協(xié)同利用。鄭紹偉等［2］通過(guò)研究木本植物多樣性對(duì)人為干擾的響應(yīng)來(lái)評(píng)估原始林受破壞程度和植物群落穩(wěn)定性減弱程度，結(jié)果表明，干擾程度對(duì)喬木占比影響不顯著，而與灌木占比呈正相關(guān)。此外，森林的喬木密度、高度、高蓋度和胸徑等受人為干擾后存在差異［3］。對(duì)于草原生態(tài)系統(tǒng)，放牧是導(dǎo)致物種多樣性喪失的主要原因，樣地密度、形狀復(fù)雜度和邊緣密度對(duì)系統(tǒng)發(fā)育多樣性也有負(fù)面影響［4］。

大圍山位于云南省東南部，屬亞熱帶海洋性氣候區(qū)，年均溫16～22.6℃，年均降水量1 777.7 mm，空氣相對(duì)濕度達(dá)85%，是我國(guó)稀有的濕潤(rùn)雨林［5］。近年來(lái)該地區(qū)遭受道路修建、旅游開發(fā)、農(nóng)業(yè)種植、采茶采藥等不同程度的人為干擾。在這些干擾下，該地區(qū)主要環(huán)境因子如何變化，植物與植被如何響應(yīng)有待進(jìn)一步研究。針對(duì)這些問(wèn)題，本研究以對(duì)環(huán)境因子較敏感的蕨類植物作研究媒介，研究了以下內(nèi)容：（1）人為干擾對(duì)大圍山林下蕨類植物多樣性的影響。（2）人為干擾對(duì)大圍山水分、溫度等主要環(huán)境因子的影響。（3）人為干擾下主要環(huán)境因子變化與蕨類植物多樣性的關(guān)系。

1 研究方法

1.1 干擾程度的定義以及研究位置的選擇

根據(jù)人為干擾的程度不同選擇了三個(gè)研究位置，分別為樣帶1（海拔1490 m）、樣帶2（海拔1 533 m）、樣帶3（海拔1 630 m），此三個(gè)研究位置海拔相近（1 490～1 630 m）、氣候環(huán)境相似（表1）。每個(gè)樣帶取10 個(gè)樣方，每個(gè)樣方的面積為1 m2。參照郝建鋒等［6］對(duì)人為干擾強(qiáng)度的劃分方法，結(jié)合研究區(qū)域?qū)嶋H情況作適當(dāng)調(diào)整，劃分為以下3個(gè)等級(jí)：

輕度干擾：沒(méi)有或少有游客到達(dá)，沒(méi)有或少有人類活動(dòng)的痕跡。

中度干擾：有部分游客到達(dá)，草本層植被遭受輕度踐踏，有部分人為折枝痕跡。

重度干擾：人類活動(dòng)頻繁，選擇性采伐明顯，有較多垃圾。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 樣方設(shè)計(jì)與環(huán)境因子測(cè)量

每個(gè)調(diào)查位置選取長(zhǎng)100 m 樣帶為調(diào)查對(duì)象，每隔10 m 設(shè)置一個(gè)1 m×1 m 樣方，共10個(gè)，統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)的蕨類植物種類及數(shù)量，記錄、采集標(biāo)本并拍照。并檢測(cè)林冠開闊度（Canopy openness）、空氣相對(duì)濕度（Relative humidity）和表層土溫（Surface temperature）等三個(gè)主要環(huán)境因子，測(cè)定每個(gè)樣方中心點(diǎn)的上述數(shù)據(jù)。林冠開闊度的獲取使用180o魚眼鏡頭（Canon，EF 8～15mm f/4L USM），早晨8 點(diǎn)之前在樣方中心點(diǎn)水平向天空拍照，然后采用Image J軟件計(jì)算空白區(qū)域。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

Alpha多樣性指數(shù)，包括H：香農(nóng)—威納指數(shù)（均值）；Hmax：香農(nóng)—威納指數(shù)（最大值）；J：物種分布均一度指數(shù)；Dominant_index：顯著性指數(shù)。

物種豐富度和稀有性指數(shù)，包括Species_estimated：在t個(gè)樣方內(nèi)的物種數(shù)量（累計(jì)值）；Singletons：在t個(gè)樣方內(nèi)只有一個(gè)植株的物種數(shù)量（累計(jì)值），可理解為單個(gè)體種；Uniques：僅出現(xiàn)在一個(gè)樣方中的物種數(shù)量（累計(jì)值），可理解為稀有種或孤立種；ACE：基于物種豐度的覆蓋度指數(shù)（均值）；ICE：基于物種發(fā)生率的覆蓋度指數(shù)（均值）；Chao2：物種豐富度指數(shù)。

將數(shù)據(jù)分為兩組不同的數(shù)據(jù)矩陣。第一組數(shù)據(jù)矩陣為基于樣方的物種個(gè)體數(shù)量，用于計(jì)算與物種豐度相關(guān)的值。第二組數(shù)據(jù)矩陣則只計(jì)算物種的出現(xiàn)次數(shù)，不計(jì)算個(gè)體數(shù)，用于計(jì)算與物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)頻率相關(guān)的值。所有數(shù)據(jù)矩陣全部加載到EstimateS（version 9.1）進(jìn)行999 次計(jì)算。然后將計(jì)算結(jié)果輸入R 程序，使用lme4程序包生成簡(jiǎn)單線性模型GLMM［7］。每條樣帶的樣方內(nèi)物種數(shù)量的期待值Species_estimated是基于個(gè)體在樣方內(nèi)的分布進(jìn)行計(jì)算，使用Vegan 程序包進(jìn)行多變量的分析。最后，使用Indicspecies程序包開展基于物種個(gè)體數(shù)和出現(xiàn)頻率的指示種分析［8］，多級(jí)模式分析（Multilevel pattern analysis）顯著性水平控制在P＜0.05。所有的模型均由卡方檢驗(yàn)，顯著性水平P＜0.05。模型的殘差由Shapiro—Wilk test［9］進(jìn)行正態(tài)性評(píng)估（P≥0.5）。

2 結(jié)果和分析

調(diào)查結(jié)果表明，在三條樣帶中共發(fā)現(xiàn)蕨類植物14 科22 屬29 種，476 株。其中，攀緣卷柏（Selaginella helferiWarb.）植株數(shù)量多，占總株數(shù)的38.03%；美麗復(fù)葉耳蕨（Arachniodes speciosa（D.Don）Ching）在12 個(gè)樣方中均出現(xiàn)，出現(xiàn)頻率最高，占總樣方數(shù)的40%。在三條樣帶中，樣帶1 的蕨類植物最為豐富，共21 種，占總物種數(shù)的72.41%，蕨類個(gè)體287 株，占總株數(shù)的60.29%。

2.1 干擾強(qiáng)度對(duì)主要環(huán)境因子的影響

與樣帶2和樣帶3相比，樣帶1在受到重度干擾后，林冠開闊度（CO）增加，陽(yáng)光輻射量明顯增加，空氣相對(duì)濕度（RH）明顯降低，表層土溫（ST）明顯增加。

圖1 不同干擾程度下的林冠開闊度、空氣相對(duì)濕度和表層土溫Fig.1 CO，RH，and ST in different levels of disturbances

2.2 不同干擾強(qiáng)度對(duì)樣帶間多樣性變化的影響

不同干擾程度下，蕨類植物多樣性的變化產(chǎn)生差異。多樣性指數(shù)H和最大多樣性指數(shù)Hmax在樣帶間的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說(shuō)明隨著三條樣帶之間受干擾程度不同，環(huán)境差異明顯，進(jìn)而影響了蕨類植物多樣性指數(shù)（圖2）。

圖2 不同干擾程度下樣帶中香農(nóng)—威納指數(shù)H、香農(nóng)—威納指數(shù)（最大值）Hmax、均一度指數(shù)J和顯著性指數(shù)Dominant_indexFig.2 Diversity index H，Diversity index the maximum Hmax，evenness index J，and Dominant_index in transects

受輕度干擾的樣帶2位于大圍山自然保護(hù)區(qū)外緣，天然植被完整，林冠茂密，但多樣性指數(shù)僅為1.83，樣帶內(nèi)最常見(jiàn)物種為華中瘤足蕨（Plagiogyria euphlebia（Kunze）Mettenius），植株個(gè)體數(shù)最多的為攀緣卷柏，共45 株。受中度干擾的樣帶3 為人工種植的杉木林（Cunninghamia lanceolata（Lambert）Hooker），林冠茂密，林下間種少量茶（Camellia sinensis（Linnaeus）Kuntze），林下蕨類植物多樣性指數(shù)為2.33，樣帶內(nèi)最常見(jiàn)物種為蛇足石杉（Huperzia serrata（Thunb.ex Murray）Trev.），其在該樣帶內(nèi)植株個(gè)體數(shù)量最多，共23 株。受重度干擾的樣帶1 位于水庫(kù)邊游客步道邊坡，不定期的人為修整，林下蕨類植物多樣性指數(shù)1.99，樣帶內(nèi)最常見(jiàn)物種為姬蕨（Hypolepis punctata（Thunb.）Mett.）；攀援卷柏的植株個(gè)體數(shù)最多，共136株。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Dominant_index與均一度指數(shù)J均未呈現(xiàn)出顯著性差異。優(yōu)勢(shì)種的計(jì)算與該物種植株的數(shù)量在整個(gè)樣帶中所占比例呈正相關(guān)，物種能適應(yīng)多個(gè)環(huán)境因子復(fù)合作用，在對(duì)環(huán)境因子的耐受區(qū)間比較大的情況下，則該物種的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)偏大。占據(jù)樣方數(shù)量較多的種，不一定就是該樣帶的優(yōu)勢(shì)種。因此在受到不同干擾的三個(gè)樣帶中，蕨類物種單優(yōu)群落出現(xiàn)的概率相同。攀緣卷柏為樣帶1和樣帶2的優(yōu)勢(shì)種，蛇足石杉為樣帶3的優(yōu)勢(shì)種。

2.3 不同干擾強(qiáng)度對(duì)樣帶內(nèi)多樣性變化的影響

不管在何種干擾強(qiáng)度下，三個(gè)樣帶中林下蕨類植物的多樣性與樣帶長(zhǎng)度和樣方數(shù)量均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。說(shuō)明沿著調(diào)查路線的延伸，蕨類植物的多樣性都顯著增加。盡管某些地方受人為干擾（踩踏、植被修剪、邊坡垮塌等），但因靠近水源地，植被覆蓋良好，水分和熱量能滿足林下蕨類植物的生長(zhǎng)繁殖需求，故多樣性指數(shù)依然保持了較好的增長(zhǎng)潛力（圖3）。

圖3 不同樣帶內(nèi)蕨類植物多樣性變化趨勢(shì)Fig.3 The trends of diversity indices of ferns in different transects

2.4 不同干擾強(qiáng)度對(duì)物種豐富度和稀有性指數(shù)的影響

2.4.1 物種期待值/累積曲線Species_estimated

該曲線表明物種數(shù)量隨調(diào)查路線的延長(zhǎng)而增加，樣帶1 高于其他樣帶。說(shuō)明重度干擾后物種增加，且增加的趨勢(shì)最快，這與其他研究者［10，11］的結(jié)果類似。證明環(huán)境在重度干擾下發(fā)生了變化，林下蕨類物種獲得了更多光照和CO2供給，土壤溫升高。光照強(qiáng)度和時(shí)長(zhǎng)的提高不僅能促進(jìn)蕨類植物的生理活動(dòng)，增加養(yǎng)分合成，且能激活土壤中休眠蕨類孢子。食用雙蓋蕨（Diplazium esculentum（Retz.）Sm.）、東北蹄蓋蕨（Athyrium brevifronsNakai ex Kitagawa）等孢子的休眠期可長(zhǎng)達(dá)1～5年，遇合適的光照和溫度條件才可萌發(fā)［12］。

2.4.2 單個(gè)體種/孤獨(dú)種Singletons

受干擾最嚴(yán)重的樣帶1，其Singletons指數(shù)明顯高于其他樣帶，而受干擾程度最輕的樣帶2，指數(shù)值最低。樣帶1 中出現(xiàn)孤獨(dú)種為大葉黑桫欏（Alsophila giganteanWall.ex Hook.），紫萁（Osmunda japonicaThunb.），里白（Hicriopteris glauca（Thunb.）Ching），多羽鳳尾蕨（Pteris decrescensChrist），華中瘤足蕨；樣帶2 中有姬蕨（Hypolepis punctate（Thunb.）Mett.），滇南桫欏（Alsophila austroyunnanensisS.G.Lu），四回毛枝蕨（Leptorumohra quadripinnata（Hayata）H.Ito）；樣帶3 中有里白（Hicriopteris glauca（Thunb.）Ching）。所有孤獨(dú)種均為土生大株型，根狀莖直立或斜升，能支撐較大羽狀葉。要維持較大的植株個(gè)體就得占用更多的水分、光照和空間資源，而一些體型較小種類如假鞭葉鐵線蕨（Adiantum malesianumGhatak）和星毛蕨（Ampelopteris prolifera（Retz.）Copel）對(duì)資源的需求較少，而且也沒(méi)有足夠大的植株去競(jìng)爭(zhēng)上層生存空間，因此它們采用另一種策略，發(fā)展數(shù)量，占據(jù)了底層空間。這種現(xiàn)象在環(huán)境資源充沛、生態(tài)位豐富的熱帶森林里是一種正?，F(xiàn)象。

2.4.3 單樣方種/稀有種指數(shù)Uniques

這個(gè)指數(shù)主要是通過(guò)區(qū)分對(duì)生境需求差異較大的物種，借以指征同一個(gè)樣帶內(nèi)存在的多種不同生境，也可以用來(lái)識(shí)別極小種群。Uniques曲線與Singletons曲線走勢(shì)基本一致，樣帶1 ＞樣帶3 ＞樣帶2。樣帶1 和樣帶3 在第四個(gè)樣方之后，稀有種指數(shù)沒(méi)有繼續(xù)增加，樣帶3甚至還呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，樣帶2雖然指數(shù)較低，但是保持持續(xù)增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)，隨著調(diào)查路線的延長(zhǎng)，還將有更多的稀有種被發(fā)現(xiàn)。說(shuō)明受到干擾程度最低的樣帶2，其生境異質(zhì)性保持良好，隨著樣帶的延伸，生長(zhǎng)基質(zhì)、林冠變化、水分條件、溫度條件、種間競(jìng)爭(zhēng)等環(huán)境因子將會(huì)出現(xiàn)更多的組合變化，蕨類植物的生長(zhǎng)繁殖環(huán)境也越豐富。樣帶1 和樣帶3 在受到短期的人為干擾之后，出現(xiàn)了較多的差異化生境，為林下蕨類植物創(chuàng)造了生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)，但是可持續(xù)性較差，隨著調(diào)查路線的延長(zhǎng)，差異化生境不再增加，Uniques稀有指數(shù)亦不再增加。

2.4.4 物種豐富度指數(shù)ACE、ICE和Chao2

三者都用于估計(jì)樣帶/樣方內(nèi)的物種豐富度，只不過(guò)ACE是基于物種個(gè)體豐度而計(jì)算，ICE是基于物種的發(fā)生率來(lái)計(jì)算，而Chao2則是通過(guò)Singletons的結(jié)果經(jīng)過(guò)二次修正而得，盡管是一個(gè)理論豐富度，但是更接近真實(shí)的值［13-14］。計(jì)算結(jié)果如圖4顯示，ACE和Chao2均呈逐漸上升的趨勢(shì)，而ICE指數(shù)在前面1～3 個(gè)樣方呈上升，而后面逐漸下降并趨于平緩，其值穩(wěn)定在21.02 到27.59 之間。但是整體上，受到重度人為干擾的樣帶1 的物種豐富度明顯高于其它兩條樣帶。在受到嚴(yán)重干擾的情況下，樣帶1 和2 在受到短期的人為干擾之后，出現(xiàn)了較多的差異化生境，為林下蕨類植物創(chuàng)造了生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)，這一結(jié)果符合Connell的干擾假說(shuō)［15］。但需要注意的是，在重度干擾情況下，由于環(huán)境可持續(xù)性較差，后期的生境將趨向于單質(zhì)化，樣方中新物種的發(fā)生率將逐漸降低，這與圖形顯示的結(jié)果是一致的。

圖4 樣帶及樣方內(nèi)物種數(shù)量及豐富度變化Fig.4 The variance of species number and abundance in transects and plots

2.5 不同干擾程度下，指示種的差異

指示種與特定的生活環(huán)境相關(guān)，它的出現(xiàn)與缺失、種群密度變化、傳布和繁殖成功率變化能反映其生活環(huán)境的改變。經(jīng)多級(jí)模式分析（Multilevel pattern analysis）一共篩選得6個(gè)指示種，其在不同干擾程度下的分布及指示性有差異（表1）。在受干擾程度最輕的樣帶2，能夠用以指征環(huán)境的林下蕨類物種最多，指示的生境也最多。受到嚴(yán)重干擾的樣帶1有4個(gè)指示種，而受到中度干擾的樣帶3，出現(xiàn)3個(gè)指示種。蛇足石杉在樣帶3 中大量出現(xiàn)，10 個(gè)受調(diào)查的樣方中有7 個(gè)樣方發(fā)現(xiàn)該種；相對(duì)于樣帶2，僅在1個(gè)樣方中有發(fā)現(xiàn)；樣帶1則無(wú)發(fā)現(xiàn)。

表1 指示種在各樣帶內(nèi)的分布及顯著性水平Tab.1 Distribution and significance of indicators in different transects

3 結(jié)論和討論

3.1 不同干擾程度下，林下蕨類植物群落物種組成的變化

蕨類植物不同物種之間對(duì)生態(tài)因子耐受性的差異（生態(tài)幅）使得它們?cè)诓煌蓴_強(qiáng)度下產(chǎn)生的生態(tài)環(huán)境變化作出差異化響應(yīng)，這是本研究的理論基礎(chǔ)。由于立地特征是影響物種組成的最重要的因素［16］，而干擾可以增加立地條件生境異質(zhì)性，所以，干擾對(duì)林下蕨類植物群落更新或重建過(guò)程中物種組成的變化必然會(huì)起到重要的作用。

重度干擾往往是以對(duì)植物物種的“去除”為結(jié)果，但其作用過(guò)程中物種組成上的變化卻不同［17-19］。如樣帶1中不定期對(duì)行人步道兩側(cè)過(guò)度生長(zhǎng)的植株進(jìn)行修剪和鏟除，一些恢復(fù)較快的物種如卷柏屬Selaginella在修剪過(guò)后獲得足夠光照快速生長(zhǎng)，并在早期的競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)，而恢復(fù)較慢的物種如下延叉蕨（Tectaria decurrens（Presl）Cop.）則在干擾后的演替中處于劣勢(shì)或徹底消失。受中度干擾的樣帶3屬早期人為干預(yù)下達(dá)到的頂級(jí)群落，物種構(gòu)成穩(wěn)定，林間層次明顯［19］，其干擾主要來(lái)源于采茶、采藥及游客野外大小便。在此情況下，除對(duì)蛇足石杉的個(gè)體數(shù)量造成變化外，蕨類群落物種組成基本穩(wěn)定，無(wú)類似樣帶1 的演替現(xiàn)象發(fā)生。樣帶2 屬天然林，已達(dá)到自然演替頂級(jí)，物種構(gòu)成穩(wěn)定、層次豐富，除偶爾抵達(dá)的護(hù)林員和野生動(dòng)物造成輕度踐踏外，未受到其它干擾，因此其林下蕨類植物群落穩(wěn)定。

3.2 不同干擾程度下，林冠開闊度與蕨類植物生長(zhǎng)繁殖的關(guān)系

相較于樣帶1，樣帶2 和樣帶3 的林冠開闊度要低得多，且因林冠完整性未受到破壞，因此各個(gè)樣方之間的開闊度無(wú)較大的波動(dòng)，林下空間的生態(tài)因子未受到影響，生態(tài)系統(tǒng)比較穩(wěn)定。樣帶1 在受到重度干擾的情況下，林冠開闊度急劇增加，與之關(guān)聯(lián)的生態(tài)因子如日照長(zhǎng)度、輻射強(qiáng)度等明顯增加，空氣流動(dòng)性加大、相對(duì)濕度顯著降低，地表漫反射增多、土壤增溫明顯。對(duì)蕨類植物而言，光照和地溫的變化對(duì)打破蕨類孢子的休眠，促進(jìn)孢子萌發(fā)，促進(jìn)配子體和孢子體形態(tài)建成具有重要的意義［20-22］。林冠打開后，喜光喜溫型的蕨類物種得以快速發(fā)展。因此我們?cè)跇訋?發(fā)現(xiàn)的林下蕨類物種數(shù)量與植株個(gè)體數(shù)量要明顯多于其它兩條樣帶。

3.3 不同干擾程度下，水分條件與蕨類植物種豐富度的關(guān)系

附生型蕨類已被證明對(duì)空氣中水分以及環(huán)境的郁閉度有著強(qiáng)烈的依賴性［23-24］，而土生蕨類植物是否也有著相同的依賴性呢？楊逢春等［25］在元江干熱河谷的調(diào)查結(jié)果表明，在水分極度缺乏的情況下，蕨類物種數(shù)量極少且以旱生型為主，如毛葉粉背蕨（Aleuritopteris squamosa（C.Hope & C.H.Wright）Ching）、旱生卷柏（Selaginella stauntonianaSpring）以及蜈蚣草（Pteris vittataLinnaeus）。早先已發(fā)表的研究亦證明空氣中的水分是某些蕨類植株形態(tài)建成、生物量積累和配子體正常發(fā)育的關(guān)鍵條件［12，26-28］。但是，在大圍山云霧林環(huán)境下，由于三條樣帶皆靠近水庫(kù)，水源穩(wěn)定、濕度大［5］。盡管重度干擾情況下，空氣相對(duì)濕度有所下降，但是根部水源供給沒(méi)有變化。不同樣帶間水分條件差別不大，對(duì)不同干擾程度下蕨類植物豐富度的影響較小。

3.4 不同干擾程度下，生境多樣化與蕨類植物稀有指數(shù)和物種豐富度的關(guān)系

根據(jù)生境異質(zhì)性假說(shuō)，不同的物種需要不同的生境，生境復(fù)雜的區(qū)域往往擁有更為豐富、多樣的生物類群；反之，在生境相對(duì)較為單一的區(qū)域，其物種的豐富度也相對(duì)較低［29-30］。張伶俐等［31］對(duì)云南地區(qū)蕨類植物多樣性分布格局的研究表明，生境異質(zhì)性對(duì)多樣性格局的影響力有重要作用。在生境越復(fù)雜的地方，發(fā)現(xiàn)的蕨類植物的種類也越多。在受到重度或中度人為干擾之后，為林下蕨類植物創(chuàng)造了生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)，它們的物種數(shù)量和植株數(shù)量均有所增加，但是由于可持續(xù)性差，隨著樣帶的延伸，生境趨同性明顯，其Uniques曲線逐漸趨于平滑。而在輕度干擾下，原始生境中差異化生境依然存在，以致Uniques曲線持續(xù)增長(zhǎng)，物種豐富度也同時(shí)保持持續(xù)增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)，這也是熱帶云霧林演替到頂級(jí)狀態(tài)，對(duì)空間資源利用高度細(xì)化的體現(xiàn)。

3.5 不同干擾程度下，指示種的差異

絕大多數(shù)蕨類植物對(duì)外界自然環(huán)境的要求十分嚴(yán)格，對(duì)生態(tài)環(huán)境具有高度的敏感性，不同的物種對(duì)環(huán)境具有嚴(yán)格的選擇性，只有滿足條件才能夠生存下去［28，32-33］。本研究中，在輕度干擾環(huán)境篩選出的指示種最多，重度干擾次之，中度干擾最少。因?yàn)檩p度干擾下，保留的原始生境最多，重度干擾雖然破壞了原有的生境，但是由于改變了光照、溫度等主要生態(tài)環(huán)境因子，多種生態(tài)因子重新組合之后，又形成了新的生境，因此給其它蕨類物種的出現(xiàn)創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。而中度干擾的杉木林，物種結(jié)構(gòu)比較單一、群落層次少、生境一致性較高，因此環(huán)境指示種較少，這與Bellone［29］和Gao［30］等的研究結(jié)果是一致的。需要注意的是，本研究中指示種是程序計(jì)算的結(jié)果，需要結(jié)合實(shí)際考慮，如姬蕨和華南毛蕨是亞洲廣布種，此處作為指示種沒(méi)有意義。蛇足石杉對(duì)杉木林生境有偏好，有強(qiáng)烈的指示性。

附表 所有樣帶內(nèi)蕨類植物名錄（采用秦仁昌系統(tǒng)）Appendix Ferns list in all transects（Following system of Ren-Chang Qin）